Видові особливості статевого циклу у різних тварин

Практика великофермерського та промислового тваринництва та стійлове утри­мання тварин наклали свій відбиток на прояви у них статевого інстинкту, феномени статевого циклу. Тому слід мати на увазі, що наведені особливості статевого циклу стосуються, перш за все, наявної форми організації відтворення із застосуванням штучного осіменіння.

Статевий цикл у корів. Середня тривалість статевого циклу 21 доба, з коливання­ми від 18 до 22, рідше від 16-17 до 25-26 діб. Спочатку з'являються ознаки тічки, тоді (через 2-4 дні) статеве збудження і, нарешті, через 4-15 годин ознаки охоти. Як вже було сказано, велика рогата худоба належить до поліциклічних тварин і при повно­цінному догляді, годівлі та утриманні статеві цикли у невагітних самок проявляються протягом цілого року, хоча весною вони проявляються значно яскравіше, ніж зимою. Після отелення статева циклічність поновлюється звичайно через 18-25 днів.

Тічка у корів характеризується почервонінням та набуханням слизової оболонки присінку і піхвової частини шийки матки. Канал шийки матки буває розкритим і че­рез нього у піхву витікає спочатку склоподібно-прозорий, рідкий, а під кінець тічки більш в'язкий, жовтуватий, мутнувато-білястий слиз, що володіє бактеріостатичними та бактерицидними властивостями.

Кількість слизу залежить від фаз тічки - спочатку його так мало, що помітити його можна лише при лежанні тварини (під коренем хвоста чи на підстилці утворю­ється невеличка слизова калюжа), а в розпал тічки із статевої щілини звисають шнури прозорого слизу. Змінюється відповідно і бактерицидність слизу, спочатку вона по­ступово зростає, а під кінець тічки різко знижується.

Слід мати на увазі, що інколи у корів на третьому-четвертому місяці тільності у піхві з'являється дуже густий, клейкий і каламутний слиз, якого не слід плутати з тічковим слизом.

У телиць, молодих високопродуктивних корів інколи під кінець тічки, на 2-3-й день після закінчення охоти виділяється слиз з домішками крові, як наслідок, перепо­внення кров'ю та розриву судин, розміщених поблизу карункулів.

При окремих захворюваннях зовнішніх статевих органів слиз може бути рідким (тече, а не тягнеться шнурком) і не прозорим (з домішками пластівців, гною чи крові).

Триває тічка 2,5-3, а то й 5 днів, залежно від сезону року, годівлі і утримання тва­рин. При недостатній годівлі тічка буває коротшою і менш вираженою, у пасовищний період, навпаки, більш яскравою. Змінюється і склад піхвового слизу. Його рН коли­вається у межах 7,4-8,4. Вміст сухих речовин збільшується з 1,2 до 2,4 %. Він містить великі кількості естрогенів, редукуючих речовин, а також лізоцим, який гальмує роз­виток мікрофлори.

У мазку тічкового слизу можна виявити велику кількість клітин плоского епітелію із слабо вираженим ядром.

Через 24-36 годин (інколи і пізніше) до ознак тічки приєднуються ознаки стате­вого збудження. Корова стає неспокійною, не лягає, реве, вигинає спину, підіймає хвоста, втікає із стада; її очі блищать, у неї знижується апетит і надій, молоко стає подібним до молозива і володіє послаблюючою дією, дещо знижується жива маса тва­рини. На пасовищі чи під час прогулянки корова плигає на інших корів і робить різкі рухи тулубом, що нагадують парувальні рухи самця (парувальний рефлекс), дозволяє іншим тваринам плигати на себе, але від спаровування з бугаєм часто ухиляється. Підвищується температура тіла на 0,8-1,2 °С, прискорюється пульс та дихання.

З настанням у корови охоти у неї з'являється потяг до самця - при наближенні бу­гая вона простує до нього, приймає позу для статевого акту і допускає садку. Наступає охота дещо пізніше початку тічки, але закінчується раніше, ніж вона. Тічковий слиз на цей час стає каламутним, густим і липне до хвоста, рук та інструментів.

Дуже важливою ознакою охоти є висока ригідність або добрий тонус матки - у відповідь на легке погладжування вона скорочується і стає пружною. Матка корів у стані охоти завжди набубнявіла.

Охота - найкращий час для осіменіння тварин, проте інколи ознаки охоти можуть виникати і у тільної корови. Тому, щоб не допустити помилки при осіменінні і не ви­кликати аборту, слід старанно перевіряти стан статевих органів тварин.

Тривалість охоти у корів 13-17 годин (в середньому 16 годин), у телиць 10 годин, у старих корів та літом вона буває довшою, ніж у молодих корів і телиць та зимою. У м'ясних корів, підсисних, особливо у стійловий період, вона буває коротшою, до 7-10 годин.

