Газообмен между альвеолами и кровью организма

Газообмен осуществляется с помощью диффузии: С0₂ выде­ляется из крови в альвеолы, 0₂ поступает из альвеол в венозную кровь, пришедшую в легочные капилляры из всех органов и тканей организма. При этом венозная кровь, богатая С0₂ и бедная 0₂, пре­вращается в артериальную, насыщенную 0₂ и обедненную С0₂. Га­зообмен между альвеолами и кровью идет непрерывно, но во вре­мя систолы больше, чем во время диастолы.

А. Движущая сила, обеспечивающая газообмен в альвеолах, -это разность парциальных давлений Ро₂ и Рсо₂ в альвеолярной сме­си газов и напряжений этих газов в крови. Парциальное давление газа (рагИаНз - частичный) - это часть общего давления газовой смеси, приходящаяся на долю данного газа. Напряжение газа в жидкости зависит только от парциального давления газа над жид­костью, и они равны между собой.

Ро₂ и Рсо, в альвеолах и капиллярах уравниваются.

Кроме градиента парциального давления-напряжения, обеспе­чивающего газообмен в легких, имеется и ряд других, вспомогатель­ных факторов, играющих важную роль в газообмене.

Б. Факторы, способствующие диффузии газов в легких.

1. Огромная поверхность контакта легочных капилляров и альвеол (60-120м²). Альвеолы представляют собой пузырьки диа­метром 0,3-0,4 мм, образованные эпителиоцитами. Причем каж­дый капилляр контактирует с 5-7 альвеолами.

2. Большая скорость диффузии газов через тонкую легочную мембрану около 1 мкм. Выравнивание Ро₂ в альвеолах и крови в легких происходит за 0,25 с; кровь находится в капиллярах легких около 0,5 с, т.е. в 2 раза больше. Скорость диффузии С0₂ в 23 раза больше таковой 0₂, т.е. имеется высокая степень надежности в про­цессах газообмена в организме.

3. Интенсивная вентиляция легких и кровообращение - ак­тивация вентиляции легких и кровообращения в них, естественно, способствует диффузии газов в легких.

4. Корреляция между кровотоком в данном участке легкого и его вентиляцией. Если участок легкого плохо вентилируется, то кровеносные сосуды в этой области суживаются и даже полностью закрываются. Это осуществляется с помощью механизмов местной саморегуляции - посредством реакций гладкой мускулатуры: при снижении в альвеолах Ро₂ возникает вазоконстрикция.

В. Изменение содержания 0₂ и С0₂ в легких. Газообмен в легком, естественно, ведет к изменению газового состава в легком по сравнению с составом атмосферного воздуха. В покое человек потребляет около 250 мл 0₂ и выделяет около 230 мл С0₂. Поэтому в альвеолярном воздухе уменьшается количество 0₂ и увеличива­ется - С0₂ (табл. 7.2).

 

Изменения содержания 0₂ и С0₂ в альвеолярной смеси газов являются следствием потребления организмом 0₂ и выделения С0₂. В выдыхаемом воздухе количество 0₂ несколько возрастает, а С0₂ -уменьшается по сравнению с альвеолярной газовой смесью вслед­ствие того, что к ней добавляется воздух воздухоносного пути, не участвующий в газообмене и, естественно, содержащий С0₂ и 0₂ в таких же количествах, как и атмосферный воздух. Кровь, обогащен­ная 0₂ и отдавшая С0₂, из легких поступает в сердце и с помощью артерий и капилляров распределяется по всему организму, в раз­личных органах и тканях отдает 0₂ и получает С0₂.

ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ

Газы в крови находятся в виде физического растворения и химической связи. Количество физически растворенного в кро­ви 0₂ = 0,3 об %; С0₂ = 4,5 об %; 1\[₂ = 1 об %. Общее содержание 0₂ и С0₂ в крови во много раз больше, нежели их физически ра­створенных фаз (см. табл. 7.3). Сравнивая количество растворен­ных газов в крови с общим их содержанием, видим, что 0₂ и С0₂ в крови находятся, главным образом, в виде химических соединений, с помощью которых и переносятся.

Транспорт кислорода

Практически весь 0₂ (около 20 об%- 20 мл 0₂ на 100 мл кро­ви) переносится кровью в виде химического соединения с гемогло­бином. В виде физического растворения транспортируется только 0,3 об%. Однако эта фаза весьма важна, так как 0₂ из капилляров к тканям и 0₂ из альвеол в кровь и в эритроциты проходит через плазму крови в виде физически растворенного газа.

