Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь FAQ Написать работу КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Розвиток та будова плодових оболонокСодержание книги
Поиск на нашем сайте
Внаслідок нерівномірного дроблення бластомерів трофобласта та ембріобласта над зародковим диском утворюється складка трофобласта, яка, поступово розростаючись, оточує зародок з усіх боків, залишаючи лише незначну щілину (пупок амніона), через який зародок з'єднується з порожниною матки. Згодом ця щілина повністю заростає і виникає дві оболонки - амніон та трофобласт. Наступним етапом є формування судинної оболонки. Пупкові судини, що відійшли від первинної аорти, виходять по стінці сечової оболонки з черевної порожнини і розгалужуються у ворсинках трофобласта, який перетворюється тепер на судинну оболонку - хоріон. Простір між амніоном і хоріоном займає сечова оболонка-алантоїс. Водяна оболонка (amnion - чаша) тонка, прозора й безсудинна, що розвивається з трофобласта. У ній міститься навколоплідна рідина, яка обмиває плід. До середини вагітності кількість плодової рідини збільшується і становить 3-5 л у корів, 5-7 л у кобил, 0,5-1,2 л у овець і кіз, 0,04-0,15 л у сук, 0,008-0,03 л у кішок. Зменшення кількості амніотичної рідини в кінці вагітності пояснюють заковтуванням її плодом для функціонування системи травлення. У міру розвитку вагітності змінюється і вигляд самої рідини: з прозорої на початку вагітності вона стає надалі каламутною і містить формені елементи, клітини епідермісу, волосся шкіри плода та епітеліальні клітини внутрішньої поверхні амніона. В навколоплідній рідині у незначних кількостях є білок, солі, креатин, сечовина, жири, кальцій, фосфор, натрій, муциназа, холін, холінес- тераза, простагландини. У рогатої худоби водяна оболонка подекуди утворює виступи, які нерідко відшну- ровуються і плавають у навколоплідній рідині, тому вони отримали назву "долі", або "хлібці плода". Навколоплідна рідина є продуктом секреторної діяльності циліндричного епітелію, який вкриває водяну оболонку. У жуйних і свиней водяна оболонка над спинкою плода, а дещо і з боків, прилягає безпосередньо до судинної оболонки. На всіх інших місцях вона прилягає до сечової оболонки. У кобили, м'ясоїдних водна оболонка зовні контактує з сечовою оболонкою. У кобил амніон щільно зростається з внутрішнім листком сечової оболонки, утворюючи аланто-амніон, тоді як у рогатої худоби, свиней та інших тварин такого зв'язку немає. Амніотична рідина виконує важливу фізіологічну роль: 1) вона перешкоджає зростанню шкіри плода з амніоном; 2) виконує роль буфера - пом'якшує і запобігає механічному впливу послаблює подразнення матки плодом; 3) забезпечує нормальне положення плода та його розвиток; підтримує рівномірний внутрішньоматковий тиск, захищає плаценту та пупковий канатик від стискання, сприяючи цим нормальному кровообігу плода; 5) справляє позитивний вплив на скорочення матки під час родів, завдяки вмісту в ній речовин міотонічної дії (простагландини та ін.); 6) сприяє розширенню шийки матки, зміні позиції, членорозміщення плода та зволоженню родових шляхів. Сечова оболонка (алантоїс - allantois - ковбасоподібний) - це мішок, що бере початок від верхівки сечового міхура плода і у вигляді випинання передньої сечової протоки (урахуса) виходить через пупкове кільце, продовжується в складі пупкового канатика і розміщується в просторі між хоріоном, амніоном і жовтковим міхуром. У порожнині алантоїсу скупчується первинна сеча. Сечова оболонка тонка, прозора, по стінці її проходять судини, що йдуть як від плода до судинної оболонки, так і від судинної оболонки до плода. У кобили сечова оболонка оточує водяну оболонку навколо у вигляді сліпого мішка. Своєю зовнішньою поверхнею сечова оболонка щільно зростається з судинною, формуючи аланто-хоріон, а внутрішнім шаром - з водною оболонкою, формуючи аланто-амніон. Кількість сечової рідини на початку жеребності (близько 3 місяців) коливається в межах 400-800 мл, під кінець