Вік настання фізіологічної зрілості у тварин

Телиця	16-18 місяців	Кобила	3 роки
Вівця	12-18 місяців	Кролиця	4-8 місяців
Коза	12-18 місяців	Сука	10-12 місяців
Свиня	9-12 місяців	Кішка	10-15 місяців

 

У той же час не можна відтягувати з статевим використанням молодих тварин, з їх включенням у відтворний процес. Перерозвинені телиці пізно запліднюються, такі первістки дають потім мало молока і їх доводиться передчасно вибраковувати. Коро­ви, вирощені з перерозвинених телиць, мають низькі надої молока як за першу, так і за решту лактацій; нарешті, запізніле включення телець у відтворний процес несе у собі загрозу скорочення тривалості продуктивного використання тварин з усіма на­слідками, що звідси випливають.

Це ж саме стосується свиней та овець. Оскільки перші статеві цикли у молодих свинок бувають, як правило, неповноцінними, тому важливо, щоб до часу осіменін- ня у них проявилося хоча би 2-3 статевих цикли. З цією метою навіть стимулюють статеву циклічність у 6-8-місячних свинок, але з осіменінням утримуються до 9-10- місячного віку, поки у них не нормалізується статева циклічність.

Овогенез. Як підкреслювалося вище, яєчник самки виконує дві функції - тут утворюються яйцеклітини і виробляються естрогенні гормони. Процес утворення яйцеклітин називається овогенезом (оогенезом). В ньому розрізняють три стадії: роз­множення, росту та дозрівання статевих клітин (рис. 15).

1. Стадія розмноження овоцитів. Розглядаючи на схемі розрізу яєчника його будову (рис. 16), можна побачити, що його основу складає пухка сполучна тканина, а паренхіма морфологічно та функціонально розділена на фолікулярну (кіркову) та судинну (мозкову) зони. У фолікулярній зоні статеводозрілої самки виявляють три види фолікулів - первинні примордіальні, малі ростучі (вторинні) та дозрілі фолікули порожнинні, третинні чи граафові пухирці. Примордіальні фолікули розміщуються біля поверхні кіркової зони під білковою оболонкою, вторинні фолікули - глибоко у кірковому шарі яєчника.

Як відзначалося вище, у першому триместрі вагітності, на стадії статевої дифе­ренціації зародків яєчників сюди мігрують клітини, що дають початок первинним яй­цеклітинам - овогоніям (оогоніям). Постійно розмножуючись шляхом мітозу і збіль­шуючись у об'ємі, овогонії перетворюються у овоцити (ооцити), які з часом оточу­ються шаром плоских фолікулярних клітин і стають примордіальними фолікулами. Отже, примордіальний фолікул - це яйцева клітина, оточена одним шаром сплюще-

них фолікулярних клітин. У окремих випадках, особливо у багатоплідних тварин, у при- мордіальному фолікулі може міститися декілька овоцитів (у свині до трьох, суки - до шести).

Більшість овоцитів закла­даються ще в ембріональний період, решта ж - протягом усього репродуктивного пе­ріоду життя самки. Загальна кількість овоцитів у яєчнику новонародженої самки вимі­рюється сотнями тисяч. Про­те, лише незначна частина з них досягає повного розвитку і овулює. Решта піддається інволюції з послідуючою за­гибеллю яйцеклітини.

Розміщена у центрі при-

А - аутосоми^; X і ^Y - стагеш хромосоми (батыстсыа - чорш, стерин- мордіального фолікула яйце- ські - білі); 1 - овогонії; 2 - овоцити І порядку (кон югація хромосом); ^{х L J}

3 - утворення тетрад; 4 - овоцити II порядку; 5 - полярні тільця І і II КЛ^{ітина має} КуПЯСТу ^{форму і} порядків; 6 - зріле яйце (з гаплоїдним набором хромосом). складається 3 ядра, протоплаЗ_­

ми та двох оболонок: жовтко­вої та прозорої - шару драглистої маси, між якими є заповнений рідиною перивітеліно- вий або позажовтковий простір.

Найбільше примордіальних фолікулів буває у яєчнику телички на 110-130-й день внутрішньоутробного розвитку, тобто у розпал стадії розмноження овоцитів. Сформова­ні під час внутрішньоутробного розвитку самочки примордіальні фолікули перебувають наче у дрімотному стані. Свій подальший розвиток вони продовжать з початком гормо­нальної активності яєчника і особливо після народження, з настанням статевої зрілості.

2. Стадія росту овоцитів, що розпочинається ще у внутрішньоутробний період, активується у постнатальний період і продовжується протягом усього репродуктив­ного життя самки. При цьому овоцити збільшуються у розмірі, у них синтезується протоплазма і закладається основна жовткова маса. У ядрі овоцита відбуваються складні зміни, скеровані на підготовку його до поділу: наступає редуплікація хромо­сом, кон'югація гомологічних хромосом та утворення бівалентів. Навколо овоцита остаточно формується з мукополісахаридів прозора оболонка (zona pellucida).

