Взаимодействие между отделами вис и регуляция функций синапсов

Синергизм и противоположные влияния. Большинство внутренних органов получают и симпатическую, и парасимпатиче­скую иннервацию. Влияния этих двух отделов ВНС обычно разно­направленны - это основа взаимодействия. Так, раздражение сим­патических нервов ведет к снижению двигательной активности кишечника, расслаблению желчного пузыря и бронхов, сокраще­нию сфинктеров желудочно-кишечного тракта, усилению сердеч­ной деятельности. Стимуляция же парасимпатического (блуждаю­щего) нерва вызывает противоположные эффекты: угнетение сердечной деятельности, усиление сокращений желудочно-кишеч-

 

ного тракта, желчного пузыря и бронхов, расслабление сфинкте­ров желудочно-кишечного тракта. В естественных условиях дея­тельность всех этих органов зависит от преобладания симпатиче­ских или парасимпатических влияний. В то же время в большинстве случаев оба отдела ВНС действуют синергично, так как они обеспе­чивают получение для организма полезного приспособительного ре­зультата. Эта функциональная синергия хорошо видна на примере регуляции функций сердечно-сосудистой системы. Так, в случае по­вышения артериального давления возбуждение барорецепторов рефлекторно приводит к снижению артериального давления. Этот эффект обусловлен как увеличением активности парасимпатиче­ских сердечных волокон, угнетающих деятельность сердца, так и снижением активности симпатических волокон, что ведет к расши­рению кровеносных сосудов. Особенно ярко проявляется синергизм при физической нагрузке - деятельность сердца стимулируется, а желудочно-кишечного тракта, напротив, угнетается, что увеличи­вает возможность достижения, например, спортивного результата. Механизм взаимодействия между отделами ВНС и регуляция фун­кционирования синапсов показаны на рис. 3.4.

ЦЕНТРЫ И АФФЕРЕНТЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

А. Центры ВНС. Функции ядер спинного мозга и ствола моз­га, от нейронов которых выходят вегетативные нервы (преганглио-нарные симпатические и парасимпатические волокна), контроли­руются вегетативными центрами, расположенными в различных отделах головного мозга: 1) продолговатый мозг; 2) задний мозг (мост и мозжечок); 3) средний мозг - серое вещество водопровода; 4) промежуточный мозг - гипоталамус; 5) конечный мозг - базаль-ные ганглии, кора большого мозга, лимбическая система, ретику­лярная формация. Кора большого мозга (особенно премоторная зона) получает афферентные импульсы от всех внутренних орга­нов и с помощью ВНС оказывает влияние на эти органы (двусто­ронняя кортико-висцеральная связь). Особое значение для вегета­тивной регуляции имеет гипоталамическая область: ее структуры предопределяют качество вегетативного обеспечения той или иной конкретной соматической деятельности организма, приводя режи­мы работы вегетативных эффекторов, параметры обмена веществ в соответствие с текущими потребностями организма.

Б. Афферентные волокна ВНС. Вегетативные реакции мо* гут быть вызваны раздражением как экстеро-, так и интерорецеп-торов. Но легче всего они вызываются раздражением собственных рецепторов органа. Афферентные пути от внутренних органов идут в ЦНС в составе вегетативных (симпатических и парасимпатиче­ских) и соматических нервов.

1. В составе блуждающего нерва содержится до 90% аффе­рентных волокон (группы А, В и С), подавляющее большинство которых - тонкие безмякотные С-волокна, тела нейронов этих во­локон находятся в узловатом ганглии.

2. В тазовом нерве афферентные волокна составляют 50%.

3. В составе симпатических стволов также имеются А-, В- и С-афферентные волокна, в совокупности они составляют 50% от всего количества волокон.

4. Рецептивные поля внутренних органов снабжены также чувствительными волокнами, являющимися отростками аф­ферентных нейронов межпозвоночных спинальных ганглиев и гомологичных им черепных узлов.

В. Сенсорные рецепторы афферентов ВНС воспринимают различные изменения внутренней среды.

1. Механорецепторы воспринимают давление (например, в артериях, в мочевом пузыре), реагируют на растяжение стенок органов.

 

2. Хеморецепторы воспринимают изменения рН, электролит­ного состава содержимого внутренних органов, напряжения 0₂ и С0₂, концентрации глюкозы и аминокислот, осмотического давле­ния.

3. Терморецепторы реагируют на изменения температуры, рас­полагаются в основном в желудочно-кишечном тракте.

4. Болевые рецепторы реагируют на ноцицептивные воздей­ствия. Наличие специализированных болевых рецепторов лишь до­пускается; предполагается, что болевые ощущения возникают при чрезмерном раздражении любых висцерорецепторов.