жеребності - 7-15 л. Колір сечової рідини на початку буває світлим, під кінець жеребності стає мутним. У жуйних сечова оболонка подекуди прилягає до судинної, але не зростається з нею. Вона оточує водну оболонку тільки з черевного боку плода. У корів кількість сечової рідини в кінці тільності коливається в межах 4-8 л, а у овець і кіз в кінці кітності - 200-500 мл. У свиней сечова оболонка є своєрідним витягнутим мішком, тупі кінці якого проростають судинну оболонку і звисають двома витягнутими мішечками, перетягнути У м'ясоїдних та кролиць сечова оболонка розташовується між судинною та водною оболонками і зростається з ними, утворюючи аланто- хоріон і аланто-амніон, так що плід виявляється оточеним аланто-амніо- тичною оболонкою. Судинна оболонка (хоріон - chorion) або плодова плацента разом з материнською плацентою забезпечує морфо-функціональний зв'язок плода з матір'ю. Отже, плацентою називають комплекс тканинних утворень, що розвиваються з судинної оболонки плода та слизової оболонки матки, який забезпечує зв'язок плода з материнським організмом, його живлення. Плацента забезпечує гомеостаз внутрішнього середовища матері та плода; продукти запліднення, а згодом продукти обміну зародка та плода, з одного боку, проявляють вплив на матку, з іншого - зростають вимоги до матері, які реалізуються постійно змінюваним у неї рівнем обміну речовин. Велика роль у цьому належить саме плаценті, що забезпечує двосторонню проникність поживних речовин у напрямку мати - плід та продуктів обміну від плода до матері. Їй властиві також ферментативні та синтетичні процеси, а також захисна функція. У різних тварин плацента, її плодова та материнська частини, мають свої особливості будови.
У кобил судинна оболонка є наче відбитком з внутрішньої поверхні вагітної матки. Розміщена в розі-плодовмістилища ділянка хоріону буває більшою за ділянку, розміщену у вільному розі матки. Вона вкрита по всій поверхні ворсинками близько 1,5 мм заввишки. Кожна така ворсинка складається з одного шару епітелію і сполучнотканинної основи, в яких закладено по одному артеріальному та венозному капіляру. Заглиблення ендометрію - крипти вистелені одним шаром епітелію. Оскільки вся поверхня хоріону вкрита ворсинками, то таку плаценту відносять до типу розсіяних (placenta disseminata). Простір між ворсинкою та стінкою крипти заповнений секретом маткового епітелію - ембріотрофом, тому відділення посліду відбувається легко, без руйнування епітеліальних структур.
А
У жуйних судинна оболонка має вигляд дворогого мішка, що заходить в обидва роги матки. Частина хоріону розміщена в тілі матки, вужча за інші ділянки. Своєю внутрішньою поверхнею хоріон корови прилягає до водяної та сечової оболонок і легко відділяється від них. Зовнішня поверхня хоріону - гладенька, а у місцях контакту з карункулами, так званих плодових плацентах, на ньому згруповані сильно розгалужені ворсинки. До кожної такої плодової плаценти підходить велика артеріальна та венозна гілки (рис. 50 - 8, 9). Розміщені на слизовій оболонці матки карункули, що сильно розростаються під час вагітності, формують материнську плаценту. Загальна кількість таких плацент коливається в межах 80-120. Під час вагітності карункули виступають у просвіт матки у вигляді грибоподібних утворів (40-60 у кожному розі). Поверхня розрослого карункула у дрібних жуйних має заглибину, якої не буває на карункулах корів. На поверхні материнських плацент є багато крипт, у які заходять ворсинки плодових плацент. За характером будови плаценту жуйних відносять до котиледонних (множинних), а за типом зв'язку до десмохоріальних, тому що кровоносні судини ворсинок відокремлюються від кровоносної системи матері шаром епітелію ворсинки та сполучної тканини крипти, позбавленої епітелію. Це забезпечує тісний зв'язок між плодовою і материнською плацентами і сприяє частому затриманню посліду. Окремі автори вважають, що ці крипти є материнськими залозами, хоча більшість учених (зокрема А. П. Студєнцов) протилежної думки.