^Пері^од дЛЙІ розмноження ™ т**

Рис. 15. Схема овогенезу (за Гроссером та Цічманом):

розмноження 5

Фолікулогенез. Ріст овоцита супроводжується ростом і дозріванням фолікула (фолікулогенезом), який умовно можна поділити на два періоди: а) безперервного,
генетично обумовленого росту фолікула, від первинного до антрального (порожнин­ного); б) гонадотропін-залежного росту у фолікулінову стадію циклу. Фолікулярні клітини, що оточують овоцит, при цьому збільшуються у об'ємі, перетворюються з плоских у кубічні, а опісля - у циліндричні. Їх кількість різко зростає, вони оточують овоцит декількома шарами (до 18-20), які розташовуються радіально і утворюють навколо яйця так званий променевий вінець. Такий фолікул називається вторинним або фолікулом ІІ стадії. Його діаметр у корови досягає від 300 мкм до 5 мм. Процес перетворення первинного фолікула у вторинний досить тривалий, у великої рогатої худоби і овець для цього необхідно біля 130 діб.

Рис. 16. Схема будови яєчника та фолікулогенезу: А - схема будови яєчника: 1 - зародковий епітелій; 2 - первинні фолікули; 3 - судинна зона; 4 - кровоносні судини; 5 - дозріваючий фолікул. Б - схема будови фолікулогенезу: а - первинна яйцеклітина та шар фолікулярних клітин; 6 - утворення фолікулярної рідини; в - дозріваючий фолікул; г - дозрілий фолікул; д - фолікул після овуляції; е - утворення жовтого тіла; 1 - первинна яйцеклітина; 2 - фолікулярні клітини; 3 - фолікулярна рідина; 4 - яйцеклітина з частиною фолікулярних клітин, відтиснена на переферію; 5 - оболонка фолікула; 6 - яйцеклітина; 7 - яйценосний горбик; 8 - порожнина фолікула; 9 - яйцеклітина; 10 - клітини жовтого тіла.

А Б

Вторинний фолікул далі збільшується в об'ємі, його клітини починають секрету- вати фолікулярну рідину. Між фолікулярними клітинами, що оточують овоцит, ви­никають порожнини, які поступово з'єднуються і утворюють одну велику порожни­ну (антрум), що заповнюється фолікулярною рідиною і перетворюється у третинний (граафовий) фолікул. Зверху такий фолікул вкритий сполучнотканинною оболонкою, так званою текою (theca folliculi), що складається з більш щільного зовнішнього фі­брозного шару (theca externa) і більш пухкого внутрішнього шару (theca interna) та розміщеного під ним багатошарового епітелію - зернистого шару фолікулярних клі­
тин - гранульози. Дозрівання фолікула супроводжується набуттям клітинами вну­трішньої теки рецепторів до лютропіну, а клітинами гранульози - рецепторів до фолі- тропіну. Під дією лютропіну клітини внутрішньої теки синтезують та виділяють ан­дрогени, які вважають попередниками атрезії фолікулів. Третинний фолікул набуває міхурцеподібної форми.

Оточений 8-20-ма шарами фолікулярних клітин (променевий вінець) овоцит від­тісняється до однієї стінки фолікула і стає яйценосним горбиком (кумулюсом).

Фолікулогенез має хвилеподібний характер. У корів, зокрема, виділяють дві, а то й три хвилі нерівномірного дозрівання фолікулів протягом статевого циклу. Перші хвилі звичайно не завершуються формуванням третинного фолікула. Він формується впродовж останньої передовуляційної хвилі.

Тривалість процесу перетворення вторинного фолікула у граафів пухирець складає біля 34-43 діб. Експериментально було підтверджено наявність у фолікулогенезі двох - трьох хвиль росту фолікулів: перші з них (хвиля малого росту) завершуються атрезією фолікулів, а остання (хвиля великого росту) завершується овуляцією фолікула.

В міру свого росту фолікул наближається до поверхні яєчника і врешті виступає над нею - це кінцева (термінальна) фаза фолікулогенезу, тривалістю 3-4 доби.

Граафів фолікул досягає у кобил розміру 3-6 см в діаметрі, у корів - 1,2 см, у сви­ней - 0,8-1,2 см, у овець і кіз - 0,5-0,7 см, що виступає над поверхнею яєчника у ви­гляді пухирця і може промацуватися через пряму кишку.

