Взаимодействие органов чувств и действие побочных раздражителей

Существует большое количество фактов, которые говорят о том, что деятельность того или иного из наших органов чувств (глаза, уха и др.) определяется не только теми процессами, которые вызываются; путем прямого раздражения данного органа чувств, но что она в значительной мере может зависеть и от изменений, происходящих в других чувствующих системах.

Еще в XVII в. датский анатом Томазиус Бартоликус писал, что,, по его наблюдениям, тугоухие лучше слышат на свету, чем в темноте. Освещение усиливает громкость звука. Известен опыт П. П. Лазарева,.

----------------------------------------------------------- 84 ----------------------------------------------------------

который заключается в том, что если во время звучания, например, камертона включать и выключать свет, то звук будет казаться пульсирующим по громкости [61]. Можно привести очень много фактов взаимодействия органов чувств [23], [26], [77], [39]. Они достаточно полно изложены в книге С. В. Кравкова «Взаимодействие органов чувств» [59].

В первой работе этой серии [42], как и в предшествовавшей ей [43], С. В. Кравков впервые показывает количественную зависимость зрительных функций не только от состояния самого глаза, сетчатки, фото-реагирующих веществ в ней, но и от состояния другого глаза и даже другого органа чувств – органа слуха, т. е. от воздействий на организм человека, идущих через центральную нервную систему.

Острота зрения при различении белых объектов на черном фоне ухудшается под влиянием звука, в то время как острота зрения при различении черных объектов на белом фоне улучшается под влиянием того же звука, причем действие побочного раздражителя длится дольше, чем действует он сам; впервые действие звука на зрение показано Урбанчичем (Urbantschitsh V., 1888, [136]) и Лазаревым (1918 [61]). Данные С. В. Кравкова об улучшении остроты зрения при различении черных объектов на белом фоне подтверждены японскими исследователями Гото и Тамура и в Америке Гартманом '.

Такое же действие оказывало и освещение другого глаза: оно улучшало остроту зрения при различении черных объектов на белом фоне и ухудшало при различении белых объектов на черном фоне. Но это действие имело место лишь тогда, когда освещению в другом глазу подвергались корреспондирующие точки, т. е. точки того же полушария. При освещении диспаратных точек сетчатки другого глаза, имеющих представительство в другом полушарии, никакого влияния не наблюдалось.

В 1933 г. С. В. Кравков находит объяснение этим различиям в действии побочных раздражений. Раздражение другого глаза или звуковое раздражение увеличивает эффект иррадиации белого на черное в исследуемом глазу; в силу этого под влиянием центрального возбуждения острота зрения для белых объектов на черном фоне ухудшается, т. е. черный промежуток между белыми полосами делается уже. Для различения же черных объектов на белом фоне, наоборот – белый промежуток делается шире и соответственно улучшается острота зрения [59], [40], [41].

Кравковым, Семеновской, Вишневским было установлено, что во время слуховых раздражений звуками (с частотой около 800 и около 200 Hz) или шумами средней и большой громкости (С. В. Кравков, А. И. Богословский [54]) световая чувствительность палочкового аппарата, как правило, снижается. Это снижение может быть весьма значительным. Под влиянием звукового раздражения снижается также и различительная чувствительность [31], [59].

По Строжецкой [103], под влиянием побочного звукового раздражения изменяется эффект светового контраста, а именно при определении светлоты серого кольца на белом фоне обнаружилось увеличение контраста, если он до звука был велик, если же контраст был мал, то от звука он уменьшался еще больше.

Подобную же зависимость действия побочного раздражителя от интенсивности прямого С. В. Кравков наблюдал и на критической частоте (КЧ) слияния мельканий.

Если КЧ определялась при ярком свете, то от звука она повышалась, при слабом же свете она понижалась. «Добавочное возбуждение при большой яркости мелькающего света падает на поля, сильно отличающиеся по своей яркости, и увеличивает еще больше это различие

¹ Цитировано по Кравкову – «Взаимодействие органов чувств», 1948, стр. 31.