У свиней судинна оболонка утворює численні поперечні складки, причому склеювання між собою хоріонів кожного плода створює помилкове враження про наявність спільної судинної оболонки для багатьох плодів. Вони у свині згруповані в так звані хоріальні вузлики (висотою до 0,3 мм) на опуклій поверхні складок; у заглибинах між складками ворсинки розвинені дуже мало. Кровоносні судини, що містяться у ворсинках, відокремлюються від кровоносної системи матері так само, як і у кобил, шаром епітелію. Вони розміщуються над відповідними заглибинами слизової оболонки матки, на дні яких відкриваються вивідні протоки маткових залоз. Це місця для ембріонального живлення. У сук і кішок судинна оболонка має форму довгастого мішка, охопленого пояском. Ворсинки розміщуються тільки в середній частині вздовж поясоподібної частини (зони), тому таку плаценту відносять до зональної (по- ясоподібної). Ворсинки хоріону, що глибоко проникають у товщу слизової оболонки матки, прилягають своїм епітелієм до ендотелію судин. У місцях їх заглиблення слизова оболонка дуже розростається, утворюючи плазматичну масу (синцитій).
Внаслідок цього ворсинки щільно прилипають до слизової оболонки матки, виклика Такий тип з'єднання судинної оболонки плода з слизовою оболонкою матки, властивий, крім м'ясоїдних, гризунам. Така плацента дістала назву ендотеліо-хо- ріальна. Внаслідок тісного зв'язку плодової плаценти з материнською під час родів остання відривається. Отже, за розміщенням ворсин на судинній оболонці розрізняють такі типи плацент: 1. Розсіяну (дифузну) плаценту (placetnta desseminata) - у якій вся судинна оболонка вкрита ворсинками (кобили, ослиці, верблюдиці, свині). 2. Множинну (котиледонну) плаценту (placetnta multiplex) - ворсинки хоріону тут згруповані у вигляді острівків-котиледонів, які розвиваються на ділянках судинної оболонки, що прилягають до карункулів. Кожен карункул з'єднаний з котиледоном, вважається окремою плацентою (жуйні). У корів 80-120 карункулів, овець - 88-100, кіз - 90-120, косуль - 3-5. Карункули у корів мають випуклу форму, у овець - ввігнуту. 3. Зональну (кільцеву, поясноподібну) - placetnta zonaria - ворсинки хоріону згруповані тут стрічкою лише в середній частині плодового міхура, шириною 2,5-6 см (у собак, кішок).
4. Дископодібну плаценту (placetnta discoidea) - Материнська плацента може бути: 1. Відпадаючою (рі. decidua) - після родів материнська частина плаценти відпадає і замішується новою слизовою оболонкою (примати, м'ясоїдні). 2. Невідпадаюча (рі. adecidua) - (у свійських тварин). Отже, плодові оболонки та води забезпечують різноманітні потреби плода. Амніотична рідина є першим життєво-необхідним рідким се- редовишем плода, вона підтримує його водний баланс, забезпечує вільне перемішення в перші 2/3 вагітності, перешкоджає зрощенню шкіри плода з амніоном. Навколоплодові води сприяють нормальному розвитку органів плода. Вони забезпечують рівномірний тиск на всі ділянки його ніжних тканин, пом'якшують і захищають плід від механічних пошкоджень, зменшують подразнення матки кінцівками плода і підтримують рівномірний внутрішньоматковий тиск, що забезпечує нормальний кровообіг в судинах плаценти, та пуповини і всього тіла.
Навколоплідні води містять пітуїтриноподібні речовини, які проявляють тонізуючий вплив на матку. Під час родів вони беруть участь в механізмі розкриття шийки матки, змінах членорозташування та позиції плода і зігнання його з родових шляхів.
