Условный рефлекс и регуляция анализаторов

Современные представления относительно безусловного рефлекса предполагают то или иное участие корковых компонентов в осуществлении каждой безусловной реакции (Э. А. Асратян, 1955 [6]; А. О. Долин, 1954 [30]; П. С. Купалов, 1951 [40]). Это целиком и полностью относится и к рассмотренным нами рефлексам: ориентировочному, адапта-

----------------------------------------------------------- 65 ----------------------------------------------------------

ционному, оборонительному и связанным с ними рефлекторным изменениям функционального состояния анализаторов.

Участие корковых механизмов в ориентировочном рефлексе проявляется как в корковом его торможении, так и в усилении его под влиянием корковых импульсов. В силу этого можно предполагать, что ориентировочный рефлекс существенно зависит от сигнальной функции применяемого раздражителя. Действительно, раздражители, которые сами являются возбудителями специальных рефлексов (пищевого, оборонительного, полового), вызывают стойкие ориентировочные реакции. Это объясняется тем, что необходимым условием адекватной реакции является правильное восприятие и различение сигнала. Раздражители, вызывающие стойкие ориентировочные рефлексы, специфичны для каждого вида животных (шелест бумаги для зайца, плеск воды для водоплавающих птиц и т. д.) (Д. А. Бирюков, 1952 [9]). Ориентировочный рефлекс усиливается на сигнальные раздражители и у человека. В. Н. Мясищев (1926) обнаружил, что под влиянием выработки условного (сочетательного) рефлекса происходит восстановление или усиление кожно-галь-ванических реакций, которые можно рассматривать в качестве одного из компонентов ориентировочной реакции. То же показали опыты, проведенные на зрачковом компоненте ориентировочного рефлекса (К. С Смирнов, 1952 [73], В. Д. Глезер, 1952, 1953 [20], [21]). О большей стойкости ориентировочной реакции на сигнальный раздражитель по сравнению с индифферентным говорят опыты Н. А. Мушкиной (1956 [53], [54]), А. М. Зимкиной (1954 [33]), С. С. Мусящиковой (1952 [52]), Л. Г. Воронина и Е. Н. Соколова (1955 [161).

Важнейшее значение для понимания роли ориентировочного рефлекса при осуществлении условной реакции имеют опыты, показывающие связь усиления ориентировочной реакции с сенсибилизацией анализаторов. Оказалось, что пороги заметно снижаются как только звуковые раздражители приобретают для испытуемого сигнальное значение (А. М. Марусева и Л. А. Чистович, 1951, 1954 [49], [50]; Л. А. Чисто-вич, 1955 [89]). Под влиянием словесных воздействий, обычно применяющихся в экспериментах по физиологии органов чувств, существенно изменяется уровень чувствительности слухового анализатора (Г. В. Гер-шуни, 1955 [19]; А. М. Марусева и Л. А. Чистович, 1954 [49]). Изменение чувствительности слухового и зрительного анализаторов, когда раздражитель становится сигналом болевой реакции, показала А. А. Гюрад-жан (1953 [25]). Эти изменения чувствительности можно приписать механизму стимуляции ориентировочного рефлекса на сигнальный раздражитель, который включает в себя в качестве компонента повышение чувствительности.

Усиление ориентировочного рефлекса на сигнальный раздражитель связано с выработкой условного ориентировочного рефлекса под влиянием применяемого подкрепления. Это подтверждается при изучении сочетания между собой двух индифферентных раздражителей.

Принципиальное значение в этом отношении имели опыты И. О. Нарбутовича, Н. А. Подкопаева, которые показал-и, что ориентировочный рефлекс может воспроизводиться условнорефлекторным путем. Исследование сочетания индифферентных раздражителей на разных видах животных подтвердило основное положение о возможности выработки условных ориентировочных рефлексов (Л. Г. Воронин, 1948 [15]; Н. А. Рокотова, 1952 [67]).

Специальные исследования условного ориентировочного рефлекса человека, начатые А. Г. Ивановым-Смоленским и его сотрудниками (А. Г. Иванов-Смоленский, 1927 [34]), позволили проследить образование условных ориентировочных рефлексов у детей.