Ріст фолікула та його дозрівання регулюється відповідним співвідношенням го­надотропних та естрогенних гормонів. Він не припиняється у вагітних тварин, лише не досягає свого завершення. Накопичувані у фолікулярній рідині естрогени, а у жеребних кобил і гонадотропіни ендометріальних крипт (необхідні для внутрішньо- утробного овогенезу плода) можуть іноді викликати у тварин навіть ті чи інші ознаки статевого збудження, які окремі автори приймають за статевий цикл. Це не цикл, це гормональні розлади. Вони не супроводжуються характерними для циклу морфоло­гічними змінами в геніталіях самки; у її яєчнику є жовте тіло, що гальмує характерні для статевого циклу відповідні зміни в ендометрії та дозрівання антрального фолі­кула. Цим також можна пояснити появу у тільних корів на 4-5-му місяці слизових виділень з шийки матки.

Між іншим, у жеребної кобили формується декілька жовтих тіл - первинне, що функціонує до 4-х місяців, і вторинні, що з'являються на 2-3-му місяці жеребності. Зміна секреції цих жовтих тіл може бути однією з причин вказаних гормональних зрушень.

Дозрівання фолікула, отже, може завершитися овуляцією - проривом його обо­лонки з виходом яйцеклітини у яйцепровід, атрезією - зворотним його розвитком чи лютеїнізацією. Проте яйцеклітина набуває здатності до запліднення лише після по­вного дозрівання, яке відбувається одночасно з дозріванням фолікула.

3. Стадія дозрівання. На перших двох стадіях овогенезу овоцити володіють влас­тивим для кожного виду тварин повним, диплоїдним набором хромосом. Незадовго до овуляції починається дозрівання овоцита - складні якісні зміни його з перебудовою ядра, протоплазми та обміну речовин, що супроводжуються двома послідовними по­ділами: редукційним, спрямованим на зменшення кількості хромосом, і екваційним - вирівнюючим. В результаті редукційного мітотичного поділу, що зачіпає лише ядро, утворюються два нерівні за величиною ядра - велике та маленьке (перше напрямне чи полярне тільце). У велике ядро переходить половина хромосом і основна маса ка- ріоплазми, а в друге - абортивне - друга половина хромосом і незначна частина карі- оплазми. Напрямне тільце при цьому виштовхується у позажовтковий простір. Таким чином, в результаті редукційного поділу овоцита І-го порядку утворюється овоцит другого порядку з половинним набором хромосом.

Перший (редукційний) поділ звичайно буває незадовго до овуляції.

Другий (екваційний) поділ, що відбувається вже в яйцепроводі після проникнення у яйце спермія, також буває нерівномірним: знову ядро ділиться абортивно на велике та друге полярне тільце, яке також викидається у позажовтковий простір. Оскільки другий (екваційний) поділ гомотипний, то новоутворена клітина - дозріла яйцекліти­на також має половинну кількість хромосом.

Перше полярне тільце може також розділитись на два. Отже, в процесі овогенезу овоцит 1 порядку перетворюється на дозріле яйце з гаплоїдним набором хромосом та двома - трьома полярними тільцями. Вважають, що напрямні тільця не беруть участі у процесі запліднення. Вони просто служать сховищем для збереження "зайвого" на­бору хромосом.

Дозріле яйце належить до найбільших клітин організму. Його діаметр у великої рогатої худоби становить 135-140 мкм, вівці - 120, кози - 140, свині - 120-140, коби­ли - 135 мкм, об'єм яйця у 10-20 тис. разів більше об'єму спермія.

У багатьох видів домашніх тварин яйцеклітина виходить з фолікула після овуляції вільною від клітин променистого вінця.

Згідно Б. П. Хватова, в одному яєчнику дорослої корови нараховується біля 140 тис. яйцеклітин, у свині - 120 тис., у кози - 28,6 тис., у молодої суки - 200 тис.

До стадії дозрілого фолікула (граафового міхурця) розвивається лише частина фо­лікулів, решта ж піддається атрезії - зворотному розвитку, внаслідок чого кількість фолікулів з віком тварини зменшується і у корів старше 10 років їх виявляється всього біля 2 500. Атрезії можуть піддаватися фолікули на різних стадіях дозрівання, хоча частіше порожнинні. За допомогою атрезії регулюється чисельність овоцитів на пев­них етапах фолікулогенезу. Так, якщо з наявних у яєчнику телички під час внутріш- ньоутробного розвитку сотні тисяч овоцитів на відповідному етапі репродуктивної функції виходить з латентного стану декілька тисяч первинних фолікулів, то з них фази вторинного фолікула досягає лише 150-250, передовуляційної фази - лише 3-5, а овулює - один. Поряд з таким фолікулом у яєчнику можна побачити 2-4 фолікули діаметром 4-8 мм і 20-80 малих міхурців діаметром 1-3 мм. Домінантний фолікул гальмує ріст і дозрівання інших фолікулів.

