Статева та фізіологічна зрілість самців, сперматогенез

Статева та фізіологічна зрілість у самців наступає пізніше, ніж у самок.

Статеве дозрівання самців включає ріст статевих органів, появу статевих рефлек­сів та початок сперматогенезу. Першими ознаками процесу статевого дозрівання є поява у самців статевого потягу та парувального рефлексу, які з'являються, залежно від породи, у бугайців у 5-6-місячному віці та рефлексу ерекції, що з'являється у 7-9 місяців.

Початок активного сперміогенезу, з появою у придатку сім'яника дозрілих спермі­їв, припадає на 7-8,5 місяців. Перша еякуляція у них проявляється у 8,5-11 місяців.

Протягом часу від першого статевого потягу до першої еякуляції відбувається ріст та розвиток прутня, його голівка звільнюється від препуція і набуває остаточної форми. Сім'яники у нього вже функціонують як орган з подвійною генеративною та ендокринною функцією.

Розвиток статевого інстинкту у самців супроводжується відповідними змінами їх екстер'єру.

Важливо запам'ятати і таке: від статевого дозрівання і до племінного викорис­тання плідника проходить певний відрізок часу, тим довший, чим пізніше починають використовувати самця. Доведено, що на час початку статевого використання бугаїв у віці 16-18 місяців, кнурів - у віці 11-12 місяців у частини з них уже бувають різні статеві збочення, зокрема, онанізм, який викликає статеве виснаження плідників, що зберігається на все життя. У інших плідників, особливо у кнурів та баранів, розви­вається імпотенція. При пізньому початку статевого використання у плідників важко виробляються рефлекси на штучну вагіну. Отже, як з фізіологічної, так і з господар­ської точки зору важливо правильно визначити час початку статевого використання плідника.

Таблиця 5 Строки статевого та фізіологічного дозрівання самців окремих видів тварин Вид тварин Статева зрілість Фізіологічна зрілість Бугай 6-9 міс. 16-18 міс. Баран 6-8 міс. 15-18 міс. Цап 7-8 міс. 1,5-2 роки Кнур 5-6 міс. 10-11 міс. Жеребець 12-15 міс. 3-4 роки Верблюд 2,5-3 роки 4-5 років Пес 6-8 міс. 12-14 міс. Кріль 4-5 міс. 4-14 міс. Кіт 4-5 міс. 4-14 міс.

 

Сперматогенез (або спермогенез) - процес утворення сперми, що включає спер- міогенез - процес утворення та дозрівання чоловічих статевих клітин - сперміїв[1], який розпочинається у покручених каналиках сім'яника і завершується у придатку сім'яника та плазмогенез - утворення плазми сперми.

Сперміогенез у сільськогосподарських тварин ділять умовно на 4 стадії: розмно­ження (поділу), росту, дозрівання і формування. С. У. Солсбері і Н. Л. Ван Демарк об'єднують перші три стадії в одну фазу - сперматоцигогенез, а сперміогенезом вони називають лише останню стадію.

Якщо розглянути під мікроскопом гістопрепарат сім'яника, то можна побачити, що на базальній мембрані покручених каналиків сім'яників розташовані два види клі­тин. Одні з них - великі з великим ядром і протоплазмою, що виступає у просвіт кана- лика у вигляді полум'я свічки. Це - соматичні клітини Сертолі, які виконують опірну і трофічну функцію. Вважають, що високий вміст глікогену в цитоплазмі синцитія цих клітин служить джерелом енергії для сперміїв на останній стадії їх формуван­ня. Між клітинами Сертолі розташовані у декілька шарів сперміоутворюючі клітини, що перебувають на різних стадіях сперміогенезу. Розміщений на базальній мембрані каналика нижній шар порівняно менших клітин представлений сперміотворними клі­тинами - сперматогоніями. Вони містять відносно велике ядро і характерну для сома­тичних клітин кожного виду кількість хромосом (наприклад: у бугая - 60, цапа - 60, жеребця - 66, барана - 54, кнура - 40).

Перші ознаки сперміогенезу самців можна спостерігати ще в ембріональний пе­ріод, з часу статевої диференціації, коли первинні статеві клітини у складі зародків гонад дають початок сперматогоніям. Проте інтенсивне утворення сперміїв розпочи­нається з настанням статевої зрілості самців (у бугая - в 6-9 місяців). У цей час спер- матогонії починають розмножуватись і розташовуються вже у каналику в 3-7 шарів.

Стадія розмноження сперматогоній відбувається мітотичним шляхом, причому одна сперматогонія може дати до 10 і більше поколінь дочірних клітин, рівноцінних материнській за об'ємом, морфологією та хромосомним набором. Коефіцієнт розмно­ження сперматогоній у бугая та барана дорівнює від 8 до 16, у кнура - до 24.

Стадія росту. Одна з новоутворених клітин залишається на місці (сперматого- нія А), а друга (Б) просувається у напрямку просвіту каналика, вступає в стадію рос­ту - збільшується в об'ємі і перетворюється у сперматоцит 1-го порядку, що переви­щує сперматогонію за розміром приблизно у чотири рази. У ядрі сперматоцита від­бувається інтенсивний синтез ДНК, кон'югація хромосом.

