Регуляция выработки гормонов

В железах внутренней секреции иннервированы, как правило, только сосуды. Выработка гормонов регулируется метаболитами, гормонами гипофиза и другими гормонами. Например, ангиотен-зин II стимулирует секрецию альдостерона. Соматостотин кроме гипофиза вырабатывается в поджелудочной железе, подавляет секрецию инсулина и глюкагона. Функция гипофиза регулирует­ся, в свою очередь, гормонами гипоталамуса - нейрогормонами. Для некоторых эндокринных желез основным механизмом явля­ется местная саморегуляция. Так, секреция инсулина и глюкагона клетками островков Лангерганса регулируется уровнем глюкозы в крови. Если концентрация глюкозы в крови высока, то по прин­ципу обратной отрицательной связи стимулируется выработка инсулина, который снижает концентрацию глюкозы в крови с по­мощью увеличения утилизации ее клетками организма и увеличе­ния отложения в виде гликогена в клетках печени, в результате чего снижается (нормализуется) концентрация глюкозы в крови. В случае снижения концентрации глюкозы в крови выработка ин­сулина уменьшается, выработка глюкагона клетками островков Лангерганса возрастает (глюкагон увеличивает преобразование гликогена печени в глюкозу и выход ее в кровь). Секреция каль-цийрегулирующих гормонов (паратирина и кальцитонина) также регулируется по принципу обратной отрицательной связи - кон­центрацией кальция в крови. Общую схему регуляции выработки гормонов см. на рис. 4.1.

ГИПОФИЗ

Гипофиз расположен в гипофизарной ямке турецкого седла ос­новной кости. При помощи ножки он связан с основанием мозга, состоит из передней доли (аденогипофиза) и задней доли (нейро-гипофиза). Портальная (воротная) система кровеносных сосудов связывает его с гипоталамусом. Гипофиз называют «центральной» эндокринной железой, поскольку он за счет своих тропных гормо­нов регулирует деятельность других, так называемых «перифери­ческих» желез. В передней доле гипофиза вырабатываются трой­ные гормоны (тиреотропный гормон - тиреотропин, адренокортикотропный гормон - кортикотропин и гонадотропные гормоны - гонадотропины) и эффекторные гормоны (гормон рос­та - соматотропин и пролактин).

А. Тройные гормоны передней доли гипофиза.

1. Адренокортикотропный гормон (кортикотропин) стиму­лирует функцию пучковой зоны коры надпочечников, в которой образуются гормоны глюкокортикоиды. В меньшей степени вы­ражено влияние гормона на клубочковую и сетчатую зоны. Удале­ние гипофиза у животных приводит к атрофии коркового слоя над­почечников.

2. Тиреотропный гормон (тиреотропин) стимулирует функ­цию щитовидной железы. Если удалить или разрушить гипофиз у животных, то наступает атрофия щитовидной железы, а введение тиреотропина восстанавливает ее функцию.

3. Гонадотропные гормоны (гонадотропины). Фолликуло-стимулирующий гормон (фоллитропин) стимулирует рост везикулярного фолликула в яичнике. Влияние фоллитропина на образование женских половых гормонов (эстрогенов) небольшое. Этот гормон имеется как у женщин, так и у мужчин. У мужчин под влиянием фоллитропина происходит образование половых клеток (сперматозоидов). Лютеинизирующий гормон (лютропин) необходим для роста везикулярного фолликула яичника на стади­ях, предшествующих овуляции, и для самой овуляции (разрыва оболочки созревшего фолликула и выхода из него яйцеклетки), образования желтого тела на месте лопнувшего фолликула. Лю­тропин стимулирует образование женских половых гормонов - эс­трогенов. Однако для того, чтобы этот гормон осуществил свое действие на яичник, необходимо предварительное длительное дей­ствие фоллитропина. Лютропин стимулирует выработку прогес­терона желтым телом. Лютропин имеется как у женщин, так и у мужчин. У мужчин он способствует образованию мужских поло­вых гормонов - андрогенов.

Б. Эффекторные гормоны передней доли гипофиза.

Гормон роста (соматотропин) стимулирует рост организма путем усиления образования белка. Под влиянием роста эпифизар-ных хрящей в длинных костях верхних и нижних конечностей про­исходит рост костей в длину. Соматотропин усиливает секрецию инсулина посредством соматомединов, образующихся в печени.