Таким чином, протягом статевого циклу відбувається дві - три хвилі росту і ре­гресії (чи овуляції) домінантних фолікулів, а саме: з 3-го по 13-й, 13-го по 18-й і з 18-го по 0-й. ("нульовим" днем статевого циклу вважають 1-й день нового циклу), що супроводжується трьома хвилями виділення естрадіолу (тривалістю 7 днів) до яєчниково-маткової судини.

Перший і другий домінантний фолікул піддаються регресії, а третій (діаметром 12,8 мм) овулює.

Роль перших домінантних фолікулів невідома. Вважають, що перший з них може бути джерелом естрогенів, необхідних для транспортування яйцеклітини до матки, а естрогени другого домінантного фолікула можуть мати значення у стимулюванні рецепторів окситоцину в матці та лютеолізу жовтого тіла.

Поява домінантного фолікула супроводжується інтенсивною секрецією естраді- олу та інгібіну. Останній гальмує ріст інших фолікулів через зменшення виділення гіпофізом ФСГ. Така черговість може проявлятися декілька раз протягом статевого циклу, що кожен раз завершується атрезією домінуючого фолікула, крім останнього, передовуляційного.

Дві третини фолікулів піддаються атрезії.

Механізм атрезії остаточно не з'ясований. Одні автори вважають, що вона розпо­чинається із загибелі та десквамації клітин гранульози, відшарування її від базальної капсули і розсіювання клітин променевого вінця. Це позбавляє овоцит живлення і він дегенерує. Інші вважають, що фолікул припиняє свій ріст, наявна у ньому яйцекліти­на піддається морфологічним змінам (каріопікноз, каріолізис, гіаліноз), що врешті викликає її загибель з подальшим розкладом зернистого шару та сполучнотканинної оболонки, розсмоктуванням фолікулярної рідини. У атретичних фолікулах стероїдо- генез зупиняється на стадії андрогенів без ароматизації їх у естрогени.

Порожнина атретичного фолікула спадається, фолікул проростає сполучною тка­ниною і піддається гіаліновому переродженню, продукти розкладу фолікула розсмок­туються і на його місці виявляється фіброзне тільце, яке згодом зникає.

Атрезія фолікулів як фізіологічний процес, може проявлятися на різних стадіях ово- та фолікулогенезу, як під час внутрішньоутробного, постфетального, так і про­тягом репродуктивного періоду життя самки. Райковський описав 4 типи атрезії: 1) атрезія примордіальних фолікулів (головним чином шляхом автолізу); 2) атрезія фолікулів діаметром 1-2 мм, що дегенерують з гіалінізацією прозорої оболонки; 3) атрезія фолікулів діаметром 2-6 мм, що розпочинається з дегенерації зернистої оболонки; 4) кістозна атрезія з утворенням склоподібної оболонки і фіброзним пере­родженням.

Механізм овуляції досить складний і остаточно не вивчений. Його можна уявити собі таким чином: незадовго до овуляції зростає приплив крові до яєчника, у фолікулі збільшується кількість фолікулярної рідини, він досягає властивої для кожного виду тварин величини, відтісняє на боки навколишні тканини, наближається до поверхні яєчника і випинається над ним у вигляді щільного флуктуючого міхурця. Оболонка фолікула при цьому сильно розтягується, тоншає, в її гранульозі з'являються типові лютеїнові клітини з вакуолізованою цитоплазмою, його стінки піддаються частковому лізису; відбувається сильний приплив крові як до фолікула, так і до лійки яйцепрово­ду, вона щільно обхоплює яєчник; тоді судини звужуються, стінка фолікула тоншає, на її поверхні з'являється позбавлене судин та фолікулярних клітин одне або декілька вторинних підвищень, крізь які просвічується рідина. Врешті під впливом розрихлю- ючої дії ферменту колагенази та зростаючого внутрішньофолікулярного тиску фолікул розривається, в ньому утворюється овальний отвір, крізь який повільно витікає фолі­кулярна рідина, змиваючи у яйцепровід частину клітин фолікулярного епітелію разом з яйцеклітиною. Попаданню яйцеклітини у яйцепровід сприяють його скорочення.

Дозрівання фолікула та овуляція перебувають під безпосереднім контролем гор­монів передньої долі гіпофіза - фолітропіну та лютропіну, виділення яких впродовж статевого циклу має форму пульсації різної частоти. Розрив фолікула відбувається через 24-36 годин після надходження у кров лютропіну. У корів та кобил овуляція звичайно буває вночі чи рано-вранці (у тихій спокійній обстановці).