----------------------------------------------------------- 85 ----------------------------------------------------------

в яркостях; отсюда увеличение критической частоты слияния мельканий. При малой же яркости мелькающего света добавляющееся от побочного раздражителя возбуждение накладывается на оба периода (вспышка света и его затемнение) более или менее равномерно и тем самым снижает критическую частоту слития мельканий [59].

С. В. Кравков находит, что описанное явление усиления действия побочного раздражителя при более интенсивном основном возбуждении роднит это явление с принципом доминанты А. А. Ухтомского. Согласно последнему «главенствующий очаг возбуждения... накапливает в себе возбуждения из отдаленных источников»¹.

Как выяснилось из дальнейших работ, на характер реакции влияет, и сила побочного раздражителя, что вполне соответствует закону «оптимума» (ор) и «пессимума» (ps) H. Е. Введенского.

В пределах одного органа зрения Б. М. Теплов [104] и Л. П. Галочкина наблюдали, что слабое световое раздражение одной точки сетчатки повышает чувствительность другой удаленной от первой на некоторое расстояние; при средней интенсивности индуцирующих раздражителей чувствительность реагирующей точки не изменяется; при дальнейшем же усилении индуктора наблюдается инверсия (ps – Введенского): чувствительность реагирующей точки начинает снижаться.

В лаборатории Кравкова А. И. Богословским [11] было установлено, что звуки малой громкости повышают электрическую чувствительность, а достаточно громкие, наоборот, снижают.

В качестве одной из причин явления пессимума силы раздражения С. В. Кравков признает иррадиацию торможения из сильно возбужденного очага раздражения, которое может сказаться и на реагирующем органе. Еще одно качество побочного раздражителя отражается на характере его влияния – это длительность его действия.

С. В. Кравков показал, что критическая частота слияния световых мельканий под влиянием звука сначала повышается в течение 15 минут, а затем в течение последующих 15 минут снижается [59]. Подобное же явление на электрической и световой чувствительности отмечено в ряде работ А. И. Богословского, С. В. Кравкова, Е. Н. Семеновской ([4], [53], [8], [89] и др.).

Очень важен и интересен факт последействия побочных раздражителей. Так, если во время действия звука понижалась световая чувствительность периферического зрения, то в период последействия на протяжении десятков минут развивалась фаза сверхнормально повышенной возбудимости [51], [81], при этом, как и после света, наблюдается ускорение периода темновой адаптации.

Подобные явления на других зрительных функциях наблюдали Кравков и Галочкина (1945, 1946), Кравков и Шварц (1948), Рубинштейн и Термен (1935).

В качестве дополнительного фактора во взаимодействии органов чувств С. В. Кравков отмечает роль эмоционального состояния. Шварц изучала влияние звука и эмоционального состояния на цветовое зрение. Ее опыты в этом направлении мы упомянем в разделе «Цветовое зрение», а здесь укажем на наблюдения Догеля, описанные Кравковым. Догель описывал изменение в кровенаполнении сосудов (плетизмография) под влиянием звуковых и музыкальных раздражений. Оказалось, что у одного из подопытных – татарина – особенно сильная реакция наступала при звучании татарских, родных ему мелодий.

Обстоятельство, которое радикально изменяет характер реакции, это тот «физиологический фон», которым характеризуется состояние организма в данный момент. Эмоциональные состояния относятся к

¹ А. А. Ухтомский, Принцип доминанты. Новое в рефлексологии и физиологии центральной нервной системы. Л.-М., 1925, стр. 60.

----------------------------------------------------------- 86 ----------------------------------------------------------

этой категории, но если обобщить все возможные влияния такого «фонового» характера, то придется говорить о роли коры, ее влиянии на вегетативные подкорковые центры, о соотношении между возбуждением и торможением, о тонизирующей роли подкорки, в частности ретикулярной формации ствола мозга.

Заметное повышение чувствительности периферического зрения в последействии звукового раздражителя описано также Кекчеевым и Островским, применявшими даже неслышимые ухом очень высокие звуки (с частотой тона около 33 000 Hz).