Овуляція у корів наступає через 10-15 годин після закінчення охоти (або через 28 годин від початку охоти). Найчастіше вона буває у вечірньо-нічну пору доби.

При ректальній діагностиці стану дозрівання фолікула на початку охоти він буває щільноеластичним, тоді флуктує, збільшується в об'ємі, досягаючи перед овуляцією 2-2,5 см в діаметрі. Після овуляції на місці фолікула виявляється невелике заглиблен­ня, яке через 6-8 годин після овуляції важко виявити.

Окремі автори вказують на можливість діагностики овуляції за картиною мазка піхвового слизу, фарбованого за Папаніколау або Шара. Коли у яєчнику є граафів фолікул, то у мазках з'являються клітини з пікнотичними ядрами, що фарбуються кислими фарбами. У стадію розвитку жовтого тіла у мазках з'являються клітини з чіткими ядрами, що забарвлюються кислими фарбами.

У більшості випадків, при забезпечені тварин повноцінною годівлею, відповідним доглядом і утриманням ознаки статевого циклу проявляються у них синхронно, тоді як при недотриманні цих вимог синхронність прояву цих ознак може порушуватися, знижуючи у таких випадках ефективність штучного осіменіння тварин.

З прориванням дозрілого фолікула та утворенням на його місці жовтого тіла на­ступає стадія гальмування тривалістю 1-3 доби; ознаки статевого циклу гальмують­ся - спочатку припиняється статеве збудження та охота, а тоді й тічка. Корова не­гативно реагує на бугая. Промацуючи через пряму кишку яєчник, можна виявити у ньому на місці фолікула, що овулював, жовте тіло на стадії формування.

Після утворення жовтого тіла (це займає 3-5 днів) його гормон прогестерон галь­мує дозрівання антральних фолікулів та появу ознак стадії гальмування статевого ци­клу; тварина негативно реагує на самця, слизова оболонка присінку та піхви буває блідо-рожевою, слизу у піхві немає, шийка матки виступає у порожнину піхви на 2-4 см у вигляді притупленого конуса. При ректальному дослідженні статевих орга­нів один яєчник виявляється дещо збільшеним з дрібногорбкуватою поверхнею, на його вільному краї чи одному з кінців промацується рельєфно виражене жовте тіло тістуватої консистенції. Крім того, тут може промацуватися невеликий, мов горошина чи біб, флуктуючий фолікул. Через 6-10 днів ендокринна функція жовтого тіла різко знижується і воно починає розсмоктуватися.

Стадія зрівноваження триває 6-14 діб. Загальний стан тварини звичайний, реакція на самця - байдужа. В одному з яєчників є чітко контуроване жовте тіло, поряд з яким може бути флуктуючий фолікул.

Статевий цикл вівці. Вівця належить до поліциклічних тварин з чітко вираже­ним статевим сезоном, що припадає, залежно від зони, на серпень - грудень. При повноцінній годівлі, відповідному догляді та утриманні після окоту статеві цикли по­новлюються вже у перший місяць, проте вигодовування молодняку, підвищення тем­ператури довкілля та збільшення тривалості світлового дня гальмують у них статеву функцію. Перший статевий цикл звичайно буває анестрально-алібідним.

Середня тривалість статевого циклу у овець - 14-18, частіше - 16-17 діб. Ознаки статевого циклу бувають краще вираженими у овець культурних порід, помісей та добре вгодованих і, навпаки, коротшими - у примітивних порід та погано вгодова­них тварин.

Тічка триває 1-2 доби, проте ознаки її слабо виражені і проявляються гіперемією, набряками та зволоженням вульви, у піхві скупчується невелика кількість слизу, яка у окремих тварин виділяється назовні. Оскільки зовнішні ознаки тічки у овець ви­ражені слабо, тому при виборі часу осіменіння практично враховують охоту, яку ви­являють за допомогою баранів-пробників.

Статеве збудження у овець (тривалістю 38-42 год.) виявляють за їх поведінкою - неспокій, бекання, часті відмови від корму; вони стукають ногами і ходять групами за баранами.

Тривалість охоти коливається від 20 до 60 (в середньому 30) годин, залежно від віку і породи овець, сезону року й умов утримання та догляду. При розвитку декіль­кох фолікулів охота буває довшою, ніж при 1-2 фолікулах. Виявляють овець у охоті за допомогою баранів-пробників. Вівця в охоті не втікає від пробника і стоїть спокійно при спробі покрити її.

Овуляція у овець наступає в самому кінці охоти (через 24-32 год. від її початку). Якщо у яєчнику одночасно дозріло декілька фолікулів, то час їх розриву дещо роз­тягується, наприклад у романівських овець, до 36-52 годин від початку охоти. При дворазовому осіменінні таких овець можна отримати додаткову кількість приплоду.