Стадія дозрівання характеризується перш за все внутрішніми змінами хромо­сомного матеріалу і двома послідовними поділами сперматоцитів - редукційним та

екваційним, у результаті чого сперматоцит 1-го порядку ді­литься на два сперматоцити 2-го порядку, які в свою чергу діляться на чотири спермати- ди. Тобто з кожного сперма- тоцита І порядку утворюється чотири сперматиди.

Під час редукційного ме­йотичного поділу ядра хромо­соми об'єднуються попарно і, не розщеплюючись вздовж, розходяться до полюсів дочір­них клітин - сперматоцитів 2-го порядку, забезпечуючи їх половинним (гаплоїдним) набором хромосом. Еквацій- ний поділ (за типом мітозу) відбувається дуже скоро після редукційного, при цьому кож­на хромосома розщеплюєть­ся вздовж на дві половинки, здатні відновити втрачену по­ловину (редуплікація).

Сперматида, що при цьому утворилась, містить зернис­те ядро, у її цитоплазмі роз­міщена центросома, оточена оболонкою (центросферою чи ідісомою), навколо якої згру­пований у вигляді зерен чи пластинок апарат Гольджі; хон- дріосомний чи мітохондріаль- ний апарат виступає у вигляді дрібних паличок чи зерен.

0 4 С С 10 III) стадія формування ММ Рис. 19. Поперечний розріз сім'яного каналика (А) та схема сперміогенезу (Б): 1 - сперматогенний епітелій; 2 - сполучно-тканинна стінка канальця; 3 - просвіт канальця зі сперміями; 4 - зона сперматид; 5 - зона сперма- тоцитів; 6 - зона сперматогоній; 7 - синтицій Сертолі.

Стадія формування від­бувається у верхівках прото­плазматичних відростків клі­тин Сертолі, що виступають у просвіт каналика, і характери­зується складними морфоло­гічними змінами сперматид.

Клітинне ядро сперматиди переходить у верхню її частину і вона приймає овальну форму. Розташовані біля переднього полюса ядра тільця Гольджі стають плоскими і утворюють над ним ковпачок. Між полюсом і ковпачком виникає вакуоля з розмі­щеною у ній ідіосомою (акросомною зерниною), яка переміщується до переднього полюса ядра і разом з рідиною вакуолі утворює акросому. Спорожніла ідіосома разом з апаратом Гольджі пересувається до протилежного полюса ядра і утворюють дві цен­тросоми - проксимальну (нижчу), що наближається до ядра, і дистальну (дальшу), розміщену на периферії сперматиди. Остання, давши початок вісьовий нитці джгутика спермія, відокремлює від себе центросомне кільце навколо цієї нитки і перетворюєть­ся з часом у основне кільце спермія, яке поступово пересувається разом з навколиш­ньою протоплазмою у напрямку хвостика. Ділянка вісьової нитки джгутика, розта­шована між центросомним і основним (базальним) кільцем, перетворюється згодом у тіло спермія. З мітохондріального матеріалу цитоплазми формується спіральна нитка, що обмотується навколо джгутика. Вона вкрита зверху протоплазматичним чохлом. Плазма сперматид розподіляється переважно у голівці, шийці і тілі спермія і завершує утворення сперміїв з характерною для них будовою - наявністю голівки, шийки, тіла і хвостика. Сформовані спермії розріджують за допомогою ферменту гіалуронідази протоплазматичний виріст клітини і виходять у просвіт каналика.

При розгляді під мікроскопом зрізу через звивистий каналик сім'яника можна по­бачити, що сперміогенез має хвилеподібний характер: впродовж звивистого каналика спостерігаються певні послідовні групи сперматогенного епітелію постійного клітин­ного складу на різних стадіях дозрівання. Повна серія цитологічних змін між двома од­наковими групами сперматогенних клітин у одній ділянці звивистого каналика назива­ється циклом сперматогенного епітелію. Різні автори ділять цей цикл на 8-12 стадій.

Тривалість циклу сперматогенного епітелію (стадія дозрівання, від поділу спер- матоцитів 2-го порядку до виходу сперміїв у просвіт сім'яних канатиків) складає у барана 10,4 дня, кнура - 8, бугая - 13,51, людини - 16 днів. Тобто, найінтенсивніше він перебігає у кнура.

Сформовані спермії поступають у просвіт покручених каналиків і переміщаються по них у прямі каналики, сітку сім'яника, сперміовиносні каналики і нарешті - у ка­нал придатка сім'яника.

Просуваються спермії по каналиках під тиском нових порцій сформованих гамет, а також під впливом скорочення еластичних волокон стінок сім'яних каналиків.

Застосовуючи рентгенівське опромінювання та мічені попередники ДНК, вдалося встановити тривалість часу між першим поділом сперматогоній і появою сформованих сперміїв у придатку сім'яника, тобто "тривалість сперміогенезу" у різних видів тва­рин. Вона складає у бугая 50-55 днів, барана - 40-53, кнура - 35-40, півня - 24-27.