Влияние условного ориентировочного рефлекса на чувствительность анализаторов изучено еще мало, но, как показали наши исследования,

----------------------------------------------------------- 66 ----------------------------------------------------------

этому механизму принадлежит важное место в рефлекторной регуляции-чувствительности (Е. Н. Соколов, 1957 [79]).

Другим корковым механизмом регуляции чувствительности может служить условный адаптационный рефлекс. Впервые данные об условно-рефлекторном изменении чувствительности были получены А. О. Доли-ным (1935 [29]). В качестве безусловного подкрепления он использовал снижающее световую чувствительность темноадаптировавного глаза действие светового раздражителя. Условным раздражителем служил стук метронома, обычно не вызывающий снижения световой чувствительности. После нескольких подкреплений метронома безусловным раздражителем – светом – метровом так же стал вызывать снижение световой чувствительности, как это делал адекватный раздражитель – свет.

Обсуждая полученные А. О. Долиным факты, И. П. Павлов высказал мысль о том, что в результате коркового синтеза клеток светового и звукового анализаторов звук стал вызывать то же действие, которое оказывал прежде свет, т. е., по-видимому, изменять содержание зрительного пурпура в фоторецепторах сетчатки. На этом основании данный тип условных рефлексов был назван условным фотохимическим рефлексом. Так как свет обычно вызывает сужение зрачка, то встал вопрос о роли условной зрачковой реакции в наблюдаемом снижении чувствительности. Опыты с применением «искусственного зрачка», проведенные под руководством С. В. Кравкова, В. И. Рождественской (1954, [65]), показали, что условнорефлекторное снижение чувствительности возникает и при постоянном размере зрачка.

Условно-рефлекторным изменениям световой чувствительности посвящено большое число исследований как в макроинтервалах времени. (С. В. Кравков, 1948 [37]; К- X. Кекчеев, 1947 [36]), так и в микроинтервалах времени (П. С. Макаров, 1952 [47]).

Исследования А. И. Богословского (1936 [10]) касались условно-рефлекторного изменения функционального состояния отделов зрительного анализатора, лежащих выше звена периферических фоторецепторов. Измеряя электрическую чувствительность глаза (чувствительность к электрическому току, вызывающему при прохождении через сетчатку и зрительный нерв ощущение вспышки света – фосфен), он выработал условный рефлекс на время засвета находящегося в темноте глаза. Свет как безусловный раздражитель, увеличивая уровень афферентации,, обычно повышает электрическую чувствительность глаза. Оказалось,, что после ряда засветов, подаваемых в одно и то же время, электрическая чувствительность повышается в урочное время и при отсутствии света. Для обозначения этих рефлексов неприменимо название фотохимических рефлексов.

В литературе все случаи условнорефлекторного изменения чувствительности получили название сенсорных условных рефлексов (С. В. Кравков, 1948 [37]).

Опубликование данных относительно условнорефлекторных изменений чувствительности, зрительного анализатора привлекло внимание ряда электрофизиологов. Используя метод электроэнцефалографии, X. Джаспер и С. Шагасс (1941 [96]) выработали условнорефлекторную депрессию альфа-ритма на время применения светового раздражителя. В их опытах в момент, соответствующий обычному засвету, наблюдалась блокада альфа-ритма. Сравнивая их данные с данными об услов-норефлекторном повышении электрической чувствительности глаза, можно предположить, что блокада альфа-ритма связана с повышением чувствительности зрительного анализатора. Следует, однако, подчеркнуть, что после работ X. Джаспера и С. Шагасса дальнейшее изучение условнорефлекторной депрессии альфа-ритма проводилось вне связи с изучением условных сенсорных рефлексов (И. Беритов и А. Воробьев, 1943 [7]; М. Н. Ливанов, 1952 [45]; И. И. Лаптев, 1949 [43] и др.).

----------------------------------------------------------- 67 ----------------------------------------------------------

К условнорефлекторной блокаде альфа-ритма затылочной области, не связанной с непосредственным измерением чувствительности анализатора, едва ли применим термин «условный сенсорный рефлекс». Но вместе с тем все описанные выше условные рефлексы, касающиеся изменений функционального состояния анализаторов, наблюдаемые при выработке условных -рефлексов с использованием в качестве безусловного рефлекса адекватного раздражителя, можно объединить под названием «условных адаптационных рефлексов».

