Пути рефлекторной регуляции анализаторов

Говоря о восприятии, мы имеем в виду процесс рецепции, процесс построения чувственного образа, основанный на переработке в анализаторах человека раздражений разной степени сложности. Таким образом, под термином «восприятие» мы объединяем как ощущения, так и восприятия в собственном смысле этого слова.

Процесс восприятия раздражителя обычно рассматривается со стороны трансформации физического стимула, начинающейся в рецепторе и заканчивающейся в высших отделах нервной системы. С этой точки зрения деятельность анализаторов при восприятии рассматривается преимущественно со стороны центростремительного проведения возбуждения. Однако более внимательный анализ заставляет отказаться от такой упрощенной схемы и выдвинуть представление о восприятии раздражителя как непрерывном рефлекторном процессе деятельности анализаторов.

Впервые представление о рецепции как системе рефлекторных актов было развито И. М. Сеченовым. Так, процесс зрительной рецепции рассматривался им как особые «фотомоторные акты», «световые рефлексы» [72; 217]. На основе изучения условных рефлексов И. П. Павлов пришел к выводу о том, что основные факты психологической части физиологической оптики (восприятие величины, формы, рельефа) есть физиологически не что иное, как ряд условных рефлексов глазного анализатора [60; 101].

Действие светового раздражителя, начинаясь фотохимической реакцией сетчатки, влечет за собой целую систему рефлексов, являющихся необходимым условием построения изображения. Сюда относится поворот глаз в сторону источника света, сведение на нем зрительных осей, аккомодация, сужение зрачка. Под влиянием света рефлекторным путем происходит регуляция количества активно действующих фоторецепторов сетчатки (П. Г. Снякин, 1948 [74]). Таким образом, при действии раздражителя рефлекторным путем происходит существенное из-

----------------------------------------------------------- 58 ----------------------------------------------------------

менение свойств воспринимающей системы, а следовательно, и эффективности действия на нее раздражителя.

Рефлекторная регуляция рецептора со стороны центральных отделов нервной системы осуществляет функцию непрерывно действующей обратной связи. Обратные связи, регулирующие настройку рецепторов, могут быть как отрицательными (т. е. ослабляющими действие раздражителя), так и положительными (т. е. усиливающими действие раздражителя). Примером отрицательной связи может служить сужение зрачка при действии света. Примером положительной связи может служить рефлекторная установка глаз, возникающая при появлении в поле зрения светового раздражителя и тем усиливающая его действие на фоторецепторы. Эти две тенденции в виде адаптации и сенсибилизации, как справедливо указывает Л. А. Орбели (1949 [58; 413]), постоянно влияют на состояние анализаторных приборов, поддерживая определенный уровень чувствительности.

Проблема рефлекторных регуляций, осуществляемых в анализаторе в связи с действием на него раздражителя, является одной из наиболее важных для понимания закономерностей процесса восприятия. Анализируя данные относительно обратных влияний центральной нервной системы на рецепторы, следует выделить следующие основные пути влияния: прямой путь через эфферентные волокна, входящие в состав чувствующих нервов, путь через собственный мышечный аппарат рецепторов и путь через вегетативную нервную систему, включающий сложные нейрогуморальные регуляции.

Среди разнообразных путей влияния центров на рецептор наибольший интерес представляют прямые воздействия, поступающие из центральных отделов раздражаемого анализатора на его периферию.

Эфферентные волокна, идущие от центров к рецепторам в составе чувствующих нервов, были открыты во всех органах чувств. Мало того, сами корковые отделы анализаторов, по современным данным, построены по принципу афферентно-эфферентных аппаратов, не только воспринимающих раздражения, но и управляющих нижележащими образованиями (А. М. Гринштейн, 1956 [24]).

Особый интерес представляют данные относительно эфферентных механизмов регуляции зрительных рецепторов. Вывод о прямом влиянии центров на деятельность сетчатки вытекает из гистологических и физиологических данных. Гистологические исследования показали, что в составе зрительного нерва богато представлены эфферентные волокна, ветвящиеся в сетчатке (Рамон- и- Кахаль, [91.]). В этой регуляции существенное место принадлежит, по-видимому, коре, как об этом свидетельствуют открытые в последнее время эфферентные волокна, идущие из коры в подкорковый центр зрительного анализатора (Е. П. Школьник-Яррос, 1955 [87]).