Найбільшу активність яєчників у овець спостерігають у першій половині статево­го сезону. Осіменіння овець у цей час забезпечує максимальний відсоток двійнят та трійнят. У кінці статевого сезону різко зростає частка ановуляторних статевих циклів, що знижує результативність осіменіння.

У кіз статевий цикл проявляється так же, як і у овець, при добрій годівлі та утри­манні статевого сезону в них не буває. Ознаки загального збудження у кіз вираже­ні сильніше, ніж у овець. Кози у цей час бувають неспокійними, махають хвостом, мукають, кричать, особливо під час охоти, при ізоляції кози від цапа. Статеві губи у кіз набухають, із статевої щілини виділяється слиз. Охота триває від 27 до 44 годин, овуляція починається через 28-32 години і закінчується через 36-40 годин від почат­ку охоти. Середня тривалість циклу в молодих кіз складає 17-18 днів, хоча бувають і вкорочені (неповноцінні) цикли з тривалістю навіть 5-7 днів. Тобто, механізм їх регу­ляції у кіз не такий стабільний, як у інших тварин.

У свиней ознаки тічки, загального збудження і охоти можуть виникати одна за од­ною протягом 24 години, або ж не співпадають у часі і проявляються з інтервалом від 24 до 177 годин, особливо літом; загальна тривалість циклу у них 20-21 день. При до­брій годівлі, належному утриманні, дозованому контакті з кнуром статева циклічність поновлюється вже протягом першого місяця після опоросу. Якщо ж цього немає, то вона поновлюється лише після відлучення поросят.

Під час тічки у свиней відмічають набряки вульви, слабке почервоніння слизової оболонки присінку, яке переходить з часом у застійну гіперемію, м'язи присінку роз­слаблені, із статевої щілини може виділятися каламутний, в'язкий слиз. Тривалість тічки 3-7 днів, а інколи й більше.

Приблизно через добу від початку тічки виникає статеве збудження і тоді охота. Свиноматка в стані статевого збудження, яке може тривати 3-4 дні, проявляє зане­покоєння, скавулить, крутиться по станку, відмовляється від корму, обнюхує пере­городки, стіни, намагається вискочити із станка, плигає на інших свиноматок, але не дозволяє їм стрибати на себе.

Статева охота у свиноматок проявляється зростанням статевого збудження, але головною ознакою її є поява рефлексу "нерухомості", особливо у присутності кнура. Шийка матки під час охоти періодично розкривається і закривається.

Якщо випустити свиноматку в охоті з станка, то вона прагне віднайти кнура, під­ходить до його станка, піднімається передніми кінцівками на перегородку, обнюху­ється з ним. Коли пустити до свиноматки кнура, то вона стоїть нерухомо, її важко відігнати від нього, вона дозволяє зробити на себе садку. Свиноматка також стоїть спокійно, якщо їй покласти на спину руку або навіть сісти на неї.

Тривалість охоти 2-2,5 доби.

Овуляція у свиней наступає через 25-40 годин з часу появи рефлексу нерухомос­ті; у окремих випадках вона може розтягуватись до восьми діб. У яєчниках молодих свиноматок дозріває біля 18 фолікулів, у старших 20-30 і навіть більше. Кількість фолікулів, що дозрівають, визначає потенціальну плодючість свині, хоча фактична плодючість буває на 30-40 % нижчою.

Якщо під час овуляції розривається мала кількість фолікулів, то охота у свинома­ток перебігає тихо.

Середня тривалість статевого циклу у кобил 20-21 день, з коливаннями від 10 до 37 діб. Весною та восени статеві цикли бувають більш ритмічними, а їх ознаки краще вираженими. Після вижереблення статева циклічність поновляється на 7-12-ту добу, хоча у кобил вона визначається меншою ритмічністю, ніж у інших тварин. Ін­коли спостерігається досить великий інтервал між вижеребленням і наступним за­плідненням.

Таблиця 4 Вид тварини Час поновлення статевої цикліч­ності після родів Тривалість Час овуляції статевого циклу тічки охоти Корова На 21-28-му добу 18-22 доби 2-5 діб 3-36 год.; роз­починається дещо пізніше тічки, закінчу­ється раніше Через 10-15 год. після закін­чення охоти Вівця, коза На 15-30-ту добу 14-19 діб 1-2 доби Збігається із тічкою Під кінець першої доби охоти Свиня На 2-5-ту добу піс­ля відлучення по­росят; при доброму стані та належній годівлі - на 19-20-ту добу після опоросу 19-21 доба 1-6 (2-3) доби У середньому 48 год. На 2-гу добу охоти Кобила На 7-12-ту добу 20-22 доби 4-20 діб 2-12 діб На 3-тю добу охоти Сука Весною чи восени наступного сезону 3-5 міс. 8-14 діб На 9-13-ту добу від почат­ку тічки, іноді на 1-3-тю добу У кінці тічки Кішка 3-6 міс. 9-10 діб - Кролиця На 1-2-гу добу 8-9 діб 3-5 діб - Через 10­24 год. піс­ля коїтусу

 

Тічка у кобил характеризується гіперемією слизових оболонок присінку та піхви, вони бувають рожевуватими чи яскраво рожевими, вкритими слизом; статева щілина набрякає, з неї виділяється тічковий слиз - спочатку в'язкий, напівпрозорий, а тоді прозоріший, розріджений, у кінці тічки - каламутний. Канал шийки матки розкрива­ється на 2,5-3,3 см, знижується ригідність матки.