Термин «условный адаптационный рефлекс» охватывает и условно-рефлекторное сужение зрачка, и условнорефлекторное снижение световой чувствительности, и условнорефлекторное повышение электрической чувствительности глаза, и условнорефлекторную депрессию альфа-ритма. Поскольку условный рефлекс отражается в изменении чувствительности, он может называться условным сенсорным рефлексом.

Значительно более широко известны условные оборонительные реакции. Применение оборонительного подкрепления (обычно в виде электрокожного раздражителя), широко используемое в практике экспериментов по выработке условных рефлексов у животных и человека, показывает, что оборонительная реакция, включая ее вегетативные и соматические компоненты, может быть воспроизведена условнорефлекторным путем. Однако, что касается функции условных оборонительных реакций в изменении чувствительности анализаторов и влияния их на процессы восприятия у человека, то этот вопрос изучен недостаточно. Известно, однако, что индифферентный раздражитель после сочетания с болевым агентом воспроизводит комплекс реакций, включая возникновение болевого ощущения. В этом отношении интересны опыты А. Т. Пшоника (1950 [63]), который показал, что нанесение тактильных болевых раздражений в одну точку руки приводит к тому, что слабое раздражение этого пункта кожи вызывает у человека болевое ощущение и сосудистую реакцию оборонительного типа.

 

ВНУТРИАНАЛИЗАТОРНЫЕ СВЯЗИ

Восприятие каждого конкретного раздражителя нельзя понять, учитывая только безусловные или только условные рефлексы, связанные с действием этого раздражителя. Реальный процесс переработки раздражителя в анализаторах протекает как совокупность условных и безусловных реакций, как своеобразная «унитарная реакция» (используя термин Л. В. Крушинского, 1948 [38]). Взаимодействие безусловных и условнорефлекторных моментов имеет место даже при действии простейших «безусловных» раздражителей, где выделить условнорефлекторные компоненты на первый взгляд почти невозможно.

Каждый из анализаторов по существу является комплексом нескольких афферентных систем, отличающихся друг от друга по своим свойствам. Так, кожный анализатор имеет тактильную, температурную и болевую афферентные системы. Пороги возбуждения этих систем, а также скорости проведения в них нервных импульсов различны. В силу этого безусловный раздражитель, даже короткое время действующий на кожный анализатор, поступает в центральную нервную систему в виде сложного комплекса (А. А. Ухтомский, 1947 [85]).

П. К. Анохин (1949 [2]) на основании морфо-физиологических и электрофизиологических исследований пришел к выводу о том, что «безусловный рефлекс представляет собой интегральное явление уже в своей рецепторной части», так что одни свойства безусловного раздражителя выступают в качестве сигналов других его свойств.

Разложение безусловного раздражителя на компоненты в микроинтервалах времени в силу различных свойств афферентных систем, участвующих в его восприятии, было специально проведено И. И. Лап-

----------------------------------------------------------- 68 ----------------------------------------------------------

тевым (1949 [44]). Регистрируя токи действия язычного нерва собаки, он обнаружил, что пищевой агент сначала вызывает появление быстрых тактильных импульсов, за которыми следуют температурные импульсы и, наконец, химические.

Анализируя эти опыты, П. К. Анокин (1949 [2]) указывает на возможность образования системы условных связей в анализаторе уже при действии безусловного раздражителя. Благодаря разному латентному периоду возникновения первых импульсов в их разной скорости в разных афферентных системах каждый предыдущий поток импульсов может быть условным раздражителем для последующего. Тактильные импульсы, возникающие с наименьшим латентным периодом и обладающие наибольшей скоростью проведения, могут стать сигналами следующих за ними химических импульсов. Таким образом, одни свойства безусловного раздражителя могут стать сигналами других его свойств.