Следует, однако, отметить, что функции эфферентных волокон в процессах фоторецепции до сих пор еще достаточно не выяснены. Возможно, что прежде всего они связаны с центральной регуляцией процесса адаптации (Л. М. Гринштейн, 1947 [23]). Одним из возможных механизмов регуляции функционального состояния сетчатки могут служить нервные влияния, сказывающиеся на процессе регенерации зрительного пурпура. По данным Р. Гранита и его сотрудников, пользующихся микроэлектродной техникой, под влиянием раздражения талямуса и среднего мозга не только изменяется фоновая активность ганглиозных клеток сетчатки, но и снижается порог возбуждения сетчатки адекватным световым раздражителем (Р. Гранит, 1955 [93]).

Некоторые авторы допускают возможность периэлектротонических влияний в регуляции деятельности рецепторных приборов. Так, созданный на зрительном нерве очаг парабиотического возбуждения при использовании препаратов сетчатки лягушки вызывает возникновение рит-

----------------------------------------------------------- 59 ----------------------------------------------------------

мики в сетчатке, хотя импульсной активности при этом с нерва зарегистрировать не удается (Д. А. Фарбер, 1953 [86]).

Данные о возможности прямого влияния коры на функциональное состояние фоторецептора подтверждаются в опытах на целом животном (кролике). Стойкая доминанта, созданная в затылочной области коры при пропускании постоянного тока, приводит к тому, что звуковой раздражитель, прежде не влиявший на электрическую активность глаза, начинает вызывать разряды в сетчатке (Л. А. Новикова и Д. А. Фарбер, 1956 [57]).

Это относится и к другим анализаторам. Изучение механизмов центральной регуляции проприоцепторов показало, что изолированное раздражение тонких волокон, регулирующих условия работы проприоцепторов, не вызывая сокращения мышц, изменяет состояние мышечных веретен. Раздражение центров слуха в продолговатом мозгу может тормозить электрический эффект кохлеарного нерва, возникающий при действии звука.

Наличие в коре восходящих и нисходящих цепей нейронов, а также двухсторонних связей между корой и подкоркой заставляет рассматривать анализаторы как саморегулирующиеся воспринимающие системы, которые не только трансформируют и передают сигналы с периферии в центр, но и через собственные эфферентные приборы определенным образом организуют свое функциональное состояние в целях отбора поступающих из внешней среды информации. Эта саморегуляция анализатора, работающего при восприятии раздражителя как рецепторно-эф-фекторный прибор, в известной степени протекает по принципу «рефлекторного кольца», где начальное афферентное возбуждение через систему связей оказывает обратное влияние на состояние рецептора.

Кроме прямого влияния центров на функциональное состояние рецептора, следует указать на мышечный аппарат настройки рецепторов, который существенно изменяет режим работы рецептора. Так, в зависимости от поворота глаз, действие источника света на сетчатку, имеющую разную чувствительность в различных точках, существенно изменяется.

Особое значение в связи с этим приобретает понятие проприомус-кулярного аппарата анализатора, который образует мышцы, непосредственно способствующие своей рефлекторной настройкой процессу рецепции (Д. Г. Квасов, 1956 [35]). Особенное развитие проприомускуляр-ный аппарат получил в органе зрения, участвуя в установочных и поисковых реакциях глаз, однако он имеется также и в органе обоняния (движения, связанные с актом принюхивания), органе слуха (поворот ушей животного). Проприомускулярный аппарат каждого рецептора представлен в области его корковой проекции. Об этом свидетельствуют движения рецепторного аппарата, вызываемые электрическим раздражением корковой проекции соответствующего анализатора при нейрохирургических операциях у человека (В. Пенфилд и Расмуссен, 1952 [98]) в хронических опытах у животных (И. И. Лагутина, 1955 [41]).

Создавая моторную установку, мышечный аппарат анализатора рефлекторным путем изменяет эффективность действия раздражителя на рецептор. Функции, сходные с проприомускулярным аппаратом анализаторов, выполняют и общие движения организма: поворот головы и тела в сторону раздражителя.

Прямое воздействие из центральных отделов анализаторов на рецептор и участие проприомускулярного аппарата дополняется влияниями, идущими из высшего вегетативного центра, расположенного в гипо-талямусе, и играющими важную роль в адаптационном процессе. Адаптационно-трофическая функция вегетативной нервной системы состоит в том, что симпатическая (в некоторых случаях также парасимпатическая) нервная система оказывает регулирующее влияние на все возбу-

----------------------------------------------------------- 60 ----------------------------------------------------------

димые ткани, в том числе и рецепторы. Таким образом, создается настройка рефлекторного аппарата для выполнения его функций (Л. А. Орбели, 1949 [58]).