Тривалість тічки в середньому 5 днів, з коливаннями від 4-х до 20-ти діб.

Під час тічки у кобил змінюється й склад молока, тому у підсисних лошат можуть спостерігатися проноси.

Видові особливості статевого циклу у домашніх тварин

Загальне збудження у кобил характеризується неспокійним її станом, зниженням апетиту, тварина стає злосливою, лоскотливою, не підпорядковується конюхам, під­вищено реагує на оклик, шум та інші подразники.

Статева охота продовжується від 2 до 12 діб. Її виявляють за реакцією кобили на жеребця-пробника, її слухові, зорові, нюхові та тактильні сприйняття. Для цього молодих кобил, починаючи з планового строку осіменінь, підводять до дерев'яного бар'єра чи загороді, а з другого боку бар'єра підводять жеребця і спостерігають за поведінкою кобили. Якщо у господарстві немає такого бар'єра, то жеребця-пробника підводять за ремінні парні поводи до розкованої на тазові кінцівки кобили, спочатку до голови, а тоді (якщо вона стоїть спокійно) - до крупа.

Можна також підводити кобилу до жеребця. При цьому кобила в стані охоти про­являє занепокоєння, намагається підійти до самця, підпускає його до себе, відповідає іржанням на звуки жеребця, треться об його шию і голову. При дальшому наростанні ознак охоти кобила підіймає хвіст при зустрічі з жеребцем, розставляє тазові кінцівки, ритмічно мигає статевою щілиною, виділяє сечу та слиз. У розпалі охоти кобила, по­бачивши жеребця, наближається до нього, обнюхує його, повертається до нього кру­пом і дозволяє зробити садку на себе. Іноді охота сильно затягується аж до 30 діб.

Овуляція у кобили співпадає з часом найяскравішого прояву тічки, статевого збу­дження та охоти, хоча може і не супроводжуватися цими ознаками і наступає, зви­чайно, за 24-36 годин до закінчення охоти. Фази дозрівання фолікула і очікуваний час овуляції можна встановити ректальним шляхом. Х. І. Животков запропонував розрізняти шість фаз стану фолікула: чотири - дозрівання, п'ята - овуляції і шоста - утворення жовтого тіла. У перші дні охоти в одному яєчнику промацується пружний фолікул, який у наступні дні збільшується у розмірі, стінка його тоншає і він починає флуктувати. Перед самою овуляцією яєчник досягає розміру кулака. Проривається дозрілий фолікул лише в ділянці овуляційної ямки. Наступає овуляція в кінці охоти і звичайно вночі (з 2-ї до 7-ї години ранку).

Якщо кобила не запліднюється в першу охоту, то наступна буває із значним запіз­ненням внаслідок зростаючої лактації. Другий цикл виникає після відлучення лошат.

Ознаки статевого циклу проявляються у кобил синхронно або ж з деяким, іноді значним (до 12-ти і більше діб), проміжком.

Після овуляції стадія статевого збудження змінюється стадією гальмування - зни­кає гіперемія слизових оболонок геніталій та набряки піхвової частини шийки матки, закривається цервікальний канал. У піхві виявляють лише невелику кількість каламут­ного слизу. Тварина заспокоюється, поновлюється у неї апетит, проте, при наближенні жеребця вона проявляє занепокоєння, притискає вуха, намагається його вкусити, вда­рити ногами чи просто втікає. При ректальному дослідженні відчувається пружність та ригідність матки, у яєчнику формується жовте тіло, внаслідок чого він набирає бобоподібної, овальної чи круглої форми, але контури жовтого тіла промацати важко.

Стадія зрівноваження у кобили триває від 4-х до 7-ми діб. Вона відзначається спо­кійною поведінкою і негативною реакцією на жеребця. Вульва у неї пружна, слизові оболонки присінку та піхви блідо-рожеві, слабо вкриті в'язким напівпрозорим сли­зом. Канал шийки матки буває закритим, контури її піхвової частини добре виражені, вона виступає у просвіт піхви у вигляді конуса. При ректальному дослідженні добре промацується шийка матки і тіло; роги матки пружні, добре виражена ригідність мат­ки. Яєчники круглі чи бобоподібні, щільні, гладенькі, фолікули не промацуються.