Принцип сигнализации между различными афферентными системами должен быть развит и дополнен принципом сигнализации внутри одной афферентной системы, когда между импульсами, возникающими в различные промежутки времени действия «безусловного» раздражителя одной и той же афферентной системы, устанавливаются сигнальные отношения. Это означает, что каждый предыдущий момент непрерывной импульсации может стать сигналом последующих импульсаций – их усиления или ослабления. Так, момент включения раздражителя может стать сигналом его продолжительности, силы и момента последующего выключения. В многочисленных опытах по изучению сенсорных условных рефлексов изучалось только то, как условный раздражитель, например звук, вызывает эффект безусловного раздражителя, действующего на другой анализатор, например свет. Вместе с тем представление о том, что всякий даже, казалось бы, простой безусловный раздражитель, действующий только на одну афферентную систему, представляет собой сложный комплекс, позволяет использовать для объяснения механизмов его действия некоторые общие принципы образования условных связей, возникающих при применении одновременных и последовательных комплексов и цепей раздражителей, действующих на разные анализаторы (Л. Г. Воронин, 1948 [15]; С. В. Кравков, 1948 ("37]).

Исходя из представлений о сложной природе всякого безусловного раздражителя, можно выдвинуть гипотезу возможности образования внутрианализаторных условных связей. Можно, далее, предположить, что безусловные ориентировочные адаптационные рефлексы, возникающие в анализаторе при действии безусловного раздражителя, осложняются и изменяются после многократных применений раздражителя в результате выработки внутрианализаторных условных рефлексов.

Следует иметь в виду, что каждый раздражитель является сложным комплексом потому, что он одновременно может вызвать в одном и том же анализаторе разные рефлексы.

Так, при действии света, с одной стороны, развивается адаптационный рефлекс, ведущий к снижению чувствительности (сужение зрачка, уменьшение концентрации зрительного пурпура). Вместе с тем включение света вызывает ориентировочный рефлекс, включающий в себя процесс сенсибилизации зрительного анализатора. Кроме того, свет, увеличивая афферентацию органа зрения, стойко повышает уровень возбудимости центров. Поэтому при действии света происходит расхождение между чувствительностью центральных и периферических органов зрительного анализатора. На фоне яркого света световая чувствительность рецептора снижена. Вместе с тем возбудимость коркового конца зрительного анализатора при действии света повышена. Оба эти процесса могут протекать параллельно, если они развиваются на разных эффекторах. Если же они вызывают противоположные реакции на одном и том же органе (как, например, свет, вызывающий в порядке ориентиро-

----------------------------------------------------------- 69 ----------------------------------------------------------

вочного рефлекса расширение зрачка, а в порядке специального действия сужение его), то в момент включения раздражителя происходит столкновение двух рефлексов – ориентировочного и адаптационного. Окончательный итог зависит от соотношения силы обоих рефлексов. Аналогичные явления наблюдаются при столкновении терморегуляционного и ориентировочного рефлекса в сосудистой системе (О. С. Виноградова и Е. Н. Соколов, 1957 [13]). При действии очень сильных раздражителей взаимодействие рефлексов дополняется механизмом защиты организма. Так, при увеличении интенсивности светового раздражителя, кроме сужения зрачка, включается реакция зажмуривания и отворачивание от света, что ограничивает действие света на глаз. Таким образом, оценивая окончательный итог действия раздражителя на анализатор, следует учитывать взаимодействие ориентировочного, адаптационного и оборонительного рефлексов.

Наличие систем связей – безусловных и условных- – в пределах одного анализатора и в пределах одной афферентной системы составляет то, что условно можно назвать «следованием» анализатора за раздражителем. На важность этого явления указывал А. А. Ухтомский (1947 [85]).

Этот процесс можно проиллюстрировать на следующих опытах, выполненных в нашей лаборатории Л. Д. Чайновой (1956).

Когда после завершения полной темновой адаптации испытуемому подается слабый световой раздражитель, то при первом применении раздражителя испытуемый обнаруживает его только спустя некоторое время, иногда значительное- – только через 20 – 30 сек. после включения. Световой подпороговый раздражитель постепенно, по-видимому, повышает чувствительность анализатора до тех пор, пока раздражитель не превратится в пороговый и не будет воспринят испытуемым. Спустя некоторое время после выключения световой раздражитель вновь предъявляется испытуемому. Но после перерыва испытуемый не видит раздражитель и снова требуется некоторый промежуток времени, измеряемый секундами, чтобы раздражитель стал восприниматься. Прекращение действия слабого света, разрывая связь между зрительным анализатором и стимулирующим его светом, ведет к снижению чувствительности. Поэтому после перерыва испытуемый не сразу видит слабый свет, который он только что видел. Для того чтобы его увидеть, нужно время, необходимое для стимуляции зрительной системы подпороговыми импульсами до восстановления того состояния, когда глаз снова может «следить» за слабым световым сигналом.