Розрізняють два види овуляції: спонтанна, не зв'язана із статевим актом, яка спо­стерігається у більшості тварин, і спровокована, рефлекторна овуляція, що відбува­ється після статевого акта чи нейро-сексуального подразнення геніталій у верблю­диці, кішки, кролиці, нутрії та деяких інших тварин. У кролиці, наприклад, вона на­ступає через 10 годин, у норки - через 36-48 годин, соболиці - через 72-84 години після коїтусу.

Протягом репродуктивного життя у корови овулює біля 50 фолікулів, що стано­вить 0,002 % загальної їх чисельності у яєчнику. Яйцеклітина, що виділяється під час овуляції, буває на стадії метафази ІІ з виділеним першим напрямним тільцем, яке можна помітити біля 7 годин. Діаметр такої яйцеклітини разом з прозорою обо­лонкою біля 170 мкм. Після овуляції яйцеклітина зберігає здатність до запліднення впродовж 18-20 годин.

Утворення жовтого тіла (лютеїнізація). Після проривання фолікула на його міс­ці в яєчнику виникає заглиблення, яєчник зменшується в розмірі і втрачає свою пруж­ність. Звільнений від яйцеклітини та фолікулярної рідини фолікул спадається, шари його стінки утворюють складки і майже заповнюють порожнину. Крім того, з розірва­них капілярів судинної оболонки фолікула виступає кров, що заповнює остаточно по­рожнину фолікула, забезпечує його тампонаду і перешкоджає подальшому витіканню крові з судин дна фолікула. З пошкодженої стінки фолікула у товщу тромбу пророс­тають сполучнотканинні тяжі (трабекули), що ділять кров'яний зсідок на дольки, які заповнюються двома типами клітин лютеоцитів (великі і малі). У малих клітинах є ве­лика кількість рецепторів ЛГ, у великих - рецепторів для естрадіолу, простагландину ПГ^2а та ПГ-Е2 і незначна кількість рецепторів ЛГ. Вони виробляють прогестерон, окситоцин, вазопресин, нейрофізин і релаксин. (Flint з співр., 1990).

У цитоплазмі останніх нагромаджуються каротин та ксантофіл, що надають цьо­му утворенню яскраво-рожевого забарвлення.

Розвиток жовтого тіла має стадійний характер. Ми вважаємо найбільш вдалим по­діл його на три стадії: формування (росту), активної секреції і регресії.

1. Стадія формування жовтого тіла триває біля 5-ти днів.

Сформоване жовте тіло (corpus luteum) виявляється щільнішим фолікула, воно ви­ступає над поверхнею яєчника і має кулясту чи довгасту, а у корів іноді грибоподібну форму. Його діаметр може досягти у корів 2,5-3 см; у вагітних тварин стадія форму­вання жовтого тіла видовжується, період максимального його розвитку, як правило, співпадає з імплантацією зародка.

2. Стадія активної секреції (активного жовтого тіла) триває у невагітної ве­ликої рогатої худоби з 5-8-го по 16-17-й день статевого циклу з піком активності на

9- 16-ту добу. Жовте тіло, що досягло повного розвитку, стає тимчасовою залозою внутрішньої секреції і починає продукувати гормон прогестерон, який перешкоджає дозріванню нових фолікулів, викликає підготовку слизової оболонки матки до нідації зародка та розвитку плаценти, сприяє збереженню вагітності і розростанню залозис­тої тканини молочної залози. Крім того, великі лютеоцити продукують окситоцин, що доноситься з кров'ю до матки, фіксується на її рецепторах і стимулює синтез і вивільнення простагландинів, які в свою чергу викликають лізис жовтого тіла. Якщо наступило запліднення, то жовте тіло зберігається протягом усієї вагітності, як жовте тіло вагітності, виділяючи у кров прогестерон. Якщо запліднення не наступило, то сформоване жовте тіло (жовте тіло статевого циклу або періодичне жовте тіло) вже з

10- 13-го дня починає поступово втрачати гормональну активність.

Гормон жовтого тіла - прогестерон у одних тварин потрібний протягом усієї ва­гітності, у інших - лише протягом певного періоду. У овець, наприклад, жовте тіло потрібне перших 60 днів вагітності, у великої рогатої худоби - 200 днів. Опісля воно піддається колоїдному і сполучнотканинному переродженню, а у гормональну регу­ляцію вагітності включається плацента. У кобил жовте тіло починає регресувати з середини вагітності.

У випадку атрезії фолікула жовте тіло на його місці не утворюється.

Іноді жовте тіло може утворюватися і без овуляції, якщо в порожнині фолікула відбувся крововилив з наступним проростанням тромбу лютеоцитами.