У мазку шийково-піхвового слизу виявляються клітини плоского епітелію з добре помітними ядрами та невелика кількість лейкоцитів.

Статевий цикл у ослиці в основному нагадує такий як у кобили, хоча деталі його слабо вивчені.

Статевий цикл у суки відзначається великою тривалістю, від 3 до 6 місяців і про­являється звичайно двічі на рік. Розпочинається він загальним збудженням - гоном, який, залежно від сезону року, умов існування, породи та вгодованості тварини, може тривати 8-14 діб і більше. Для характеристики статевого циклу у сук звичайно корис­туються класифікацією В. Хіпа.

Стадія проеструм супроводжується інтенсивним приливом крові до геніталій, що викликає потовщення стінки піхви та набряк статевих губ (петлі). У стадію еструс у суки виявляють добре виражені ознаки тічки - почервоніння та набряки зовнішніх статевих органів (іноді набряки бувають такими сильними, що слизова оболонка при- сінку виступає з статевої щілини у вигляді червоної петлі, яку доводиться видаляти оперативно), з вульви виділяється тічковий слиз - спочатку кров'янистий, тоді черво­нуватий і нарешті прозорий; тічковий слиз володіє специфічним запахом, який самці вловлюють на великій віддалі.

Одночасно у суки наступає статеве збудження; вона стає грайливою, неспокій­ною, часто плигає на інших собак, допускає їх садку (без спаровування) на себе, в неї набрякають молочні залози, слабшає, а то й збочується нюх, чуття.

Охота у суки з'являється на 4-5-й, а то й 19-21-й день від початку тічки. У суки проявляється сильний потяг до самців, що скупчуються навколо неї - при наближенні самця вона стає в позу для статевого акту, дозволяє коїтус. Триває охота 1-3 дні і за­кінчується одночасно з припиненням тічки.

Овуляція відбувається в кінці тічки і співпадає звичайно з охотою; оскільки у суки дозріває декілька фолікулів, то овуляція може розтягуватися на декілька діб, що спри­яє множинному заплідненню спермою декількох самців (суперфекундація).

Статевий цикл кролиці не відзначається такою ритмічністю, як у інших тварин; до них більше підходить термін сексуальний стан та статевий сезон - зростання ста­тевої активності в теплу пору року (весною, літом) та взимку після відлиги.

Тривалість такого стану 6-7 днів. У яєчнику статеводозрілої кролиці під час ста­тевого сезону завжди є готові до овуляції фолікули. Коїтус стимулює остаточне до­зрівання фолікулів і вони овулюють через 10-24 години. Овуляцію можна викликати і механічним подразненням рецепторів піхви.

Під час статевого збудження на фоні тривалих проліферативних процесів у кроли­ці спостерігається короткотривала тічка.

Самка допускає самця в будь-який день статевого сезону.

Статевий цикл у кішки відрізняється сильним статевим збудженням та статевою охотою, які іноді власники приймають за шлунково-кишкові захворювання, настання родів чи навіть сказ. Кішка при цьому відмовляється від корму, видає своєрідні звуки, проявляє занепокоєння.

Особливості статевого циклу у хутрових звірів. Першою особливістю статевого циклу у кліткових хутрових звірів є сезонність їх розмноження. Статева функція у них, що активізується у зимово-весняний період, включає такі її прояви: підготовку до гону, гін (парування), вагітність, щеніння та вигодовування молодняку. Усі види хутрових хижаків є моноциклічними, вони народжують нащадків раз на рік.

Підготовка до гону (що триває 5-6 місяців і включає фази статевого циклу ді- еструм, проеструм, еструс і власне тічку) розпочинається з липня (після відлучення молодняку) і закінчується у січні - березні овуляцією та активним гоном.

Початок еструсу характеризується набряком статевої петлі, виділенням слизу, го­товністю самки до парування.

Гризуни поліциклічні, розмножуються цілий рік і можуть давати декілька припло­дів: нутрія - 2, рідше - 3, ондатра - 2-4.

Періодичність статевого циклу у нутрії 25-30 днів, ондатри - 15-20. У норок, нутрій та ондатри овуляція провокована, у лисиць, песців та єнотоподібних собак - спонтанна. Тічка звичайно триває 3-7 діб, статева охота - 2-4 доби. Парування най­ефективніше на 2-3-й день з моменту настання тічки.

Гін у хижаків відбувається один раз на рік - наприкінці зими - рано навесні, зде­більшого в кінці лютого - березня і проявляється тічкою чи статевою охотою та па­руванням. У гризунів гін періодично повторюється декілька разів на рік. Тривалість вагітності у хижаків в середньому 40-50 діб, з коливанням від 30 до 80 діб. У норок, у зв'язку з наявністю ембріональної діапаузи (1-54 доби) тривалість вагітності стано­вить 80 діб, в тому числі власне вагітність 25-26 діб.