Обонятельные, температурные, вкусовые, болевые и осязательные раздражители также изменяли уровень световой чувствительности (П. О. Макаров, Г. X. Кекчеев, С. М. Дионесов, А. В. Лебединский, Я- П. Турцаев, О. А. Добрякова). В лаборатории Л. А. Орбели А. Г. За-горулько, А. В. Лебединский и Я. П. Турцаев наблюдали снижение световой чувствительности от болевых ощущений, что подтверждено работой С. А. Харитонова и А. П. Анисимовой. Вкусовые раздражения, по О. А. Добряковой, изменяли электрическую чувствительность глаз и языка. Световая чувствительность снижалась при стоянии (Кекчеев и Дубинская), при раздражении вестибулярного аппарата (Е. М. Бело-стоцкий и С. А. Ильина). Н. Н. Лифшиц из лаборатории Л. А. Орбели нашла изменение уровня световой чувствительности (в 100 – 150 раз) под влиянием облучения мозжечка ультравысокой частотой и рассматривала эти факты в Связи с учением Орбели о мозжечке, как важном регуляторе состояния симпатической нервной системы '.

С. В. Кравковым и Л. П. Галочкиной [55] найдены изменения световой чувствительности под влиянием инадекватного раздражителя в виде пропускания через глаз слабого постоянного тока (силой 0,02 – 0,2 (хА). При этом оказалось, что под влиянием анода на глазном яблоке (анэлектрон) световая чувствительность сумеречного зрения повышается, при катоде же на глазном яблоке (катэлектрон) – понижается.

Изучению действия постоянного тока на зрительный анализатор были посвящены наши опыты. Мы считали важным изучить действие постоянного тока на зрительный анализатор, потому что постоянный ток издавна часто применяется в терапевтических целях в практике глазной клиники. Поэтому было важно знать его действие на основные физиологические параметры, определяющие состояние глазного анализатора.

Постоянный ток оказывал своеобразное действие на зрительную систему [91]. В темноте катод снижал электрическую чувствительность и повышал лабильность, на свету же происходило обратное явление – под влиянием катода повышалась электрическая чувствительность и понижалась лабильность. Таким образом, условия адаптации могли совершенно противоположно изменить направление воздействия католической поляризации на возбудимость и лабильность оптического анализатора. Это вполне соответствует представлению Н. Е. Введенского о важнейшей роли физиологического состояния исследуемого аппарата.

Действие анода также было противоположным в зависимости от свето'вой или темновой адаптации глаза и противоположно действию катода. В темноте анод повышал электрическую чувствительность глаза и понижал лабильность, на свету же, наоборот, чувствительность понижалась, а лабильность повышалась. Эти опыты заставили С. В. Кравкова проверить факт влияния условий адаптации на действие поляризующего тока в отношении колбочковой чувствительности. Оказалось, что анод повышал чувствительность к зеленому (520 mji) в темноте и понижал на свету.

¹ Цитировано по С. В. Кравкову – «Глаз и его работа», 1950

86

В этих исследованиях нам удалось показать взаимную связь разных областей мозга при акте светового восприятия и степень их влияния в случае нормальной и патологической реакции.

Состояние электрической активности коры головного мозга вдали от очага поражения в затылочных и лобных областях при фиксации внимания изменялось нормально (наблюдалась реакция остановки альфа-ритма), в то время как вблизи от очага наблюдались отклонения от нормальной реакции [86].

В дальнейших экспериментах было обнаружено, что снижение электрической чувствительности глаза в темноте под влиянием катода может быть устранено как напряжением внимания, так и запоминанием слов – возбуждением второй сигнальной системы. Действительно, только у той испытуемой, которая запоминала слова, катод не снижал электрическую чувствительность (рис. 2). У той испытуемой, которая сидела тут же и слышала слова, но не запоминала их, электрическая чувствительность снижалась от катода в темноте, как обычно. Здесь показано распространение процесса возбуждения в коре и устранение тормозящего периферического воздействия катода на глаз, т. е. суммация процессов, идущих с периферии к центру, с процессами, развивающимися в центрах.

