Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь FAQ Написать работу КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Характеристика условных рефлексовСодержание книги
Похожие статьи вашей тематики
Поиск на нашем сайте
А. Условные рефлексы имеют ряд отличий от безусловных (табл. 13.1).
Б. Условные рефлексы, как и безусловные, подчиняются закону силы - с увеличением силы условного раздражителя ответная реакция возрастает. 4 В. Последовательная совокупность ряда условных рефлексов представляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий системность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синтетическую деятельность (Э. А. Асратян). В опытах Э. А. Асратяна у собак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы, например: звонок, метроном (60 уд/ мин), шипение, дифференцировку метронома (120 уд/мин), свет, касалку (рис. 13.3). Затем, после выработки и упрочения условных рефлексов на каждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого условного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один раздражитель «свет» получили различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа «свет», как создавались условия для включения последующих. Таким образом, в коре большого мозга при длительном использовании одной и той же последовательности условных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последовательность гимнастических элементов, игра на музыкальных инструментах, отработка определенной последовательности движений в балете, танцах и т.д. - все это примеры динамических стереотипов, их роль очевидна. Г. Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При выработке условного рефлекса, например, оборонительного, на звонок с раздражением конечности электрическим током кроме двигательной реакции на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы - возможны увеличение частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпато-адреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, метаболические сдвиги. Во-первых, они связаны с действием раздражителей, а во-вторых, с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала, в данном случае - звонка, сопровождают условный оборонительный рефлекс. МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ Согласно И. П. Павлову (1903), временная связь образуется между корковым центров безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т. е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 13.4). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляет- ся ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает про-, хождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - синапти-ческое облегчение (проторение пути). Образование временной связи в коре больших полушарий И. П. Павлов назвал замыканием новой условнорефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т. е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс. Э. А. Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности. Следует отметить, что индифферентный сигнал не является вообще индифферентным, так как в начале его действия возникает реакция в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замкнется с помощью механизмов памяти. ПАМЯТЬ Память - способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и опыт. Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение в сознании информации - общие свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. Соответственно, в последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь ничтожная доля общей осознаваемой сенсорной информации. С другой стороны, большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофическими, как и отсутствие способности к научению и памяти. По длительности хранения информации различные авторы выделяют несколько вариантов памяти, однако их продолжительность не согласуется в разных классификациях. Выделяют также сенсорную память (неточное название - «иконическая память»), которая соответствует длительности ощущений после прекращения действия сигнала, например звука, света. Во-первых, «сенсорную память» необосновано называют особым видом памяти, так как нет воспроизведения в сознании информации или опыта (воспоминания), а есть продолжение ощущения после выключения раздражителя - как результат инерционности анализаторов, например, ощущение прикосновения, которого уже нет. Во-вторых, все противоречия о длительности хранения информации можно исключить, положив в основу классификации не длительность хранения информации, а механизмы - электрофизиологические процессы, биохимические реакции и структурные изменения в нейронах и синапсах ЦНС. При этом идея длительности хранения информации также сохранится - кратковременная, промежуточная и долговременная память. Кроме того, в раннем онтогенезе следует выделить память импринтинга (см. гл. 13.5). Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфических ранних генов - с-[оз и с-]'ип, функцией которых является перестройка работы генети- ческого аппарата нервных клеток под влиянием запечатлеваемого воздействия. По механизму импринтинга запечатляется у взрослых животных действие жизненно значимых подкрепляющих факторов. По мере индивидуального развития животных механизм импринтинга все больше уступает место другим механизмам памяти. А. Кратковременная память обеспечивает удержание и воспроизведение оперативной информации. Ее объем составляет примерно 7±2 единицы. Основным свойством данной разновидности памяти является ее непродолжительность. Хранение информации в кратковременной памяти длится секунды, минуты. Механизм кратковременной памяти. Единой теории до сих пор не существует. Однако ясно, что запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, выделение различных медиаторов в синаптическом аппарате мозга). Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов и, в частности, циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло применение в лечебных целях электрошока - сильного электрического воздействия на головной мозг. Как выяснилось, после электро-" шока, так же как и после механической травмы мозга в результате сотрясения, наркоза, наблюдается ретроградная амнезия, проявляющаяся в том, что человек полностью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому воздействию на мозг. По длительности ретроградной амнезии можно получить представление о времени консолидации памяти (лат. сопзоНаа.хю -упрочение, укрепление, объединение) - времени перехода кратковременной памяти в долговременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков минут (в опытах на крысах, у которых после выработки условного рефлекса вызывали электрошок, приобретенный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 и более минут после начала обучения, при более раннем воздействии на мозг навык исчезал). Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии у человека привели к формулировке одной из первых гипотез о механизме кратковременной памяти - гипотезе реверберации (циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Считают, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуляция длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности импульсов, передающихся от нейрона к нейрону (см. рис. 5.8). Допус- кают, что пока циркуляция продолжается, сохраняется нейрональ-ный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Полагают, что развитие амнезии при травмах головного мозга, при электрошоке возникает вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов. Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с нашим повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обучения необходима практика, т.е. неоднократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, подобная реверберация по крайней мере возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ (в частности, амплитуды вызванных потенциалов). Результаты исследований подтверждают представление об электрофизиологическом происхождении кратковременной памяти (ВПСП, ПД, медиаторы), поэтому ее можно назвать электрофизиологической памятью. Б. Промежуточная память - это процесс перевода кратковременной памяти в долговременную (консолидация памяти), который продолжается несколько часов. Следы кратковременной памяти становятся устойчивыми через 4 ч. Таким образом, длительность промежуточной памяти от нескольких минут до 4 ч. На данном этапе электрофизиологические процессы запускают с помощью вторых посредников биохимические реакции. Поэтому данный период переработки поступившей информации и запоминания ее следует назвать нейрохимической памятью. По длительности хранения информации ее следует назвать промежуточной памятью (между кратковременной и долговременной). В этот период экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память. Введение крысам блокатора синтеза ДНК - азидотимина - препятствует переходу промежуточной памяти в долговременную. Этот вид памяти изучен пока очень слабо. В. Долговременная память. Ее основой являются структурные изменения в нейронах, длительность - часы - дни и на протяжении всей жизни при повторении информации, ее объем практически безграничен. Долговременная память устойчива к мозговым нарушениям. Она формируется с помощью кратковременной и промежуточной памяти, при этом важную роль играют синаптические процессы.
Важную роль в консолидации памяти играют нейропепти-ды. Показано, что пептиды могут находиться в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующих медиаторов. Например, вместе с норадреналином часто выделяются нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин часто выделяется окончаниями аксонов вместе с холецистокининином, энкефалином; ацетилхолин - с вазоактивным интестинальным пептидом, энкефалином, люлиберином; серотонин - с веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином (И. П. Ашмарин). Доказано, что выделение пептидов в пресинаптических окончаниях зависит от частоты работы нейрона, при этом избыточное выделение пептида-спутника всегда наблюдается при усилении активности нейронов. Роль синтеза белка. Активно разрабатывается гипотеза X. Хи-дена о белковой природе памяти, согласно которой процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений молекул РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, т. е. она узнает афферентный поток импульсов. Гипотеза о белковой природе долговременной памяти подтверждается экспериментально. Так, если синтез белка, обычно начинающийся в мозгу животного во время сеанса выработки условного рефлекса и длящийся много часов, блокировать, долговременного научения не произойдет. Его подавление не влияет (по крайней мере, в опытах на животных) на кратковременную память. Это еще один важный аргумент в пользу того, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны. Однако процессы перевода информации из одной формы в другую остаются невыясненными. На основании изложенного все виды памяти по механизмам их формирования обосновано назвать: электрофизиологическая (кратковременная), нейрохимическая (промежуточная) и структурная (долговременная) память. Гиппокамп выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов, он обеспечивает консолидацию памяти -перевод кратковременной памяти в долговременную. Мозг работает как единое целое, но имеется и специализация -конкретный процесс научения затрагивает определенную популяцию нейронов и областей мозга. Так, височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации, патология височной коры ведет к потере долговременной памяти. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость. ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ Научение - выработка в онтогенезе приспособительных форм поведения организма, в том числе и навыков физического труда. Существуют несколько классификаций научения. Выделим три основные группы преимущественно по критерию активности животного или человека в ходе научения: а) пассивное (реактивное) научение, б) активное (оперантное) научение (лат. орегаНо - действие), в) научение с помощью наблюдения. А. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пассивно (не прилагая целенаправленных усилий, действий, активности) реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы. 1. Угасание ориентировочной реакции (рефлекса - «что такое?», по И. П. Павлову). Если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, то последний прекращает на него реагировать, развивается привыкание (габитуация). Ориентировочная реакция угасает. Например, появление звука в лаборатории, где находится подопытное животное (собака), первоначально вызывает у него ориентировочную реакцию: поворот головы, ушей в сторону источника звука. После многократного повторения звука, не сопровождающегося другими воздействиями на животное, последнее прекращает на него реагировать. 2. Импринтинг - запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Импринтинг - особая форма ассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма. В частности, К. Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была не их биологическая мать, а сам К. Лоренц. Произошло удивительное явление: вместо того, чтобы присоединяться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за К. Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью (рис. 13.5). Различают несколько разновидностей (форм) проявления имп-ринтинга. 1. Запечатлевание образов и объектов: родителей, братьев, сестер, вида пищи и т. д. 2. Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение. Разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг - половое поведение особей внутри своего вида. Но половое поведение у животных может быть направлено
11—247 и на особь другого вида, с которой воспитывался детеныш. Например, половое поведение кота будет направлено не на кошку, а не собаку, если кот с момента рождения «воспитывался» вместе с собакой. 3. Реакция следования - «слепое» (автоматическое) следование новорожденного за родителями. Эта форма импринтинга наиболее демонстративна и хорошо изучена. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования животных у ребенка является улыбка, постоянная смена мимики, появление комплекса оживления уже на 2-м месяце жизни. 3. Классические условные рефлексы по И. П. Павлову и их торможение при неподкреплении. Например, на звук колокольчика у собаки выработали условный рефлекс слюноотделения (это и есть научение). Однако если колокольчик применять многократно без подкрепления, слюноотделение на звук колокольчика прекратится (собака научилась не реагировать, так как не получает подкрепление, - рефлекс заторможен). Б. Активное (оперантное) научение - это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения, действия. Имеется два основных подобных вида научения - метод проб и ошибок и инструментальный условный рефлекс. 1. Метод проб и ошибок. Американский ученый Э. Торндайк (1890), видный бихевиорист (англ. Ьепауюиг - поведение), поме- щал голодных кошек в так называемые проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-то определенные действия - тянула за веревку, приподнимала запорный крючок и т. д. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клетки, т. е. увеличения числа проб и ошибок, скорость выполнения задачи возрастала. 2. Инструментальный условный рефлекс. Научение может проводиться по сигналу с целью избавления или избегания неприятного воздействия, например, раздражения электрическим током, пропускаемым через металлическую сетку пола, получения еды и т. п. Так, животное (крыса) по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать или избавиться от раздражения. Крыса также научается реагировать на световой раздражитель - нажимает на рычаг, чтобы получить пищу, т. е. она использует какой-то инструмент - отсюда и название этого вида научения. В. Научение путем наблюдения (дети повторяют действия родителей, гимнаст зрительно запоминает спортивные упражнения и т. д.). Следует подчеркнуть, что в конкретных ситуациях для достижения того или иного полезного приспособительного результата индивидуум чаще всего реализует не один, а несколько видов научения. Частное научение (обучение игре на музыкальном инструменте, обучение работе на компьютере и т. д.) по своей структуре всегда является комплексным. Как отмечалось выше, торможение условных рефлексов также является одним из видов научения.
|
||||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-04-18; просмотров: 480; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.137.175.166 (0.011 с.) |