Під час вагітності, особливо в другій половині, плацента функціонує як залоза внутрішньої секреції, продукуючи гонадотропні та естрогенні гормони і гормон жовтого тіла. Очевидно плацентарні гонадотропіни доповнюють дію гіпофізу і підтримують функцію згасаючого жовтого тіла вагітності. Продуковані плацентою біологічно активні речовини стимулюють ріст ембріона, закладку та розвиток у ньому органів, впливають на обмін речовин. Так, естрон стимулює асиміляцію протеїну, води та натрію, які він затримує в тканинах; естрадіол знижує кров'яний тиск, а прогестерон підвищує резистентність судин матері. Пуповина Пуповина, або пупковий канатик (funiculus umbilicalis), - це трубка, що утворюється сечовою оболонкою, в якій розташовані дві артерії, одна або дві вени і сечова протока, яка з'єднує верхівку сечового міхура з порожниною алантоїса. Простір між кровоносними судинами і урахусом заповнений ембріональною тканиною, що має драглисту консистенцію. У кобил в кінці жеребності довжина пуповини плода буває від 70 до 100 см. Кровоносні судини (дві артерії і одна вена) утворюють тут закрути. Після виходу плода з порожнини матки пуповина розривається поза черевною порожниною або безпосередньо біля пупкового кільця, розміщеного в черевній стінці плода. Це пояснюється тим, що кровоносні судини щільно зростаються з черевною стінкою плода. У плодів жуйних тварин в кінці вагітності довжина пуповини плода буває від 30 до 40 см у корів і 17-12 см у овець і кіз. Кровоносні судини (дві артерії і дві вени) не утворюють закрутів і пухко зрощені в пупковому кільці. Після виходу плода з порожнини матки розрив кровоносних судин може бути в черевній порожнині плода. У свиней в кінці поросності довжина пуповини плода буває від 20 до 25 см. Кровоносні судини (дві артерії і одна вена) утворюють у них завитки і пухко зрощені в пупковому кільці. У сук, порід середньої величини в кінці вагітності довжина пуповини буває від 10 до 15 см. Кровоносні судини (дві артерії і дві вени) тут трохи покручені і пухко зрощені у пупковому кільці. Кровообіг у плода Швидкий ріст плода потребує певної кількості поживних речовин відповідно до інтенсивності процесів їх засвоєння впродовж вагітності. Зародок, просуваючись у яйцепроводі, живиться за рахунок власних поживних речовин, білків жовтка та цукрів сперміїв, що знаходились у наджовтковому просторі
яйцеклітини. У матці, зародок живиться за рахунок осмосу поживних речовин з маткового молочка. Але, таке живлення не може довго задовільняти всі потреби зародка, а тому в стінках жовткового міхура, що розвивається на цей час, утворюється сітка судин, які дуже швидко з'єднуються з судинною системою зародка і з його серцем, яке починає працювати. Це дістало назву жовткового кровообігу. За жовткового кровообігу поживні речовини попадають у зародок теж із секретів матки за принципом адгезії після імплантації зародка. Після імплантації та завершення формування плаценти повністю розвивається кровоносна система плода. Це відбувається у рогатої худоби з другого-третього місяця його розвитку. Кровоносна система плода з'єднана із судинами, що йдуть через пуповину від хоріона, де є велика, розгалужена капілярна кровоносна сітка. Така ж кровоносна система є і в слизовій оболонці матки. Поживні речовини, що надходять по кровоносній системі слизової оболонки матки, проходять через стінки капілярів і через шар епітелію слизової оболонки поступають у так зване маткове молочко. З нього ці речовини шляхом осмосу надходять в епітелій і далі в капілярну систему судинної оболонки плода. Таке плацентарне живлення властиве копитним. У м'ясоїдних поживні речовини переходять від матері до плода, головним чином, скороченим шляхом, бо ворсинки судинної оболонки підходять безпосередньо до ендотелію судин матки. Таким чином, плацентарний кровообіг є основним шляхом живлення ростучого плода, через який відбувається складний процес обміну речовин. Через плаценту, за фізичним законом осмосу і дифузії, проходять у незмінному вигляді гази і низькомолекулярні сполуки. Так, наприклад, кисень надходить з крові матері в плід, вуглекислота ж - від плода через плаценту в кров матері. Білки, жири і вуглеводи, під впливом ферментів епітелію плаценти, розпадаються тут на нижчі фракції (жири - до жирних кислот, білки - до амінокислот, вуглеводи - до глюкози), і тоді поступають у кров'яне русло. При цьому з них у ворсинках хоріона утворюються шляхом синтезу цілком нові сполуки, які потрібні для даного плода у даний період розвитку. Цілком очевидно, що в організмі плода в процесі обміну речовин утворюються непотрібні і навіть шкідливі речовини. Ці речовини через плаценту виносяться назад у кров'яне русло вагітної тварини. Кров плода, збагачена поживними