3. Приблизно за 4-6 днів до овуляції починається регресія (зворотний розвиток) жовтого тіла. Воно втрачає свій жовтий колір, його клітини піддаються жировому переродженню, в ньому розростаються сполучно-тканинні елементи, воно зменшу­ється у розмірі. Регресія жовтого тіла проходить повільно, чому на яєчниках мож­на виявити велику кількість жовтих тіл на різних стадіях регресії. У великої рогатої худоби періодичне жовте тіло затримується довше всіх, що зв'язане з рівнем ЛТГ у крові. Звичайно на 21-й день статевого циклу дозріває і овулює новий фолікул. Регре­суюче жовте тіло при цьому ще більше зменшується. На 40-42-й день, коли дозріває і овулює новий фолікул, тобто наступає третій цикл, жовте тіло вже залишається у ви­гляді червоної чи коричневої зернини і нарешті перетворюється у білковий слід, або фіброзне тіло - corpus albicans.

Якщо з якихось причин регресія жовтого тіла затримується і воно залишається у яєчнику довше 30 днів з часу утворення чи після родів, то його називають пер- систентним (перестоялим). Воно затримує настання нового статевого циклу і отже сприяє неплідності.

Статевий цикл. Статева функція у самок відзначається виразною періодичніс­тю змін поведінки тварини, стану її геніталій, характеру обміну речовин, що мають циклічний характер. Цей комплекс фізіологічних та морфологічних змін, що відбу­ваються у статевій системі та цілому організмі невагітної самки від однієї овуляції до наступної називають статевим (естральним) циклом*. Це складний нейрогумо­ральний ланцюговий рефлекторний процес, що розвивається поступово і скерований на створення в організмі самки сприятливих умов для її запліднення та розвитку ва­гітності. Розпочинаються статеві цикли з настанням статевої зрілості самки і повто­рюються з певною періодичністю аж до настання старості. У вагітних самок статеві цикли припиняються і поновлюються лише після закінчення післяродового періоду. Характерні для статевого циклу зміни, як чітко помітні, так і невловимі навіть най- чутливішими методами дослідження - зв'язані з дозріванням у яєчниках фолікулів та овуляцією, утворенням та регресією жовтих тіл.

Циклічну природу статевої функції самки вперше відмітив на гризунах Латаст. У 1898 р. англійський біолог В. Хіп дав їй фізіологічне обґрунтування і запропонував першу класифікацію морфологічних змін, що відбуваються у статевих органах стате­во дозрілої самки. Ці зміни стосуються в першу чергу статевої системи, чому згодом окремі автори стали описувати окремо зміни в яєчнику, як яєчниковий (оваріальний) цикл, у матці - як матковий, піхві - як піхвовий цикл.

Згодом Маршал деталізував ці зміни, а Асделл переніс їх на сільськогосподарські тварини. Вони назвали статевий цикл естральним (від латинського та англійського слів "еструс" - пристрасть, тічка, охота), тобто, об'єднали в цьому понятті морфоло­гічні зміни у статевій системі із змінами поведінки тварин. Ця класифікація набрала широкого розповсюдження на Заході і нею тут користуються практично у всіх краї­нах, розрізняючи в естральному циклі такі стадії (фази):

1) проеструм (prooestrum) - передтічкова, підготовча стадія, коли статеві органи перебувають під домінуючим впливом граафового фолікула, а секреторна активність жовтого тіла поступово знижується;

2) еструс (oestrus) - стадія вираженої статевої активності, коли морфологічні зміни у статевій системі доповнюються активною секрецією маткових залоз, виді­ленням назовні тічкового слизу і змінами поведінки тварини;

3) метеструм (metoestrum) - коротка перехідна стадія, що співпадає з терміном утворення в яєчнику на місці фолікула, що овулював, жовтого тіла;

У світовій літературі немає єдиної назви цього процесу. Одні називають його статевим циклом, інші - естральним, ще інші - просто заперечують "законність" існування такого поняття, ще інші зводять його до однієї ознаки - "тіч­ка". У англомовній літературі зустрічаються "на рівних" терміни "sexual cycle", "estrus cycle", "breeding cycle".

4) діеструм (dioestrum) - період активного жовтого тіла, що супроводжується зворотним розвитком статевих органів та спокійною поведінкою тварини.

У диких тварин та тварин із сезонним розмноженням є ще одна стадія - анеструм (anoestrum) - видовжений період затримання статевої активності.

У Росії циклічність статевої функції у тварин (кобил) вперше описав професор Дерптського ветеринарного інституту Унтенберг.

Розвиток у 50-х роках в СРСР ідей нервізму наштовхнув професора А. П. Студєн- цова на розробку вчення про статевий цикл і трактування його саме з цих позицій. У основу запропонованої ним класифікації покладено зміни нервових процесів (збу­дження та гальмування), поведінки тварини та морфологічної будови статевих органів. А. П. Студєнцов розділив статевий цикл на три стадії: 1) збудження; 2) гальмування та 3) зрівноваження.