А. Свойства гемоглобина и его соединения. Этот красный кровяной пигмент, содержащийся в эритроцитах как переносчик 0₂, обладает замечательным свойством присоединять 0₂, когда кровь находится в легком, и отдавать 0₂, когда кровь проходит по капиллярам всех органов и тканей организма. Гемоглобин являет­ся хромопротеидом, его молекулярный вес составляет 64 500, он состоит из четырех одинаковых групп - гемов. Гем представляет собой протопорфирин, в центре которого расположен ион двухва­лентного железа, играющего ключевую роль в переносе 0₂. Кисло­род образует обратимую связь с гемом, причем валентность желе­за не изменяется. При этом восстановленный гемоглобин (НЬ) становится окисленным НЬ0₂, точнее, НЬ(0₂)₄ Каждый гем при­соединяет по одной молекуле'кислорода, поэтому одна молекула гемоглобина связывает четыре молекулы 0₂. Содержание гемогло­бина в крови у мужчин 130-160 г/л, у женщин 120-140 г/л. Ко­личество 0₂, которое может быть связано в 100 мл крови, у мужчин составляет около 20 мл (20 об%) - кислородная емкость крови, у женщин она на 1-2 об% меньше, так как у них меньше НЬ. После разрушения старых эритроцитов в норме и в результате патологиче­ских процессов прекращается и дыхательная функция гемоглобина, поскольку он частично «теряется» через почки, частично фагоцитиру­ется клетками мононуклеарной фагоцитирующей системы.

Гем может подвергаться не только оксигенации, но и истин­ному окислению. При этом железо из двухвалентного превраща­ется в трехвалентное. Окисленный гем носит название гематина (метгема), а вся полипептидная молекула в целом - метгемоглоби-на. В крови человека в норме метгемоглобин содержится в незна­чительных количествах, но при отравлениях некоторыми ядами, при действии некоторых лекарств, например, кодеина, фенацетина, его содержание увеличивается. Опасность таких состояний заключа­ется в том, что окисленный гемоглобин очень слабо диссоциирует (не отдает 0₂ тканям) и, естественно, не может присоединять до­полнительно молекулы 0₂, то-есть он теряет свои свойства пере­носчика кислорода. Так же опасно соединение гемоглобина с угар­ным газом (СО) - карбоксигемоглобин, поскольку сродство

гемоглобина к СО в 300 раз больше, чем к кислороду, и НЬСО дис­социирует в 10 000 раз медленнее, чем НЬ0₂. Даже при крайне низ­ких парциальных давлениях угарного газа гемоглобин превращает­ся в карбоксигемоглобин: НЬ+СО = НЬСО. В норме на долю НЬСО приходится лишь 1 % общего количества гемоглобина крови, у ку­рильщиков - значительно больше: к вечеру оно достигает 20%. Если в воздухе содержится 0,1% СО, то около 80% гемоглобина переходит в карбоксигемоглобин и выключается из транспорта 0₂. Опасность образования большого количества НЬСО подстерегает пассажиров на автомобильных дорогах. Известно много случаев со смертельным исходом при включении двигателя автомобиля в га­раже в холодное время года с целью обогрева. Первая помощь по­страдавшему заключается в немедленном прекращении его контак­та с угарным газом.

Б. Образование оксигемоглобина происходит в капиллярах легких очень быстро. Время полунасыщения гемоглобина кислоро­дом составляет всего лишь 0,01 с (длительность пребывания крови в капиллярах легких в среднем 0,5 с). Главным фактором, обеспе­чивающим образование оксигемоглобина, является высокое парци­альное давление 0₂ в альвеолах (100 мм рт.ст.).

Пологий характер кривой образования и диссоциации оксиге-* моглобина в верхней ее части свидетельствует о том, что в случае значительного падения Ро₂ в воздухе содержание 0₂ в крови будет сохраняться достаточно высоким (рис. 7.6). Так, даже при падении Ро₂ в артериальной крови до 60 мм рт.ст. (8,0 кПа) насыщение ге­моглобина кислородом равно 90% - это весьма важный биологи­ческий факт: организм все еще будет обеспечен 0₂ (например, при подъеме в горы, полетах на низких высотах - до 3 км), т. е. имеется высокая надежность механизмов обеспечения организма кисло­родом.