Гін у норки розпочинається тічкою або статевою охотою на початку березня і три­ває в середньому 20-25 днів. Протягом року у них буває 3-4 періоди статевої охоти тривалістю 1-3 дні з інтервалом у 7-9 днів.

У лисиці статева зрілість наступає у 9-11 місяців, гін триває 7-10 днів, статева охота - 2-3 дні (збігається з овуляцією). Найсприятливішим терміном для парування є 1-2 дні від появи перших ознак охоти.

Песці досягають статевої зрілості у 9-10 місяців, їх плодючість становить від 8 до 10 цуценят у гнізді. Гін розпочинається в середині лютого і закінчується у квітні, іно­ді у травні. Тривалість тічки - 10-14 днів, статевої охоти - 3-5 днів. У деяких особин відмічено випадки подвійного щеніння з розривом у 5-7 днів, а також народження молодняку після фіксованого аборту, за якого гине лише частина ембріонів (плодів).

Єнотоподібна собака досягає статевої зрілості у 9-10 місячному віці. Гін розпо­чинається з середини січня і триває до 15-20-го березня. Статева охота триває 3-5 днів, тічка - близько двох тижнів.

Нутрія. Статева зрілість наступає у 4-5 місяців, еструс проявляється цілорічно, повторюючись періодично кожних 23-33 дні. Після щеніння повторна тічка у біль­шості самок наступає на другу добу й вони можуть паруватися.

Ондатра. Статева зрілість у самок наступає у 3-5 місяців, самців - у 8-11 місяців. Ондатри - поліциклічні тварини, розмножуються протягом року і можуть давати 2-3 приплоди за рік. Перший гін у молодих самок розпочинається в середині березня і триває до вересня, затухаючи у зимовий період. Тічка триває 6-7 діб, статева охо­та - 1-3 доби. Протягом однієї охоти самки паруються багаторазово протягом доби.

Регуляція статевої функції

Органи розмноження сільськогосподарських тварин перебувають під постійним впливом нервової і гуморальної (ендокринної) систем організму, взаємодія яких і обу­мовлює прояви і повноцінність у них статевої функції. Нервова регуляція реалізуєть­ся за загальними принципами рефлекторної діяльності - через рецептори, аферентні шляхи, статеві центри та ефекторні провідники. Вся інформація врешті сумується, аналізується і реалізується через кору головного мозку.

Загальна регуляція статевої функції у тварин здійснюється центральною нерво­вою системою шляхом складних нейросекреторних процесів, що перебігають суворо ритмічно у гіпоталамо-гіпофізарній системі з виділенням гонадотропін-рилізінг фак­тора (гонадотропін-рилізінг гормону, Гн-РГ) у гіпоталамусі, гонадотропних гормонів у гіпофізі та статевих гормонів у гонадах.

Крім згаданих гормонів у регуляції статевої функції беруть також участь гормони наднирників, щитовидної залози, тимусу, проте вони впливають на ці процеси непря­мим шляхом. Останнім часом увагу дослідників привертає епіфіз - нейроендокринна залоза, що впливає на статеве дозрівання ссавців, але деталі цього процесу недостат­ньо вивчені. Відомо лише, що через нього реалізуються світлові впливи.

"Ініціатором" статевої циклічності у самок є гіпоталамус.

Нарешті, істотна роль належить також локальним клітинним та міжклітинним факторам взаємодії, наявним у яєчниках (зокрема у теці та гранульозі фолікула) та криптах ендометрію. Найбільш вивченими серед них є простагландини типу F2a.

Гіпоталамус (основна частина проміжного мозку) вважають вищим статевим центром (біологічним годинником). Це своєрідний нейроендокринний орган, що за­безпечує єдність нервових та ендокринних процесів.

У гіпоталамусі розрізняють три області: передню, що містить супраоптичні та па- равентрикулярні ядра; середню (область сірого горба) з вентро-медіальним та аркуат- ним ядром, та задню область з мамілярними ядрами. Центри, що регулюють гонадо­тропну функцію гіпофіза, в основному розміщені у передньому гіпоталамусі. Так, су- праоптичні ядра переднього гіпоталамусу синтезують вазопресин (антидіуретичний гормон, АДГ), який, поряд з посиленням зворотного всмоктування води у ниркових каналиках, зниженням діурезу, регуляцією мінерального обміну, підвищенням арте­ріального тиску, викликає також скорочення матки та кровоносних судин. Виділяєть­ся гормон рефлекторно при больових та інших стресових станах. Ядра середнього гіпоталамуса регулюють тонічне (постійне) виділення гіпофізом гонадотропінів, тоді як ядра преоптичної області забезпечують циклічне їх виділення.

У паравентрикулярних ядрах цієї ж області виробляється переважно окситоцин, що виділяється рефлекторно при ссанні, доїнні, спаровуванні. Він викликає скорочен­ня матки, піхви, міоепітеліальних клітин молочної залози, а у самців - сім'япроводу.

