Симпатическая нервная система

А. Локализация преганглионарных и ганглионарных ней­ронов и иннервируемые ими органы. В отличие от парасимпати­ческих нервов, которые выходят из различных отделов ЦНС, все симпатические нервы выходят из спинного мозга (нейроны распо­ложены в боковых рогах, сегменты С₈~Ц - центр Якобсона) и ин-нервируют все органы и ткани организма, включая ЦНС и сенсор­ные рецепторы (рис. 3.1).

Б. Медиаторы и рецепторы.

1. Преганглионарные нейроны и рецепторы ганглионарных нейронов. Эфферентный вход в вегетативном ганглии (экстра- и интраорганный) представлен возбуждающим холинергическим преганглионарным волокном, образующим синапс с ганглионарным нейроном с помощью Н-холинорецептора (медиатор - ацетилхо-лин). Рецептор получил свое название (Д. Ленгли) из-за чувстви­тельности к никотину - малые его дозы возбуждают нейроны ганг-

 

лия, большие блокируют. В вегетативных ганглиях кроме ацетил-холина имеются различные нейропептиды; кроме Н- имеются М-холинорецепторы, вставочные адренергические клетки, регулиру­ющие возбудимость ганглионарных нейронов.

2. От ганглионарных нейронов отходят постганглионар-ные симпатические волокна, в окончаниях которых главным медиатором является норадреналин - около 90% (адреналин -около 7%, дофамин - около 3%). В ответ на раздражение симпати­ческого нерва вместе с норадреналином выделяются также белок хромагринин, дофамин-Ь-гидроксилаза,мет-энкефалин. Поэто­му принцип Дейла - «один нейрон - один медиатор» - требует кор­рекции.

3. Инактивация медиатора. 75-80% выделившегося в синап-тическую щель норадреналина захватывается обратно пресинапти-ческой мембраной и поступает в пузырьки, часть медиатора разру­шается ферментами, часть - диффундирует в интерстиций и кровь.

4. Эффекторныерецепторы. Выделившийся из симпатических окончаний норадреналин действует на а- и р- постсинаптические адренорецепторы, являющиеся гликопротеидами (рис. 3.2). Это деление рецепторов основано на чувствительности их к различным фармакологическим препаратам. Оба типа рецепторов делятся на два подтипа: а₂- и а₂-, р^ и Р₂-адренорецепторы. В большинстве ор­ганов, реагирующих на катехоламины, содержатся а- и р-адрено-рецепторы, причем одна гладкомышечная клетка может иметь оба

рецептора: а₍- и Р^ рецепторы преимущественно иннервированы, а₂- и Р₂- рецепторы преимущественно не иннервированы.

В. Эффекты активации а- и $-адренорецепторов в разных органах различны, поэтому данный вопрос рассматривается в соот­ветствующих главах учебника.

Г. Механизм действия катехоламинов на эффекторные органы. Во всех видах адренорецепторов катехоламины вза­имодействуют посредством С-белка. При этом возникают электрофизиологические процессы (деполяризация или гиперпо­ляризация в результате активации ионотропных рецепторов) и биохимические (метаболические) процессы вследствие действия медиатора на метаботропные рецепторы. В случае деполяризации наблюдается усиление функции органа (например, усиление сокра­щений сердца), при гиперполяризации - угнетение (например, уг­нетение сокращений кишки). При активации метаботропных рецеп­торов возникают метаболические сдвиги с помощью вторых посредников (биохимическое действие медиатора). Более 80 типов рецепторов связаны с ионными каналами или ферментами посред­ством О-белка.

Д. Чувствительность эффекторных клеток к медиато­ру может понижаться (десенситизация) или повышаться (сен-ситизация).

В составе симпатических стволов обнаружены серотонинер-гические нервные волокна, оказывающие сильное стимулирующее влияние на моторику желудочно-кишечного тракта (рис. 3.3).

МОЗГОВОЙ СЛОЙ НАДПОЧЕЧНИКОВ -

СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ СИМПАТОАДРЕНАЛОВОЙ

СИСТЕМЫ

Мозговой слой надпочечников представляет собой видоизме­ненный симпатический ганглий — его клетки, с онтогенетичес­кой точки зрения, гомологичны ганглионарным адренергическим нейронам. Они содержат включения, окрашивающиеся в желто-ко­ричневый цвет двухромовокислым калием, что и послужило пово­дом назвать их хромаффинными клетками. В виде скоплений хро-маффинные клетки встречаются также на поверхности аорты, в области каротидного синуса, среди клеток симпатических гангли­ев. Преганглионарные волокна образуют на этих клетках, как и на хромаффинных клетках надпочечников, возбуждающие холинер-гические синапсы. Выделение катехоламинов из мозгового веще­ства надпочечников регулируется исключительно нервными влия­ниями (перерезка преганглионарных симпатических волокон прекращает секрецию катехоламинов). При возбуждении преганг­лионарных симпатических волокон у человека из надпочечников в кровоток обычно выбрасывается смесь катехоламинов, состоящая из адреналина (80-90%) и норадреналина (10-20%). Точки при­ложения для продуцируемых надпочечниками катехоламинов те же, что и у симпатической нервной системы, однако их действие более выражено, нежели симпатических нервов в областях со сла­бой адренергической иннервацией (в циркулярных и продольных мышцах кишечника, крупных артериях, матке). Взаимодействие катехоламинов с адренорецепторами вызывает различные эффекты в разных органах, в частности, торможение деятель­ности желудочно-кишечного тракта, улучшение процесса переда­чи в нервно-мышечных синапсах, увеличение силы сокращений ске­летных мышц, частоты и силы сокращений сердца, расширение бронхов. Все это имеет важное приспособительное значение, обес­печивая мобилизацию систем организма при физическом и эмоци­ональном напряжениях.

Катехоламины усиливают высвобождение свободных жирных кислот из подкожной жировой ткани и образование из гликогена глюкозы, необходимой клеткам организма при напряжении. Кате­холамины мозгового слоя надпочечников можно рассматривать как метаболические гормоны.

Симпатоадреналовая система активирует деятельность организма, мобилизует его защитные силы, обеспечивает вы­ход крови из кровяных депо, поступление в кровь глюкозы, фер-

ментов, усиливает метаболизм тканей, увеличивает расход энер­гии, ее возбуждение является пусковым звеном стрессорных эмоционально окрашенных реакций.