Слід підкреслити, що поряд з морфологічними змінами у статевих органах і змі­нами поведінки тварини статевий цикл справді супроводжується суттєвими змінами у центральній нервовій системі. Тут формується статева домінанта, що обумовлює ці зміни, підсилює статеві рефлекси, а всі інші, в тому числі кормовий, гальмує; зростає ендокринна активність гіпоталамо-гіпофізарного комплексу, внаслідок чого пригні­чується функція жовтого тіла, (воно починає розсмоктуватися) і стимулюється до­зрівання фолікула (фолікулів). Відповідні зміни відбуваються і в інших ланках ендо­кринної системи та обміну речовин.

Домінанта - тимчасове "панівне" вогнище збудження у центральній нервовій системі, що гальмує роботу інших центрів, підпорядковуючи всі сили організму за­безпеченню найважливішої на даний час функції. Головними домінантами процесу відтворення є статева, материнська, родова та лактаційна. Розпочинається статевий цикл з формування статевої домінанти, яка, розповсюджуючись на кору головного мозку, сексуалізує вищу нервову діяльність, переключає її на підготовку самки до запліднення, викликаючи у неї комплекс морфологічних, фізіологічних, біохімічних змін у її геніталіях, змін її поведінки. Після запліднення розвивається домінанта ва­гітності, що з часом переходить у родову, а тоді лактаційну і з часом, разом з розсмок­туванням жовтого тіла, знову формується статева домінанта.

Отже, статева функція досить складна і без чіткої діагностики її стану неможли­во керувати процесом відтворення. Кожен має право користуватися тією чи іншою класифікацією, як йому зручніше, і головне, як об'єктивніше оцінити фізіологічний стан самки. Класифікація А. П. Студєнцова, не дивлячись на окремі недоліки, є у нас поширеною, тому ми викладемо її за прийнятим трактуванням. У цій класифікації розрізняють три стадії:

1. Стадія збудження - перш за все, проявляється такими характерними ознаками (феноменами): тічка, загальне збудження, статева охота, овуляція, що виникають у на­веденій послідовності. Поява та прояв кожного з феноменів стадії збудження статево­го циклу визначаються пороговою чутливістю до естрогенів рецепторних зон відпо­відних ефекторних органів. Спочатку з'являється тічка (найменший поріг чутливості у рецепторів геніталій), згодом на неї нашаровується загальне статеве збудження і тоді охота.

Тічка (oestrus), що співпадає в часі з фазами проеструм+еструс у класифікації Хіпа), характеризується сильною гіперемією та підвищеною секрецією залоз усіх ді­лянок геніталій самки з виділенням назовні великої кількості слизу. Внаслідок актив­них проліферативних процесів епітелій слизової оболонки сечостатевого присінку та піхви замість 3-4-рядного стає 18-20-рядним. При цьому верхні шари епітелію зрого- вівають і окремі клітини відшаровуються; їх можна виявити у вигляді суцільної маси без'ядерних клітин-лусок при дослідженні під мікроскопом піхвового мазка. Тут від­бувається новоутворення, розростання та активна секреція залозистих структур. У окремих тварин (як правило, м'ясоїдних) при цьому навіть розриваються дрібні суди­ни, внаслідок чого тічковий слиз стає кров'янистим.

Шийка матки під час тічки розкривається і крізь неї вільно виділяється назовні яй- цепровідний та матковий слиз, який спочатку буває чистим, прозорим, в'язким, а під кінець тічки мутніє, виділення його зменшується і нарешті цілком припиняється, рН слизу має слабколужну реакцію (від 7 до 8). Продукований слиз володіє високою аб­сорбційною здатністю. Разом з ним видаляються мікроби та їх токсини, мертві лейко­цити, спермоантитіла, десквамований епітелій, що є своєрідною санацією геніталій. Поряд з цим на слизовій оболонці геніталій формується захисний бар'єр з ороговілих та відторгнутих клітин епітелію, що перешкоджає проникненню мікроорганізмів у матку; у просвіті маткових рогів зростає у десятки разів уміст фагоцитуючих лейко­цитів; цервікальний канал заповнюється в'язким слизом; зростає в кінці тічки мото­рика матки. Матка збільшується, тургор її зростає, вона починає скорочуватися. За ступенем розкриття шийки матки та кількістю виділюваного слизу можна розрізняти перший, другий та третій ступінь тічки.

Діагностують тічку оглядом зовнішніх статевих органів, піхви, шийки матки, до­слідженням тічкового слизу, клінічними та лабораторними методами.

Збудження (загальна реакція - reactio) - зміна поведінки тварини, що наступає слідом за появою тічки (дещо пізніше від її початку) і проявляється загальним зане­покоєнням тварини, лякливістю, іноді злосливістю, зменшенням апетиту, а то й зни­женням молочної продуктивності.