Следовательно, перерыв в восприятии слабого светового раздражителя снижает чувствительность. Вместе с тем сам раздражитель вызывает такие рефлекторные сдвиги в анализаторе, которые облегчают его восприятие. Эти процессы аналогичны рефлекторной настройке, развертывающейся в микроинтервалах времени (П. О. Макаров, 1952 [47]) при действии подпороговых стимулов. Итак, после действия раздражителя на рецептор в анализаторе возникает рефлекторная перестройка всего анализатора и действие раздражителя изменяется в силу изменения самих свойств анализатора. Обратная связь изменяет состояние анализатора так, что в каждый последующий промежуток времени раздражитель действует на изменившийся субстрат воспринимающей системы. Так называемое стационарное состояние анализатора в постоянных условиях можно поэтому рассматривать как результат непрерывной рефлекторной саморегуляции.

Возникает вопрос: как далеко на периферию могут распространяться рефлекторные влияния? Не ограничиваются ли они межцентральными отношениями? В некоторой степени на этот вопрос могут дать ответ наши опыты по центральной регуляции уровня темновой адаптации (Е. Н. Соколов, 1956 [8Q]).

----------------------------------------------------------- 70 ----------------------------------------------------------

Методическим приемом в этих опытах служило создание разных условий световой адаптации правого и левого глаза при задаче испытуемому добиваться бинокулярного в.осприятия и слияния полей зрения. В этих условиях независимость адаптации каждого глаза к соответствующей яркости нарушалась. Наблюдалась парадоксальная «адаптация к темноте» светоадаптированного глаза и снижение световой чувствительности в темноадаптированном глазу. Мышечные механизмы глаз, участвующие в сливающей конвергенции, оказались связанными с функцией рефлекторной регуляции адаптации сетчатки. Одновременное измерение электрической чувствительности глаза в этих опытах показало, что она устойчиво сохраняется или изменяется только вторично. Так как постоянство электрической чувствительности отражает неизменность функционального состояния отделов анализаторов, лежащих выше звена зрительного пурпура, изменение световой чувствительности приходится отнести за счет влияния центров на фоторецепторный механизм сетчатки.

При повторении световых раздражителей безусловная реакция глаза на них изменяется. Это можно объяснить тем, что внутри самой зрительной системы вырабатываются условные адаптационные рефлексы. В этом случае условный световой раздражитель одновременно служит и подкреплением, а рецептор выполняет эффекторную функцию.

Вопрос об условных рефлексах, образующихся в системе одного анализатора в результате повторения применений безусловного раздражителя, и их роли в регуляции чувствительности изучался в нашей лаборатории Э. А. Голубевой (1955 [22]).

Оказалось, что в ходе многократных применений кратковременного слабого света безусловный эффект его в виде снижения световой чувствительности ослабевает. Одновременно ослабевает и его действие на кору больших полушарий, что отражается в постепенном ослаблении депрессии альфа-ритма в ходе повторения светового раздражителя (Е. Н. Соколов, 1955 [77]).

Проверка этих закономерностей при регистрации зрачковой реакции в невидимом инфракрасном свете при многократном действии слабого точечного источника света подтвердила эту закономерность (Е. Н. Соколов, 1957 [79]).

Можно было предположить, что в основе этого ослабления лежит условная связь, когда включение света выступает в качестве сигнала скорого окончания освещения и перехода к темноте. Для проверки этого предположения методом адаптографии (автоматической записи уровня световой чувствительности), электроэнцефалографии и регистрации зрачковых реакций изучалась выработка условных связей «свет -f- сильный свет» и «свет + темнота» (Э. А. Голубева, 1955 [22]).

Остановимся на условнорефлекторном изменении световой чувствительности при выработке связи «свет -f- сильный свет» и «свет -f- темнота».

Оказалось, что слабый световой раздражитель, не вызывавший ранее существенных изменений в уровне чувствительности органа зрения, после сочетания с сильным светом начинает вызывать реакцию как более сильный световой раздражитель. Слабый свет, сначала сколько-нибудь существенно не влиявший на изменение чувствительности, после нескольких сочетаний с темнотой вызывает реакцию в виде повышения чувствительности, которая характерна для темноты.