Процесс насыщения гемоглобина кислородом в легких отра­жает верхняя часть кривой от 75 % до 96-98%. В венозной кро­ви, поступающей в капилляры легких, Ро₂ равно 40 мм рт.ст. и достигает в артериальной крови 100 мм рт.ст., как Ро₂ в альвео­лах. Имеется ряд вспомогательных факторов, способству­ющих оксигенации крови: 1) отщепление от карбгемоглобина С0₂ и удаление его (эффект Вериго); 2) понижение температуры в лег­ких; 3) увеличение рН крови (эффект Бора). Следует также отме­тить, что с возрастом связывание 0₂ гемоглобином ухудшается.

В. Диссоциация оксигемоглобина происходит в капиллярах, когда кровь от легких приходит к тканям организма. При этом ге­моглобин не только отдает 0₂ тканям, но и присоединяет образо­вавшийся в тканях С0₂. Главным фактором, обеспечивающим

диссоциацию оксигемоглобина, является падение Ро₂, который бы­стро потребляется тканями. Образование оксигемоглобина в легких и диссоциация его в тканях проходят в пределах одного и того же верхнего участка кривой (75-96% насыщения гемогло­бина кислородом). В межклеточной жидкости Ро₂ уменьшается до 5-20 мм рт.ст., а в клетках падает до 1 мм рт.ст. и меньше (когда Ро₂ в клетке становится равным 0,1 мм рт.ст., клетка погибает). Поскольку возникает большой градиент Ро₂ (в пришедшей артери­альной крови он около 95 мм рт.ст.), диссоциация оксигемоглоби­на идет быстро, и 0₂ переходит из капилляров в ткань. Длитель­ность полудиссоциаций равна 0,02 с (время прохождения каждого эритроцита через капилляры большого круга около 2,5 с), что дос­таточно для отщепления 0₂ (огромный запас времени).

Кроме главного фактора (градиента Ро₂) имеется и ряд вспо­могательных факторов, способствующих диссоциации окси­гемоглобина в тканях. К ним относятся: 1) накопление С0₂ в тканях; 2) закисление среды; 3) повышение температуры.

Таким образом, усиление метаболизма любой ткани ведет к улучшению диссоциации оксигемоглобина. Кроме того, диссоциа­ции оксигемоглобина способствует 2,3-дифосфоглицерат - про­межуточный продукт, образующийся в эритроцитах при расщеп-

лении глюкозы. При гипоксии его образуется больше, что улучша­ет диссоциацию оксигемоглобина и обеспечение тканей организма кислородом. Ускоряет диссоциацию оксигемоглобина также и АТФ, но в значительно меньшей степени, так как 2,3-дифосфоглицерата в эритроцитах содержится в 4-5 раз больше, чем АТФ.

Г. Миоглобин также присоединяет 0₂. По последовательнос­ти аминокислот и третичной структуре молекула миоглобина очень сходна с отдельной субъединицей молекулы гемоглобина. Однако молекулы миоглобина не соединяются между собой с образовани­ем тетрамера, что, по-видимому, объясняет функциональные осо­бенности связывания 0₂. Сродство миоглобина к 0₂ больше, чем у гемоглобина: уже при напряжении Ро₂ 3-4 мм рт.ст. 50% миогло­бина насыщено кислородом, а при 40 мм рт.ст. насыщение достига­ет 95%. Однако миоглобин труднее отдает кислород. Это своего рода запас 0₂, который составляет 14% от общего количества 0₂, содержащегося в организме. Оксимиоглобин начинает отдавать кислород только после того, как парциальное давление 0₂ падает ниже 15 мм рт.ст. Благодаря этому он играет в покоящейся мышце роль кислородного депо и отдает 0₂ только тогда, когда исчерпыва­ются запасы оксигемоглобина, в частности, во время сокращения мышцы кровоток в капиллярах может прекращаться в результате, их сдавливания, мышцы в этот период используют запасенный во время расслабления кислород. Это особенно важно для сердечной мышцы, источником энергии которой является в основном аэроб­ное окисление. В условиях гипоксии содержание миоглобина воз­растает. Сродство миоглобина с СО меньше, чем гемоглобина.

Транспорт углекислого газа

Транспорт углекислого газа, как и кислорода, осуществляется кровью в виде физического растворения и химической связи. Причем С0₂, как и 0₂, переносится и плазмой, и эритроцитами (И. М. Сеченов, 1859). Однако соотношение фракций С0₂, перено­симых плазмой и эритроцитами, существенно отличается от тако­вых для 0₂. Ниже приведены усредненные показатели содержания С0₂ в крови.