Важлива роль у кірково-гіпофізарній регуляції належить медіаторам та тим фер­ментним системам, які беруть участь у обміні гормонів. Проміжними ланками у ме­ханізмі реакцій відповіді на дію гормонів є простагландини. Нині відомо 20 проста­гландинів, що належать до 4 груп (А, В, Е, F), що діють по-різному. З них проста­гландини Е та F беруть участь у регуляції статевої функції. Вони стимулюють синтез пролактину, прогестерону і інших сполук, зменшують інкрецію лютропіну, беруть участь у передачі нервових імпульсів, впливають на роботу серця, тонус судин. ПГ-Ф збільшує, а ПГ-Е зменшує скоротливість матки. ПГ-Ф та ПГ-Е регулюють акт родів. Простагландини F2a виробляються в кінці статевого циклу у ендометрії і викликають розсмоктування жовтого тіла.

Синтез та виділення Гн-РФ визначаються співвідношенням дофаміну та серо­тоніну.

Нервові клітини гіпоталамусу продукують біологічно активні речовини пептичної природи - нейрогормони (рилізінг-гормони). Сприймаючи інформацію про стан орга­нізму та довкілля, гіпоталамус аналізує її, інтегрує і перетворює у рилізінг-гормони.

Нервові клітини гіпоталамусу виробляють біля 10 рилізінг-гормонів, що через гіпофіз контролюють секрецію гормонів у гонадах та інших залозах внутрішньої се­креції. Одні з них - ліберини - стимулюють вивільнення з аденогіпофізу у кров від­повідних гормонів (фоліберин, пролактоліберин, тиреоліберин і т. ін), інші - статини (пролактостатин, соматостатин, меланостатин) - гальмують їх виділення. Проте, го­ловне значення у регуляції статевого циклу має гонадоліберин, що володіє активністю фоліберину та люліберину. Він регулює виділення гіпофізом цих гонадотропінів.

Продукований у гіпоталамусі Гн-РГ транспортується через ворітну систему до аденогіпофіза, вивільнюючи синтезовані тут гонадотропіни. Останні виконують функцію медіаторів, які передають імпульси з гіпоталамуса на яєчники. Виділення Гн-РГ у гіпоталамусі хоча й регулюється центральною нервовою системою, проте перебуває у тісному взаємозв'язку з гормональною активністю гонад. Секреція Гн-РГ має переривчастий (імпульсний) характер, що обумовлює імпульсну секрецію фолі- тропіну та лютропіну. Під час фолікулінової фази циклу відбувається різке зростання частоти імпульсної секреції Гн-РГ.

Гіпофіз. У 1912 р. Ашгейм встановив, що екстирпація гіпофіза у собак викликає атрофію яєчників, сім'яників та зникнення вторинних статевих ознак. Опісля Сміт і Цондек, підсаджуючи тканину гіпофіза оперованим тваринам, викликали у них по­яву тічки та охоти. Згодом вдалося виділити з гіпофіза білкові речовини, що володіли гонадотропною дією: одна з них стимулювала розвиток фолікулів і була названа фолі- кулостимулюючим гормоном (ФСГ, нова назва фолітропін), інша дістала назву люте- їнізуючого гормону (ЛГ, нова назва лютропін), тому що вона викликала лютеїнізацію дозрілих фолікулів.

Гонадотропні гормони (гонадотропіни) утворюються у невеликих кількостях у передній долі гіпофіза постійно, протягом усього життя тварин. У період статевого дозрівання і під час окремих стадій статевого циклу секреція їх значно зростає. Вони обумовлюють розвиток статевих органів, підтримують їх функцію і стимулюють біо­синтез статевих гормонів. У подібному випадку говорять про циклічність функції гі­пофізу. Під час вагітності гонадотропні гормони виробляються у гіпофізі у значно більших кількостях (у 8-10 разів) і в дуже великих кількостях у плаценті, тому їх ділять на гіпофізарні та позагіпофізарні (плацентрані) гонадотропіни.

Гіпофіз має подвійну регуляцію: симпатична система гальмує виділення гонадо­тропних гормонів, а парасимпатична - підсилює їх виділення. Характер регуляції змі­нюється по фазах циклу: естрогени стимулюють парасимпатичну нервову систему, а прогестерон - симпатичну.

Під час тічки й охоти фолітропін і лютропін накопичуються у крові різних тварин в неоднакових співвідношеннях, що обумовлює різну тривалість у них цих стадій. Так, у гіпофізі корів, овець і свиней переважає виділення лютропіну над фолітропі- ном, тоді як у кобил і кролиць - навпаки, переважає фолітропін.