Итак, под влиянием последовательного действия двух раздражителей в зрительной системе может сложиться такая связь, когда одно раздражение служит сигналом последующих раздражений.

Вопрос о том, как далеко на периферию зрительного анализатора распространяется действие условного раздражителя, изучался в нашей лаборатории Г. Н. Ильиной (1953). Ею был выработан рефлекс на

----------------------------------------------------------- 71 ----------------------------------------------------------

время – условный сенсорный рефлекс в пределах зрительного анализатора; одновременно измерялась световая и электрическая чувствительность глаза. На 20-й минуте темновой адаптации – в момент обычного действия светового раздражителя, если этот засвет в контрольном опыте пропускался, – наблюдалось условнорефлекторное улучшение электрической и ухудшение световой чувствительности глаза. Повышение электрической чувствительности, характеризующей, как уже указывалось, отделы анализатора, лежащие выше звена фоторецепторов, и снижение световой чувствительности, характеризующей весь зрительный анализатор в целом, показало, что условнорефлекторное снижение чувствительности не может быть объяснено снижением возбудимости центров, а связано с рефлекторной настройкой наиболее периферической его части – фоторецепторов.

Таким образом, действие раздражителя опосредствуется системами безусловных и условных рефлексов,.развивающихся в пределах раздражаемого анализатора.

 

Межанализаторные связи

Не меньшее значение имеет в анализе рефлекторных механизмов восприятия взаимосвязь анализаторов, в результате которой раздражитель изменяет эффект действия раздражителей, адресованных к другим анализаторам (С. В. Кравков, 1948 [37]; Л. А. Орбели, 1949 [58]; К. X. Кекчеев, 1947 [36]). Как и в случае внутрианализаторных связей, мы должны и здесь учитывать наличие безусловнорефлектор-яого и условнорефлекторного взаимодействия, которые тесно переплетаются друг с другом.

В работе С. В. Кравкова «Взаимодействие органов чувств» анализ различных связей проводился в основном по тому признаку, в каком анализаторе эти связи проявляются. Особенно подробно разобраны там изменения зрительной и слуховой функций. Важное место в объяснении механизмов взаимодействия С. В. Кравков отдает вегетативной нервной системе и сенсорным условным рефлексам.

Вопросы взаимодействия органов чувств после работ советских психофизиологов привлекают все большее внимание и за рубежом.

Представляется важным дальнейшее систематическое изучение взаимодействия анализаторов. Кроме разграничения на безусловные и условные механизмы взаимодействия, представляется целесообразным рассмотреть, в системе каких рефлексов проявляется та или иная форма взаимодействия. Особое внимание привлекают в этой связи ориентировочный, адаптационный и оборонительный рефлексы.

Так, реакции расширения зрачка, депрессии альфа-ритма зрительной области, повышения лабильности корковых нейронов зрительного анализатора и повышения световой чувствительности глаза являются компонентами ориентировочного рефлекса (Е. Н. Соколов, 1957 [78]). С этой точки зрения внешне различные реакции оказываются интимно связанными друг с другом. Существенно по-новому могут быть представлены и свойства этих связей. В отличие от инертного механизма «эфаптических» и межцентральных отношений все эти -связи в соответствии со свойствами ориентировочного рефлекса подвергаются угаше-нию, растормаживаются в новых условиях и т. д. Поэтому особое внимание в нашей лаборатории уделялось процессам адаптации в условиях взаимодействия анализаторов при длительном й многократном применении раздражителей.

Так, в работе Р. А. Рабинович (1952) изучалась адаптация зрительного анализатора к побочным звуковым раздражителям по показателю электрической чувствительности. Оказалось, что адаптация зритель-

----------------------------------------------------------- 72 ----------------------------------------------------------

ного анализатора к звуку разной интенсивности выражается в постепенном полном или почти полном уничтожении влияния последнего на функцию зрения. По прекращении действия звука электрическая чувствительность изменяется в направлении, противоположном тому, которое имело место в процессе адаптации.

Измерение чувствительности зрительного анализатора в процессе его адаптации к побочным звуковым раздражителям различной силы и высоты при регистрации электрической и световой чувствительности глаза производилось Н. Т. Лякишевой и Р. М. Горбачевой (1952).