Пролактин стимулирует образование молока в альвеолах мо­лочных желез. Свое действие на молочные железы пролактин ока­зывает после предварительного действия на них женских половых гормонов - прогестерона и эстрогенов. Акт сосания стимулирует образование и выделение пролактина. Пролактин обладает также и лютеотропным действием (способствует продолжительному функ­ционированию желтого тела и образованию им гормона прогесте­рона).

В. В задней доле гипофиза гормоны не вырабатываются. Сюда поступают неактивные гормоны, которые синтезируются в паравентрикуляторном и супраоптическом ядрах гипоталамуса. В нейронах паравентрикулярного ядра образуется преимуще­ственно гормон окситоцин, а в нейронах супраоптического ядра - вазопрессин (антидиуретический гормон). Эти гормоны накапливаются в клетках задней доли гипофиза, где превращаются в активные гормоны.

Вазопрессин (антидиуретический гормон) играет важную роль в процессах мочеобразования (см. раздел 11.5) и в меньшей степени в регуляции тонуса кровеносных сосудов (см. раздел 8.8).

Окситоцин (оцитонин) усиливает сокращение матки. Ее со­кращение резко усиливается, если она предварительно находилась под действием женских половых гормонов - эстрогенов. Во время беременности окситоцин не влияет на матку, так как под влиянием гормона желтого тела прогестерона она становится нечувствитель­ной к окситоцину. Механическое раздражение шейки матки вызы­вает отделение окситоцина рефлекторно. Окситоцин обладает спо­собностью стимулировать также выделение молока. Акт сосания рефлекторно способствует выделению окситоцина из нейрогипофи-за и выделению молока. В состоянии напряжения организма гипо­физ выделяет дополнительное количество АКТГ, стимулирующего выброс адаптивных гормонов корой надпочечников.

ГОРМОНЫ КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ

Надпочечники имеют два слоя - корковый и мозговой. Корко­вый слой надпочечников состоит из трех зон - клубочковой, пуч­ковой и сетчатой, каждая из которых вырабатывает специфические

гормоны. Мозговой слой надпочечников состоит из двух видов хромаффинных клеток, образующих адреналин и норадреналин. Удаление в эксперименте обоих надпочечников неизменно приво­дит к смерти животного. Жизненно необходимым является корко­вый слой надпочечников.

Гормоны коркового слоя надпочечников. Корковый слой надпочечников вырабатывает три группы гормонов: 1) глюкокор-тикоиды (гидрокортизон, кортизон и кортикостерон); 2) минерал-кортикоиды (наиболее важный альдостерон); 3) половые гормо­ны (андрогены, эстрогены, прогестерон). По химическому строению гормоны коры надпочечников являются стероидами, они образуют­ся из холестерина, для их синтеза необходима также аскорбиновая кислота. Из коры надпочечников выделено 40 кристаллических сте­роидных соединений, подавляющее большинство которых не явля­ются истинными гормонами.

Глюкокортикоиды усиливают процесс образования глюкозы из белков (глюконеогенез), являются антагонистами инсулина в регуляции углеводного обмена: тормозят утилизацию глюкозы в тканях и при передозировке могут привести к повышению концен­трации глюкозы в крови (гипергликемии) и появлению ее в моче (глюкозурии); повышают отложение гликогена в печени. Глюкокор­тикоиды оказывают катаболическое влияние на белковый обмен -вызывают распад тканевого белка и задерживают включение ами­нокислот в белки. Угнетают воспалительные процессы. Подавляют синтез антител и взаимодействие антигена с антителом. Вызывают обратное развитие вилочковой железы и лимфоидной ткани, что сопровождается понижением количества лимфоцитов и эозино-филов.

Минералкортикоид альдостерон усиливает реабсорбцию ионов №⁺ в почечных канальцах и уменьшает реабсорбцию ионов К⁺. В результате в организме задерживаются натрий и вода, при этом может повыситься артериальное давление. Альдостерон об­ладает противовоспалительным действием, увеличивает тонус глад­ких мышц сосудистой стенки, в результате чего происходит повы­шение кровяного давления. При недостатке альдостерона может развиться гипотония.

Половые гормоны коры надпочечников имеют большое значе­ние в росте и развитии половых органов и вторичных половых при­знаков в детском возрасте, когда внутрисекреторная функция по­ловых желез еще незначительна. Они стимулируют синтез белка в организме (анаболическое действие).