5. Полимодальные рецепторы (желудочно-кишечного тракта) одновременно реагируют на несколько воздействий.

Афферентная импульсация от перечисленных рецепторов по вышеназванным афферентам поступает в ЦНС, где формируются реакции согласно потребностям организма.

Определенную роль в деятельности ВНС играет афферентная импульсация от так называемых «биологически активных то­чек» человека. Их насчитывают до 700. По некоторым данным, раз­дражение этих точек (акупунктура, пальцевой точечный массаж) может вызвать изменение работы тех или иных внутренних орга­нов, снять головную боль, боль в области сердца и т. д. Свойства «биологически активных точек», их физиологическая роль актив­но изучаются.

ДУГА ВЕГЕТАТИВНОГО РЕФЛЕКСА

Отличительные особенности.

1. Главное отличие рефлекторной дуги ВНС от таковой сома­тической нервной системы заключается в том, что она может за­мыкаться вне ЦНС. Эффекторный нейрон для симпатического отдела нервной системы расположен экстраорганно - в превертеб-ральных ганглиях, а для, парасимпатического, как правило, внутри органа или в непосредственной близости от него. Это означает, что вегетативные рефлексы могут быть не только центральными, как соматические рефлексы, но и периферическими - экстра- и интра-органными. '

2. Дуга центрального вегетативного рефлекса включает как минимум четыре нейрона: чувствительный, промежуточный, преганглионарный и нейрон ганглия. Аксон преганглионарного ней­рона из ЦНС идет к экстра- или интраорганному ганглию, где кон­тактирует с ганглионарным нейроном, от которого постганглионар-ный безмиелиновый аксон идет к эффекторной клетке или

 

 

к элементам интраорганной нервной системы. Дуга периферичес­кого вегетативного рефлекса может состоять из двух нейро­нов — афферентного и эфферентного.

3. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными - вегетативными, так и соматическими афферентами. В дуге соматического рефлекса афференты только собственные.

4. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегмен-тированность, что повышает надежность вегетативной иннерва­ции - орган получает ее от многих сегментов спинного мозга.

ТОНУС ВЕГЕТАТИВНЫХ ЦЕНТРОВ

Многие преганглионарные и ганглионарные вегетативные ней­роны обладают постоянной активностью, называемой тонусом.

Значение тонуса вегетативных центров заключается в том, что один и тот же центр с помощью одних и тех же эфферент­ных нервных волокон может вызвать двоякий эффект в деятельно­сти органа. Так, например, в результате наличия тонуса сосудосу­живающих симпатических нервов гладкая мускулатура сосудов находится в состоянии некоторого сокращения. От степени этого сокращения зависит поперечное сечение сосудов: увеличение то­нуса сосудосуживающих нервов ведет к сужению сосудов, к увели­чению их гидродинамического сопротивления и к уменьшению крово­тока в них. При системном повышении тонуса сосудов повышается артериальное давление. Напротив, уменьшение тонуса сосудосу­живающих нервов ведет к расширению сосудов и увеличению кро­вотока в них, к снижению артериального давления. Ярко выражен тонус блуждающего нерва для сердца. Поскольку этот нерв оказы­вает тормозящее влияние на деятельность сердца, то он постоянно сдерживает частоту сердечных сокращений. Уменьшение тонуса блуждающего нерва сопровождается увеличением частоты серд­цебиений. Приведенные примеры свидетельствуют о важной роли тонуса вегетативных центров в приспособительном регулировании функций внутренних органов.

Степень выраженности тонуса эфферентного нерва мож­но измерить с помощью регистрации электрических импульсов -их частота в волокнах вегетативной нервной системы в покое ко­леблется в пределах 0,1-5 Гц. Степень выраженности тонуса сим­патических нервов подвержена циркадианным колебаниям - днем она больше, ночью меньше. У человека хорошо выражен тонус блуждающего нерва. Особенно высок тонус этого нерва у спорт-

сменов (бегунов) - уменьшение тонуса блуждающего нерва обес­печивает весьма быстрое ускорение сердцебиений при беге.

Основные факторы, обеспечивающие формирование то­нуса вегетативных центров, следующие.

1. Спонтанная активность нейронов того или иного центра. Особенно высокий уровень спонтанной активности характерен для нейронов ретикулярной формации, являющихся составной частью многих центров ствола мозга.

2. Поток афферентных импульсов в ЦНС от различных реф­лексогенных зон, в том числе и от проприорецепторов.

3. Действие биологически активных веществ и метаболи­тов непосредственно на клетки центра. С0₂, например, возбужда­ет клетки дыхательного центра.