Пороги световой чувствительности замерялись непрерывно с помощью самопишущего адаптометра через каждые 5-6 сек. и регистрировались на бумаге в виде кривой адаптограммы. Электрическая чувствительность измерялась каждую минуту.

Проведенные опыты показали, что характер изменения световой и электрической чувствительности глаза существенно зависит от высоты звука. При действии звуков низкой и средней частоты возникает обычно повышение световой и электрической чувствительности. Высокие звуки, вызывающие улучшение световой чувствительности, ухудшают электрическую чувствительность глаза.

Адаптация зрительного анализатора к звукам разной частоты также протекает по-разному. В случае действия низких и средних по высоте звуков к ним наблюдается отчетливая адаптация. Адаптация глаза к высоким звукам отсутствует. Отсутствие адаптации к высоким слышимым звукам говорит о большой эффективности раздражителей высокой частоты.

К звуковым раздражителям средней и слабой интенсивности наблюдалась отчетливая адаптация. К сильному звуковому раздражителю адаптация развивалась труднее. Только проведение многократных опытов обнаружило стойкую хроническую адаптацию даже к сильным звуковым раздражителям. Эта адаптация выступила лишь в отношении световой чувствительности при одновременном отсутствии адаптации, по показателю электрической чувствительности.

Возможность получения стойкой адаптации по световой чувствительности глаза к звуку при одновременном отсутствии адаптации по^; электрической чувствительности указывает назначение рефлекторных механизмов в адаптации световой чувствительности глаза к побочным звуковым раздражителям.

Взаимодействие анализаторов в системе ориентировочных реакций проявляется во временном изменении световой чувствительности и появлении кожно-гальванических реакций при действии звуковых раздражителей. В работе Р. П. Стекловой (1957 [82]) прослеживался характер возникновения данных реакций, изменения их по мере повторения звуковых раздражителей и восстановления реакций при введении диффе-ренцировки звуков. Специальное внимание обращалось на установление соотношений между сенсорным и вегетативным компонентами этой реакции. Уровень световой чувствительности регистрировался на самопишущем адаптометре. Кожно-гальванический рефлекс записывался по Фере в виде колебаний сопротивления кожи ладони к постоянному току на самопишущем электронном потенциометре. Испытание действия индифферентных звуковых раздражителей показало, что при этом наблюдается повышение световой чувствительности, которое возникает как в момент включения, так и в момент выключения звука. Это сопровождается падением сопротивления кожи ладони. Повторное применение-звуковых раздражителей приводит к генерализованному угашению реакций на сходные звуки. С введением инструкции различать звуки различной частоты реакция восстанавливается и вновь угасает по мере дальнейшего предъявления раздражителей. Угашение вегетативного компонента идет быстрее, чем угашение сенсорного компонента ориен-

----------------------------------------------------------- 73 ----------------------------------------------------------

тировочной реакции. В результате был сделан вывод о связи изменений световой чувствительности с ориентировочным рефлексом. Эти реакции возникают на новизну раздражителя, на его включение и выключение и угасают по мере повторения раздражителя. Восстановление реакций световой чувствительности и кожно-гальванического рефлекса после введения инструкции испытуемому различать звуковые раздражители связано с растормаживанием ориентировочной реакции на раздражитель, когда последний становится сигналом ответной реакции (Е. Н. Соколов, 1955 [77]). Как и в случае действия раздражителя в пределах одной афферентной системы, безусловнорефлекторное взаимодействие органов чувств осложняется образованием условных рефлексов между разными анализаторами.

Условные ориентировочные, условные адаптационные и условные оборонительные рефлексы существенно влияют на уровень чувствительности анализаторов и в известной степени изменяют последующее действие на них безусловных раздражителей.

Многочисленные исследования сотрудников С. В. Кравкова (1948 [37]) показали, что электрическая чувствительность глаза (А. И. Богословский, 1936 [10]), критическая частота слития мельканий (Е. Н. Семеновская, 1949), уровень световой чувствительности и слуховой чувствительности (О. А. Добрякова, 1947 [28]), острота зрения (М. А. Севрю-гина, 1947 [69]) рефлекторно изменяются. Условными раздражителями служили стук метронома, тоны, время нанесения раздражителя, обстановка опыта, а также словесные раздражители, которые сочетались с различными безусловными раздражителями.