По придатку сім'яника спермії просуваються рухами війок сперміовиносних про­ток, перистальтичними скороченнями канала придатка, постійним виділенням секрету та сперміїв сім'яними каналиками, а також за рахунок еякуляції. У барана спермії про­ходять придаток за 10-14, а то і за 14-21 день, бугая - за 11, кнура - за 10-14 днів.

При частому одержанні сперми від плідників проходження їх через придаток при­скорюється і в еякуляті зростає кількість неповноцінних сперміїв, хоча навіть при статевому виснаженні у придатку залишається великий запас сперміїв.

Добова спермопродукція у баранів складає біля 5 млрд, а у кнура - 12-15 млрд. Вста­новлено тісний взаємозв'язок між масою сім'яників та їх репродуктивною здатністю.

Сперміогенез продовжується безперервно, але запаси сперміїв у придатку не пе­ревищують певної межі, оскільки вони регулюються особливим біологічним механіз­мом. Так, організм звільнюється від зайвих сперміїв шляхом ресорбції (фагоцитозу) або ж виділення з сечею. У бугаїв під час статевого спокою виявляли щодоби у добо­вій сечі від 125 до 3675 млн сперміїв, а при регулярному одержанні сперми - від 106 до 405 млн. У баранів ця цифра коливалась від окремих сперміїв і до 2477 млн.

Загальна довжина каналу придатка сім'яника складає у домашніх тварин від 30 до 86 м (у бугая - 30 м, кнура - 64, жеребця - 80 м). Тут міститься у барана від 100 до 220 млрд сперміїв, бугая - 50-75 млрд, кнура - 175-200 млрд.

У зв'язку з цим придаток сім'яника вважається своєрідним сперміосховищем. Тут вони зберігають свою живучість і запліднюючу здатність до двох місяців.

У голівці придатка сім'яника відбувається остаточне дозрівання сперміїв (за 6-8 днів). Проходження сперміями довгого шляху від місця утворення до місця збері­гання (а це біля 75 см довжини звивистого каналика, 14 см - по прямому каналику і приблизно 500 м загальної довжини сітки сім'яника) супроводжується дальшими змінами, що розпочалися ще з першого поділу сперматоцитів. Відбуваються не лише їх кількісні, а й якісні зміни ядра та протоплазми клітини.

У придатку сім'яника спермії вкриваються колоїдним покривом, що захищає їх від несприятливих впливів. Просуваючись по сім'явиносному каналу голівки при­датка спермії вкриваються виділюваним епітелієм ліпопротеїдним секретом, який переміщається поступово по ньому від голівки та шийки до хвоста. Кисла реакція секрету придатка (концентрація водневих іонів тут у 10 разів вища, ніж у сім'яни­ку), низький вміст цукрів, низький парціальний тиск кисню та високий тиск СО₂, та нижча на 3-4 °С температура у порожнині калитки - обумовлюють перехід сперміїв у анабіотичний стан, а багата мережа кровоносних та лімфатичних судин у придатку забезпечує постачання сперміїв необхідною для цього стану енергією та видалення токсичних продуктів обміну. Все це, поряд з іншими остаточно не з'ясованими фак­торами, сприяє тривалому збереженню сперміїв.

У придатку сім'яника спермії набувають також від'ємного електричного заряду, який обумовлений електронегативним характером колоїдів поверхні клітин. Цей од­нойменний електричний заряд перешкоджає зіткненню і аглютинації сперміїв. При зменшенні електричного заряду сили відштовхування слабнуть і можливе зіткнення сперміїв і склеювання їх клейкою поверхнею. Такі спермії не можуть рухатися і при­йняти участь у процесі запліднення.

Проходження сперміїв вздовж каналу придатка супроводжується не тільки змі­нами їх фізіологічних властивостей, а й форми. Так життєздатність і запліднююча здатність сперміїв, добутих з хвоста придатка, значно вища, ніж сперміїв з голівки придатка. Крім того, спермії голівки придатка мають на проксимальному кінці шийки так звану протоплазматичну краплю. З проходженням сперміїв крізь хвостову части­ну придатка крапля просувається на тіло спермія, а тоді спадає зовсім.

Накопичені у придатку сім'яника спермії поступово виводяться під час статевого акту чи одержання сперми на штучну вагіну. Якщо ж тривалий час плідник не вико­ристовується, то спермії старіють, відмирають і видаляються частково з сечею, част­ково піддаються резорбції, а на їх місце просуваються новосформовані.

Перебіг сперміогенезу, кількість та повноцінність утворених сперміїв, поряд з ге­нетичними факторами, у значній мірі визначаються умовами утримання, годівлі та догляду самців. Неповноцінна годівля, інтенсивна експлуатація, відсутність моціону, ожиріння, як і різноманітні захворювання і в першу чергу захворювання статевих ор­ганів негативно позначаються на сперміогенезі, кількості та якості виділюваних під час еякуляції сперміїв, їх живучості та запліднюючій здатності. У кінцевому рахунку вони можуть бути причиною неплідності.