Плодовитость порционно нерестующих рыб

Порционное икрометание, когда рыба в течение одного нерестового сезона откладывает икру несколько раз, т. е. порциями, было подмечено у сельдей К. А. Киселевичем (1923, 1937), у карповых рыб П. А. Дрягиным (1939, 1952). Статьи П. А. Дрягина остаются основными руководствами при изучении порционного икрометания рыб.

Диаметр икры таких рыб имеет различные величины. У густеры перед моментом откладывания первой порции икры можно видеть четыре группы яиц (в мм) (Дрягин, 1939):

Среди икры, которая должна быть выметана в текущем году, есть немалое количество икринок с меньшими диаметрами — до 0,1—0,2 мм.

Четвертая (последняя или резервная) группа яиц, по мнению П. А. Дрягина, будет выметана в следующем году, и количество икринок, содержащихся в этой группе, нельзя засчитывать в плодовитость рыбы.

«При определении плодовитости порционно нерестующих рыб приходится различать плодовитость по каждому отдельному вымету, плодовитость по остаточной икре и общую, индивидуальную плодовитость. Последняя может быть определена до начала первого нереста по сумме всех икринок, включая крупные и все мелкие икринки; у особей последующих нерестов, т. е. второго, третьего и т.д. выметов, можно определить лишь остаточную плодовитость по учету крупной и мелкой остаточной икры» (Дрягин, 1939)..

Порядок составления ведомости по просчету икры у порционно нерестующих рыб (по Дрягнну) дается в табл. 5.

Следует иметь в виду, что у некоторых мелких и скороспелых видов рыб, обладающих особым типом «неперемежающегося» овогенеза, фактически нельзя определить общую плодовитость без экспериментальных данных. У таких видев все время в течение нерестового периода идет пополнение созревающих овоцитов разных стадий развития гамет из так называемых резервных овоцитов. Например, П. К. Гудимович (1952) в период наблюдений над нерестом черноморской султанки с 4 по 20 июня 1951 г. отмечал у нее лишь три порции икры, тогда как Л. С. Овен (1961 а, 1961 б), наблюдая нерест черноморской султанки в аквариумах Карадагской биологической станции АН УССР, установила у этого вида ежесуточный нерест, повторявшийся до 60 раз за нерестовый сезон (при подкармливании).

Видовая плодовитость

Видовая абсолютная плодовитость — сумма икринок, откладываемых самкой в продолжение всей жизни, видовая относительная плодовитость показывает суммарную производительность яиц на единицу веса тела рыбы за всю ее жизнь (Иоганзен, 1955).

В понятие о видовой плодовитости рыб значительную ясность внес С. А. Северцов (1941), который указал, что плодовитость, основанная только на просчете икринок без учета значения других констант, является плодовитостью кажущейся, и предложил особую формулу для определения относительного показателя видовой плодовитости.. Северцов считает, что плодовитость каждой популяции вида определяется наследственными константами размножения, обозначенными буквами:

r— среднее число детенышей на пару в год (годичный цикл j жизни животных);

j — средняя величина возраста первого плодоношения самки;

p — период между двумя последовательными деторождениями этой самки;

S—отношение числа самок к числу самцов.

Формула Северцова имеет вид

В применении к, рыбам г — индивидуальная плодовитость, j — возраст при наступлении половой зрелости, р — период между двумя икрометаниями.

Пользуясь такой формулой, А. И. Ефимова (1949) определила видовую плодовитость щук для двух разных районов: для Оби и для Волги (табл. 6). (В таблице А. И. Ефимовой не отмечено, какой принят показатель для соотношения полов.)

Приведенный расчет показывает, что у волжской щуки видовая плодовитость ниже, чем у обской, хотя индивидуальная плодовитость у волжской выше. Таким образом, повышение видовой плодовитости может идти или через повышение плодовитости индивидуальной, или через более короткие сроки полового созревания, или путем многократности размножения П. А. Дрягиным (1952) приводятся следующие показатели видовой плодовитости (в шт.) для ряда рыб бассейна Оби (вычисления В. А. Амосова):

Наименьшие показатели, пишет П. А. Дрягин, имеют виды. подвергающиеся слабой межвидовой конкуренции и ничтожному воздействию хищников (осетр, стерлядь), и хищные рыбы (нельма, щука). Наибольшие показатели свойственны рыбам, испытывающим острую межвидовую конкуренцию, пресс хищников, или подверженных большой естественной смертности (тугун).

Б. Г. Иоганзен (1955) указал, что в формуле определения показателя видовой плодовитости С. А. Северцова не учитывается продолжительность жизни особи, а в связи с этим и число нерестов. Поэтому им предложена следующая формула для определения относительного показателя видовой плодовитости:

где х — число икрометаний в течение жизни. Этим автором из формулы исключается показатель s.

Популяционная плодовитость

В. С. Ивлевым (1953) обоснована необходимость более точной оценки видовой плодовитости рыб с учетом локально выраженной возрастной неоднородности их стад. Им предложен показатель популяционной плодовитости (R), который вычисляется по следующей формуле (Дано в упрощенном виде.)

где t — возраст в годах;

t^I возраст, при котором наступает половозрелость;

t^{I I} — возраст, при котором особи прекращают нереститься (максимальный возраст рыб в популяции);

р — относительная величина данной возрастной группы» выраженная в % от общего количества половозрелых особей;

п — абсолютная плодовитость одной самки данного возраста;

f — число самок в средней пробе;

m — число самцов в средней пробе;

k — число икрометаний в течение года.

Ю. И. Никаноров (1959) исчислил популяционную плодовитость по формуле В. С; Ивлева у ряда локальных стад ряпушки, обитающей в озерах Латвийской ССР и Получил следующие результаты:

Озеро	Год	Индивидуальная плодовитость, шт.	Популяционная плодовитость, шт.
Свента
Свента
Керза
Сивер
Дризда.
Разнаc

Он считает, что установленные различия в плодовитости можно рассматривать как одну из форм проявления внутривидовой биологической неоднородности ряпушки в зависимости от разных условий обитания и что чем больший процент в нерестовом стаде составляют младшие возрастные группы, тем выше популяционная плодовитость.

Г. В. Никольский и Т. Н. Белянина (по Никольскому, 1963) при подсчете плодовитости одного и того же стада рыб в разные годы считают возможным упростить формулу В..С. Ивлева, определяя плодовитость популяции рыбы на 1000 шт. самок при данном возрастном составе и данной средней плодовитости рыб каждой возрастной группы. Г. В. Никольский указывает, что этот показатель позволяет правильно оценивать плодовитость стада и его динамику для рыб с единовременным икрометанием.

Приступающие к сбору материалов по плодовитости рыб обычно задают вопрос: какое количество проб необходимо брать? Едва ли можно на такой вопрос дать ответ, пригодный для любого вида рыб. Количество икры зависит и от длины рыбы, и от веса, и от возраста; размеры икринок у рыб различны; у разных рыб навески икры для просчета нужно брать разные; одни исследователи ограничиваются определением плодовитости лишь нескольких штук самок, другие исследуют сотни рыб.