Однією з головних рис цього феномену є потяг самки до самця - вона плигає на нього чи на інших самок, не забороняє іншим самкам плигати на себе, проте не до­зволяє самцю робити на себе садку. В основі розвитку цієї ознаки лежить дозрівання у яєчнику фолікула і зростання секреції у ньому естрогенних гормонів. У міру збіль­шення концентрації останніх наростають ознаки тічки та статевого збудження, що врешті переходить у статеву охоту.

Статева охота (libido sexualis) - позитивна статева реакція самки на самця, яка намагається наблизитися до нього, приймає позу для статевого акта, часто здійснює акт сечовипускання з послідуючими ритмічними скороченнями статевих губ, допус­кає садку і статевий акт.

Гістерографічні дослідження (В. С. Шипілов) показали, що протягом статевого циклу змінюється характер маткових скорочень, найбільшої сили вони досягають на початку охоти. Разом із згасанням ознак охоти вони зменшуються, стають слабкими, менш тривалими.

У окремих видів тварин охота супроводжується яскраво вираженим рефлексом нерухомості - самка наближається до самця, приймає позу для статевого акта, піді­ймає хвіст, вигинає спину, в неї ритмічно скорочуються м'язи стискача статевої щіли­ни і стискача присінку, вона допускає садку плідника та коїтус.

На прояви ознак статевого циклу впливають умови існування тварин. Так, в осін­ньо-зимову, холодну пору року, при безвигульному стійловому утриманні, неповно­цінній годівлі тривалість тічки, загального збудження та охоти буває коротшою, ніж у теплі, весняні та літні місяці.

Овуляція (ошіаііо) - завершення дозрівання фолікула з прориванням його та ви­тіканням фолікулярної рідини разом з яйцеклітиною. У одноплідних тварин звичайно овулює 1-2 фолікули, у овець - 4-5, свиней - до 32.

У більшості свійських тварин овуляція буває спонтанною і наступає, як правило, вночі чи вдосвіта (у тихій і спокійній обстановці), хоча акт спаровування та інші не- йросексуальні подразники її прискорюють. У окремих тварин, як правило гризунів, овуляція буває спровокованою і наступає у кролиці через 10-24 години, норки - через 36-48 годин, соболиці - через 72-84 годин після коїтусу. У яєчниках таких тварин завжди є дозрілі фолікули, а коїтус є тим актом, що запускає в хід механізм овуля­ції. У кролиць овуляцію можна також спровокувати механічним подразненням піхви скляною паличкою. У самок окремих видів тварин із спровокованою овуляцією може відбуватися і спонтанна овуляція.

2. Стадія гальмування. Зразу після овуляції ознаки збудження у тварини по­слаблюються і згасають ознаки тічки, у статевих органах переважають ознаки інво­люції - спочатку згасає охота, тоді - статеве збудження і, нарешті, тічка. Гіперемія слизових оболонок зникає, зменшується об'єм усіх ділянок геніталій, відбувається зворотний розвиток залоз статевої системи, припиняються виділення тічкового слизу і відшаровуються зроговілі шари епітелію (чому в піхвовому мазку виявляються те­пер переважно ядерні клітини, лусочки та велика кількість лейкоцитів). Шийка мат­ки закривається, самка заспокоюється, позитивне ставлення її у попередній стадії до самця тепер змінюється негативним, а навіть агресивним; вона може вдарити (відбій), вкусити самця чи просто втікає від нього. Поновлюється поступово апетит, рівень мо­лочної продуктивності, поліпшується якість молока, змінюється відповідним чином і склад молока. В яєчнику на місці фолікула, що овулював, утворюється жовте тіло.

3. Стадія зрівноваження (за Хіпом - діеструм) - сформоване жовте тіло стає тим­часовою залозою внутрішньої секреції, що виробляє гормон прогестерон, який тепер проявляє домінуючий вплив на геніталії і весь організм самки. Проліферативні зміни
у слизовій оболонці матки згасають і зрівноважуються з дегенеративними змінами, окремі клітинні елементи відмирають, шийка матки закривається, стінка матки тоншає і у відповідь на подразнення при ректальному дослідженні скорочується. У піхвовому мазку переважає слиз, тут також виявляються лейкоцити, клітини плоского багатоша­рового епітелію з добре вираженим ядром та без'ядерні клітини. У яєчнику, поряд з активним жовтим тілом, є примордіальні та вторинні фолікули. Окремі примордіальні фолікули ростуть (малий ріст), перетворюються у вторинні, інші піддаються атрезії, продовжується регресія жовтих тіл попередніх циклів. Проте, дозріваючих порожнин­них (третинних) фолікулів немає, їх дозрівання гальмується жовтим тілом. Загальний стан тварини зрівноважений, вона байдуже або негативно реагує на самця.