В ряде работ, выполненных Кравковым вместе с его сотрудниками А. И. Богословским, О. И. Никифоровой, Е. Н. Семеновской, изучалась. проблема повышения световой чувствительности глаз а предшествующим раздражением.

В этих работах показано, что предшествующее световое раздражение глаза может длительно повысить последующую световую чувствительность периферического зрения. 1,5 – 10-минутное освещение левого глаза яркостью около 220 люксов на белое создавало повышение световой чувствительности другого глаза больше чем вдвое. Максимум достигался через 1,5 часа, но еще через 3 часа чувствительность другого глаза не спускалась до нормального уровня.

Наличие такого длительного изменения возбудимости в другом глазу говорит с несомненностью, что этот процесс происходит в центрах.

Кроме того, в этих работах показано значительное ускорение процесса темповой адаптации в период последействия светового раздражения и оптимальной интенсивности «засвета» около 500 люксов.

В дальнейшем нами было проведено систематическое изучение лабильности в зрительной системе [98].

Следовое повышение возбудимости закономерно зависит от длительности предшествующего «засвета» и от его яркости. В этих случаях, как и в ранее описанных опытах Кравкова, наблюдается оптимум на средних величинах как длительности, так и яркости. Эти закономерности соответствуют общефизиологическим данным об оптимуме силы раздражения, установленным Н. Е. Введенским и А. А. Ухтомским.

Особенно значительное повышение возбудимости оказывает предварительное освещение красным светом [81], действующим преимущественно на колбочки, – здесь отсутствует период первоначального снижения чувствительности, который имеет место после белого света.

Эти данные подтвердили американские авторы Роуленд и Слон (Rowland W. a¹. Sloan L. [130]) Гехт и Хсиа (Hecht S. a. Hsia у. [117]), писал С. В. Кравков «без ссылки, однако, на работу Семеновской» '.

Последующее повышение световой чувствительности периферического (палочкового) зрения особенно значительно после раздражения-колбочкового аппарата, его можно понять как проявление «реципрок-ной зависимости» палочкового и колбочкового аппарата зрения, наблюдавшееся впервые в лабораториях Л. А. Орбели и подтвержденное за-

¹ С. В. Кравков. Взаимодействие органов чувств, 1948.

----------------------------------------------------------- 89 ----------------------------------------------------------

тем в лабораториях С. В. Кравкова. Эти экспериментальные данные используются на практике в условиях работы сумеречного зрения.

Чувствительность палочек, заторможенная под влиянием возбуждения светом колбочек, во второй фазе последействия испытывает сверхнормальное повышение – эффект растормаживания и экзальтации. Так как подобное явление наблюдалось и при засвете другого глаза, то взаимодействие между палочками и колбочками носит, вероятно, центральный характер.

В книге «Современные успехи физиологии зрения» (1952) Г. Харт-ридж писал, что «если бы удалось убедительно показать, что световая адаптация одного глаза влияет на пороговую чувствительность и скорость восстановления другого, то существование нервного фактора было бы несомненно» (стр. 54). Неосведомленность автора о работах, опубликованных в международной печати 20 лет назад, вызывает недоумение.

Невозможно в статье перечислить и изложить все те многочисленные опыты и вызванные ими мысли и гипотезы, которые изложены в статьях и книгах С. В. Кравкова и его сотрудников о взаимодействии органов чувств. Теоретическое их значение заключается в том, что эти факты распространяют и на область физиологии зрительного анализатора основной тезис классической павловской физиологии «о целостности нашего организма, все части которого функционально друг с другом связаны». Открываемые и анализируемые наукой факты взаимодействия органов чувств, конечно, значительно помогают нам приблизиться к познанию «всех условий ежеминутно наблюдаемой нами связи ощущений с определенным образом организованной материей» (о необходимости чего писал В. И. Ленин в «Материализме и эмпириокритицизме»).

В зарубежной печати, где постоянно цитируются работы С. В. Кравкова и его сотрудников ', отмечается большое значение этого раздела работ о взаимодействии органов чувств для теории информации [132].