речовинами, в тому числі і киснем (артеріальна кров), збирається по капілярах судинної оболонки у пупкову вену (у жуйних тварин пупкова вена - від судинної оболонки і до черевної стінки плода подвійна) і скеровується до печінки, де пупкова вена зливається з ворітною веною (v. porta) в одну судину. Тут відбувається змішування артеріальної крові, що надійшла пупковою веною, з венозною кров'ю ворітної вени; змішана кров розходиться по капілярах печінки і потім, зібравшись у печінкову вену (v. hepatis), вливається в задню порожнисту вену (v. cava caudalis). Таким чином, печінка - це перший орган плода, який дістає майже виключно артеріальну кров, бо ворітною веною припливає сюди незначна кількість венозної крові. Ця обставина сприяє розвитку печінки, яка у плода виконує функцію кровотворного органа. У жуйних і м'ясоїдних тварин кров пупковою веною через аранцієву протоку (ductus venosus Arantii) безпосередньо попадає в задню порожнисту вену, причому частина крові все ж потрапляє в печінку, бо є сполучення між пупковою і ворітною венами. Задньою порожнистою веною змішана кров тече у праве передсердя, де вона змішується з венозною кров'ю, що припливає з передньої порожнистої вени. З правого передсердя частина крові попадає через овальний отвір (foramen ovale) в ліве передсердя, звідки в лівий шлуночок і далі в аорту; друга ж частина крові в незначній кількості попадає в правий шлуночок, а потім у легеневу артерію. Легені у плода перебувають у недіяльному стані, а тому кров по легеневій артерії, минувши легені, через боталову протоку, йде безпосередньо в аорту. Головна маса крові надходить в аорту через лівий шлуночок і розходиться по великому колу кровообігу для живлення всього організму плода. Віддаючи на своєму шляху гілки органам тіла і черевної порожнини, низхідна частина аорти дає розгалуження в ділянці таза. Від розгалуження тазових артерій відходять дві парні пупкові артерії; що йдуть у пуповину і доходять до судинної оболонки. Тут пупкові артерії поділяються спочатку на дрібні гілки, а потім на капіляри. З капілярів кров збирається в судини, які утворюють пупкову вену, замикаючи таким чином неперервне коло кровообігу плода. В останні місяці вагітності починає функціонувати шлунково-кишковий тракт, бо плід у цей період заковтує амніотичну рідину з форменими елементами, що в ній містяться (епітелій амніона, епідерміс та ін.). Оскільки в цей період травні залози у плода починають функціонувати, заковтані речовини підпадають певним процесам, і білки, вуглеводи та інші складові частини амніотичної рідини піддаються розщепленню. Рештки ж вмісту кишок (складові частини жовчі, епітелій кишечника, що відокремився та ін.) переміщаються перистальтичними рухами кишечника в товстий відділ його. Тут вони збираються під кінець внутрішньоутробного періоду вагітності у масу, що називається первородним калом (meconium). Нирки плода функціонують з другої половини вагітності. Рідина сечової оболонки є продуктом не тільки діяльності нирок, але, очевидно, і випоту навколишніх тканин. Нервова система теж не лишається недіяльною, бо у плода уже з другої половини вагітності проявляються певні рефлекси. Плід здійснює великі рухи, що виникають рефлекторно, без участі головного мозку, який у цей час перебуває в недіяльному стані. Так, наприклад, спожита вагітною самкою холодна вода викликає у неї охолодження внутрішніх органів, а також самого плода, а це викликає у нього рефлекторні рухи, які можна спостерігати навіть за поштовхами черевної стінки тварини. Серце у плода починає працювати раніше від інших органів. Кількість ударів серця значно більша, ніж у дорослих тварин. До функцій плода належить також діяльність деяких його залоз внутрішньої секреції: підшлункової, щитовидної і статевих, секрет яких частково від плода переноситься через кров у материнський організм. Визначення віку плода
У практичній діяльності часто доводиться визначати вік передчасно народжених плодів. Це визначення роблять на основі довжини тулуба, стану його волосяного покриву і маси тіла. Ріст плодів у довжину протягом першої половини вагітності приблизно буває однаковим у різних порід одного й того ж виду тварин. В другій половині вагітності починає з'являтися волосяний покрив на тих чи інших ділянках тіла плода. Виходячи з цього, при визначенні віку плода звертають увагу на стан шерстного покриву, а при його відсутності - на довжину і масу тіла плода. У свиней вік визначають тільки на підставі довжини плода, бо щітина появляється тільки з народженням поросяти. Довжину вимірюють від тім'я до кореня хвоста плода.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-04-26; просмотров: 1571; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.191.97.133 (0.014 с.) |