Распределение С0₂ в плазме и эритроцитах. Большая часть С0₂ транспортируется плазмой крови, причем около 60 % всего С0₂ находится в виде бикарбоната натрия (МаНС0₃, 34 об%), т.е. в виде химической связи, 4,5 об% - в виде физически растворенного С0₂ и около 1,5% СО, находится в виде Н₂С0₃. Всего в венозной крови содержится 58 об% С0₂. В эритроците С0₂ нахо­дится в форме химических соединений карбгемоглобина (ННЬС0₂, 5,5 об%) и бикарбоната калия (КНС0₃, 14 об%). Углекислый газ,

образуемый в организме, выделяется в основном через легкие (око­ло 98%,) и только 0,5% - через почки, около 2% - через кожу в виде НС0₃-бикарбонатов.

Следует отметить, что некоторое увеличение содержания С0₂ в крови оказывает благоприятное влияние на организм: увеличива­ет кровоснабжение мозга и миокарда, стимулирует процессы био­синтеза и регенерацию поврежденных тканей. Увеличение содер­жания С0₂ в крови стимулирует также сосудодвигательный и дыхательный центры.

Образование соединений углекислого газа. В результате окислительных процессов и образования С0₂ его напряжение в клетках и, естественно, в межклеточных пространствах значитель­но больше (достигает 60- 80 мм рт.ст.), чем в поступающей к тка­ням артериальной крови (40 мм рт.ст.). Поэтому С0₂, согласно гра­диенту напряжения, из интерстиция переходит через стенку капилляров в кровь. Небольшая его часть остается в плазме в виде физического растворения. В плазме образуется также небольшое количество Н₂С0₃ (Н₂0+С0₂ -> Н₂С0₃), но этот процесс идет очень медленно, так как в плазме крови нет фермента карбоангидразы, катализирующего образование Н₂С0₃

Карбоангидраза имеется в различных клетках организма, в том числе в лейкоцитах и тромбоцитах. С0₂ поступает и в эти клетки, где также образуются угольная кислота и ионы НС0₃~. Однако роль этих клеток в транспорте С0₂ невелика, так как они не содержат гемоглобина, их число значительно меньше, нежели эритроцитов, их размеры очень маленькие (тромбоциты имеют диаметр 2-3 мкм, эритроциты - 8 мкм).

Гемоглобин транспортирует не только 0₂, но и С0₂. При этом образуется так называемая карбаминовая связь: ННЬ + С0₂ = = ННЬС0₂ (НЬ-ЫН-СООН-карбгемоглобин, точнее - карбамино-гемоглобин).

Небольшое количество С0₂ (1 -2 %) переносится белками плаз­мы крови также в виде карбаминовых соединений.

Диссоциация соединений углекислого газа. В легких проис­ходят обратные процессы - выделение из организма С0₂ (за сутки выделяется около 850 г С0₂). В первую очередь начинается выход в альвеолы физически растворенного С0₂ из плазмы крови, посколь­ку парциальное давление Рсо₂ в альвеолах (40 мм рт.ст.) ниже, чем в венозной крови (46 мм рт.ст.). Это ведет к уменьшению напряже­ния Рсо₂ в крови. Причем, присоединение кислорода к гемоглобину ведет к уменьшению сродства углекислого газа к гемоглобину и расщеплению карбгемоглобина (эффект Холдена). Общая схема процессов образования и диссоциации всех соединений кислорода

 

и углекислого газа, происходящих во время прохождения крови в капиллярах тканей и легких, представлена на рис. 7.7.

В процессе дыхания регулируется рН внутренней среды вслед­ствие удаления С0₂ из организма, так как Н₂С0₃ диссоциирует на Н₂0 и С0₂. При этом предотвращается закисление внутренней сре­ды организма постоянно образующейся Н₂С0₃.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

Организм осуществляет тонкое регулирование напряжения 0₂ и С0₂ в крови - их содержание остается относительно постоянным, несмотря на колебания количества доступного кислорода и потреб­ности в нем, которая во время интенсивной мышечной работы мо­жет увеличиваться в 20 раз. Частота и глубина дыхания регулиру­ются дыхательным центром, нейроны которого расположены в различных отделах ЦНС; главными из них являются продолгова­тый мозг и мост. Дыхательный центр по соответствующим нервам ритмично посылает к диафрагме и межреберным мышцам импуль­сы, которые вызывают дыхательные движения. В основе своей ритм дыхания является непроизвольным, но может изменяться в неко-

торых пределах высшими центрами головного мозга, что свидетель­ствует о возможности произвольного влияния на нижележащие отделы дыхательного центра.