Фолітропін та лютропін проявляють свою дію в організмі комплексно. Співвід­ношення їх у гіпофізі визначає особливості статевого циклу у тварин. Так, високий вміст фолітропіну та низький лютропіну у кобил обумовлює збільшення тривалості охоти, а овуляція у них наступає задовго до закінчення охоти. У корів, навпаки, вміст фолітропіну низький, а лютропіну високий, тому охота у них коротша, іноді навіть статевий цикл буває алібідним.

З функціональної точки зору гонадотропні гормони подібні між собою, але вони володіють різною фармакологічною і фізіологічною дією.

У самців під впливом високих концентрацій тестостерону втрачається циклічний тип функціонування гіпоталамуса.

Фолікулостимулюючий гормон чи фолітропін (ФСГ, раніше його називали про- лан А) є альбуміном з вуглеводним радикалом. Він стимулює овогенез, ріст і розвиток вторинних фолікулів до антральної стадії. Проте, під впливом тільки фолітропіну фо­лікули не досягають стадії повного росту і секреторної активності, а лише готуються до подальшого впливу лютропіну.

У самців фолітропін стимулює розвиток покручених каналиків сім'яників та спер- міогенез.

Лютеїнізуючий гормон чи лютропін (ЛГ, стара назва пролан Б) є глюкопротеї­дом. Він прискорює дозрівання фолікулів, викликає лютеїнізацію фолікулярних клі­тин, овуляцію і утворення жовтого тіла, його дія буває чітко вираженою лише після попередньої дії фолітропіну.

У самців лютропін стимулює секреторну діяльність інтерстиціальних клітин сім'яників (клітин Лейдіга).

Механізм дії у яєчнику фолітропіну та лютропіну можна уявити собі таким чи­ном: вони захоплюються тут гормонозалежними клітинами - мішенями, і розміщені на їх поверхні циторецептори утворюють з молекулою гормону комплекс, що про­никає у ядро клітини, взаємодіє з її геномом, викликає специфічний ефект, після чого руйнується і витісняється з клітини.

Концентрація фолітропіну та лютропіну у крові корів та свиней змінюється від­повідно до фаз статевого циклу: з 15-17-го дня циклу різко зростає вміст фолітропіну. За день до охоти і під час неї зростає концентрація лютропіну; на другий день циклу концентрація гонадотропінів різко знижується, а з 11-13-го дня спостерігається дру­гий підйом концентрації гонадотропінів (тривалістю для фолітропіну 1-2 дні, а для лютропіну - 1-3 дні), що зв'язане з початком регресії жовтого тіла і розвитком нових фолікулів.

Лютеотропний гормон (ЛТГ або пролактин, лактотропін, його ще називають лютеотропіном, лактогенним чи мамотропним гормоном) виділяється гіпофізом лише після утворення жовтого тіла. Він володіє багатосторонньою дією - стимулює ріст і секреторну діяльність жовтого тіла, ріст молочних залоз і лактацію, діючи безпосе­редньо на епітелій альвеол молочної залози, попередньо підготований естрогенами чи прогестероном. Пролактин є синергістом лютропіну і додатково стимулює розвиток жовтих тіл та утворення прогестерону. Інкрецію пролактину стимулюють естрогени, а прогестерон - її гальмує.

Під час вагітності секреція пролактину утримується на одному рівні, після родів вона різко зростає. Це виділення його підтримується нервово-рефлекторним шляхом при ссанні, доїнні та масажі вим'я. При тривалому надходженні пролактину жовте тіло розростається і виділяє більше прогестерону, який пригнічує ріст фолікулів. Тому багато молочних корів (з добовим надоєм 25-30 кг) не приходять в охоту про­тягом перших трьох місяців лактації внаслідок створення у головному мозку лакта­ційної домінанти.

Дві гонадотропні функції гіпофіза - продукція фолітропіну і лютропіну з одного боку і пролактину - з іншого, контролюються різним чином. Перша перебуває під гіпоталамічним контролем, друга є саморегулюючою функцією передньої долі гіпо­фізу, що проявляється при припиненні дії на нього гіпоталамуса.

Фолітропін діє на статеву систему лише через яєчник. Введення фолітропіну ка­строваним самкам не викликає морфологічних змін у їх геніталіях.

У самців гонадотропіни виділяються безперервно, а у самок - у певному ритмі, циклічно.

Характерною рисою статевої системи є періодичність оваріальної функції (до­зрівання фолікулів, секреції естрогенів, овуляції, існування жовтого тіла), вагітності, родів, лактації.

Зовнішніми подразниками, що стимулюють статеву функцію тварин, є світловий та температурний режим, рівень годівлі, а внутрішніми - концентрація статевих гор­монів. При відсутності цих модулюючих впливів відбувається тонічне (ациклічне) виділення високих концентрацій фолітропіну і лютропіну. Знизити цей рівень і пере­ключити секрецію гонадотропінів на циклічний тип можуть лише стероїдні гормони яєчника та інгібін.

Фолітропін