Данные об адаптационно-трофическом влиянии вегетативной нервной системы особенно подробно были изучены на примере влияния симпатической нервной системы на рецепторы глаза (Г. Я- Раппопорт и И. А. Робинзон, 1936 [64]; Л. Т. Загорулько, 1937; В. Н. Архангельский, Е. Т. Гольц, Н. В. Раева, 1936 [4]).

Реакции, связанные с вегетативной нервной системой, не только изменяют функциональное состояние рецепторов, но и влияют на корковые отделы анализаторов. В качестве примера можно указать, что реакция верхнего шейного узла у собаки вызывала ослабление всей условно-рефлекторной деятельности (Э. А. Асратян, 1939 [5]). Следует отметить, что вегетативная нервная система, изменяя условия функционирования коры, сама находится под ее контролем.

Влияние вегетативной нервной системы характеризуется широкой иррадиацией эффекта на различные органы чувств (К. X. Кекчеев, 1947 [36]; С. В. Кравков, 1948 [37]).

Диффузный эффект, вызываемый действием самых различных раздражителей, включает в себя и изменения возбудимости коры больших полушарий. По современным данным, эта диффузная реакция зависит от сетевидного образования мозга, ретикулярной формации, которая, начинаясь в спинном мозге, оканчивается в промежуточном мозге и охватывает систему связей талямуса, гипоталямуса и продолговатого мозга. Ретикулярная система характеризуется диффузным строением нервной массы. При раздражении любого участка ретикулярной формации наблюдается изменение функционального состояния коры, выражающееся в изменении ее электрической активности (Маруцци и Мэгун, 1949 [97]). Каждое эфферентное раздражение по коллатеральным связям в стволе мозга и в области талямуса возбуждает ретикулярную систему, которая поддерживает тоническое состояние корковых клеток. Связь ретикулярной формации с функциональным состоянием анализаторов доказывается тем, что электрическое раздражение ретикулярной системы усиливает электрическую активность сетчатки и повышает лабильность отдельных проприоцепторов (Р. Гранит, 1956 [93]).

Одним из звеньев рефлекторной регуляции функционального состояния анализатора при участии вегетативной нервной системы является участие гуморального звена, дополнительно влиявшего на разные отделы анализатора. О связи адреналинового звена с процессом регуляции рефлекторной деятельности говорят опыты, в которых производилось удаление надпочечников, вызывающее астеничность корковой деятельности (Л. А. Орбели, 1949 [58]).

О том, что нейрогуморальным влияниям принадлежит важная роль в регуляции чувствительности, говорят и другие данные. Так, действие световых раздражителей, возбуждая гипофиз, может гуморальным путем влиять на уровень темновой адаптации глаза. На уровень световой чувствительности могут влиять биогенные стимуляторы, открытые Филатовым (С. В. Кравков, 1948 [37]). Таким образом, к прямому действию вегетативной нервной системы на различные отделы анализаторов присоединяется еще и ее влияние через гуморальные механизмы. Этот сложный путь настройки анализатора можно справедливо считать нейрогуморальным путем регуляции (К- М- Быков, 1947 [12]).

Возникает вопрос о значении различных компонентов той диффузной вегетативной реакции, которая распространяется на экстерорецепто-ры, кору и внутренние органы. Частным проявлением диффузной вегетативной реакции, возникающей при действии различных раздражителей, является сужение периферических и расширение мозговых сосудов. Такое перераспределение кровоснабжения само способствует активной

----------------------------------------------------------- 61 ----------------------------------------------------------

работе мозговых клеток (П. П. Лазарев, 1947 [42]). По-видимому, некоторые компоненты диффузной реакции вегетативной нервной системы в свою очередь могут влиять на функциональное состояние анализаторов.

Таким образом, рефлекторная регуляция в анализаторах осуществляется: 1) через нисходящие эфферентные волокна, следующие в составе чувствующих нервов, 2) через проприомускулярный аппарат рецептора, 3) через вегетативную нервную систему. В последнем случае регуляция может осуществляться: а) при участии симпатической (и парасимпатической) иннервации рецептора, б) путем влияния симпатической нервной системы на функциональное состояние коры, в) нейрогу-моральным путем, г) косвенно, в результате вторичного эффекта вегетативных реакций внутренних органов и прежде всего на сосудистую систему, в свою очередь влияющую на возбудимость нервной ткани. Таким образом, когда раздражитель действует на рецептор, он вызывает не только непосредственно местный эффект в рецепторе и соответствующее изменение в центрах, но при этом и данный анализатор и все другие анализаторы рефлекторно перестраивают свое функциональное состояние. В результате вовлечения целого ряда обратных связей процесс восприятия протекает как система рефлекторных актов.