Выработанные таким образом сенсорные условные рефлексы подчиняются в общем тем же законам, что и секреторные условные рефлексы, изученные в школе Павлова (С. В. Кравков, 1948 [37]).

Образование межанализаторных связей имеет место, вообще говоря, в каждом случае выработки условного, например слюнного, рефлекса, когда различные зкстероцептивные раздражения вступают в связь с вкусовым анализатором и интероцепторами, сигнализирующими прохождение пищи. Говоря о сенсорных рефлексах, мы выделяем ту сторону образования связи, которая касается сдвигов чувствительности анализаторов, вступающих в связь. С этой точки зрения представляет интерес анализ того сдвига чувствительности анализаторов, который возникает при выработке условного двигательного рефлекса.

При изучении взаимодействия анализаторов (С. В. Кравков, 1948) эта проблема специально не ставилась и стала разрабатываться лишь в последнее время (Г. В. Гершуни, 1955 [19]; Л. А. Чистович, 1955 [89]; Е. Н. Соколов, 1957 [78]).

В этой связи встает вопрос о специальном исследовании тех изменений чувствительности анализатора, которые в нем происходят при переходе от восприятия индифферентного раздражителя к восприятию агента, ставшего сигналом условной реакции. Замыкание различных условнорефлекторных связей у человека изменяет восприятие как условного раздражителя, так и безусловного подкрепления. Подкрепление влияет на анализатор, воспринимающий условный раздражитель, и, наоборот, условный агент изменяет возбудимость анализатора, воспринимающего подкрепление.

Эти изменения прежде всего связаны с повышением чувствительности и реактивности анализатора к раздражителю, ставшему сигнальным. В основе этого повышения чувствительности, как показывают наши опыты, лежит процесс усиления генерализованных и локальных ориентировочных реакций, способствующих тем самым проторению и образованию новой условной связи (Е. Н. Соколов и Н. П. Парамонова, 1956 [81]). Особенно сильное повышение чувствительности происходит при задаче дифференцировать сигнальные раздражители.

----------------------------------------------------------- 74 ----------------------------------------------------------

Изучение проявления ориентировочного рефлекса в структуре условной связи было, в частности, выполнено в нашей лаборатории В. А. Сафоновым. В его опытах выработка условных положительных рефлексов и дифференцировок к ним проводилась посредством речевого подкрепления по методике А. Г. Иванова-Смоленского. Условными раздражителями служили звуки разной частоты. В качестве двигательной реакции на шлейфном осциллографе регистрировалась электромио-грамма мышц руки с контролем в виде электрограммы нажима на пье-зокристалл при подъеме груза на эргографе. Анализ электрографического выражения двигательной реакции, возникающей на положительный условный раздражитель, показал, что она состоит из двух стадий: первая, возникая до собственно двигательной реакции, характеризуется слабыми движениями, вторая – сильная – ^ч характеризует собственно исполнительную реакцию (подъем, удержание и опускание груза). В условиях прочно выработанной условной двигательной связи первая стадия сокращается и собственно движение по подъему груза начинается там, где раньше была первая стадия. Последующее введение дифферен-цировочного раздражителя вновь восстанавливает первую стадию двигательной реакции, предшествуя исполнительной стадии. Реакция на положительный раздражитель в условиях дифференцировки также состоит из двух стадий: первая, возникая на месте второй, увеличивает ее латентный период. По мере упрочения дифференцировки первая стадия снова сокращается. Отрицательный условный раздражитель в зависимости от степени упрочения дифференцировки вызывает одну из трех видов реакции: в первом случае возникают обе стадии, при этом вторая после возникновения сразу затормаживается; во втором случае возникает лишь первая стадия при отсутствии второй, исполнительной; в третьем случае и первая, и вторая стадии полностью отсутствуют. Последнее соответствует прочно выработанной дифференцировке.

Возникновение первой стадии двигательной реакции при выработке условного двигательного рефлекса и дифференцировок к нему связано с ориентировочной реакцией организма, которая вызывает общую активность двигательного анализатора с одновременным началом торможения специальной условной двигательной реак