Движение крови по капиллярам

Главной движущей силой крови в капиллярах, как и в любом отделе сосудистого русла, является разность кровяного давления -в артериальном конце капилляра оно составляет 30 мм рт.ст., в ве­нозном - 15 мм рт.ст. Вспомогательным движущим фактором является сократительная деятельность скелетной мускулатуры -кровь выжимается в сторону меньшего давления - венул.

Давление крови в капиллярах измеряют прямым и косвен­ным методами (подбор веса грузика, который прекращает движе­ние эритроцитов в капилляре). При этом за движением эритроци­тов в поверхностных капиллярах наблюдают с помощью микроскопа.

Скорость движения крови в капиллярах также определяют с помощью микроскопа и снятия на кинопленку (см. табл. 8.2). Сред­нее время прохождения эритроцита через капилляр большого кру­га кровообращения составляет у человека 2,5 с, в малом круге -0,3-1 с.

В капиллярах осуществляется транспорт веществ между кровью и межклеточной (интерстициальной) жидкостью. Кровь

I доставляет клеткам организма питательные вещества и 0₂, а уно­сит от них метаболиты, в том числе и С0₂. Газы и электролиты бы­стро диффундируют через стенку капилляра, и уже в первой его половине (артериальный конец) наблюдается диффузионное рав­новесие. Особо важную роль в транспорте воды и содержащихся веществ имеет фильтрационное давление в артериальном конце капилляра (ФД), которое определяется по формуле:

ФД = ГД_кр + ОД_тк - ОД_кр = 30+ 5 - 25 = 10 (мм рт.ст.).

Способствуют фильтрации гидростатическое давление крови (ГД = 30 мм рт.ст.) и онкотическое давление тканевой жидкости (ОД^Р = 5 мм рт.ст.). Препятствует фильтрации онкотическое дав­ление плазмы крови (ОД = 25 мм рт.ст.). Гидростатическое дав­ление в интерстиции колеблется около нуля, т.е. 760 мм рт.ст., по­этому оно не учитывается.

В венозном конце капилляра ГД_кр снижается до 15 мм рт.ст., поэтому силы, способствующие фильтрации, становятся меньше сил, противодействующих фильтрации, в результате чего форми­руется реабсорбционное давление (РД), обеспечивающее пере­ход жидкости в венозном конце из интерстиция в капилляры:

РД = ОД_кр - ГД_кр - ОД_тк = 25 - 15 - 5 = 5 (мм рт.ст.).

Реабсорбируется из интерстиция жидкости несколько меньше, нежели фильтруется, часть профильтровавшейся жидкости пере­ходит в лимфатическую систему.

Движение крови по венам

А. Основная движущая сила крови по венам - разность давлений в начальном и конечном отделах вен, создаваемая рабо­той сердца. Давление в посткапиллярных венулах равно 10-20 мм рт.ст., в полых венах вблизи сердца оно колеблется в соответствии с фазами дыхания от +5 до -5 мм рт.ст., следовательно, движущая сила (ДР) составляет в венах около 10-20 мм рт.ст., что в 5-10 раз меньше движущей силы в артериальном русле. При кашле и нату-живании центральное венозное давление может возрастать до 100 мм рт.ст., что препятствует движению венозной крови с перифе­рии. Давление в других крупных венах также имеет пульсирую­щий характер, но волны давления распространяются по ним рет­роградно - от устья полых вен к периферии.

Б. Для движения крови по венам очень важное значение $ имеют вспомогательные факторы.

1. Сокращение скелетных мышц (мышечный насос) и веноз­ные клапаны. При сокращении мышц сдавливаются вены, что обес-

печивает движение крови только в одном направлении - к сердцу, так как обратному току крови препятствуют венозные клапаны. Сократительная деятельность скелетных мышц усиливает также отток лимфы по лимфатической системе.

2. Пульсация артерий, ведущая к ритмичному сдавлению вен, также способствует движению крови по венам к сердцу, поскольку клапанный аппарат вен предотвращает обратный ток крови.

3. Присасывающее действие грудной клетки облегчает при­ток крови к сердцу во время вдоха. Это связано с тем, что давление в грудной клетке на вдохе уменьшается, внутригрудные вены рас­ширяются, давление в них снижается до -5 мм рт.ст. Продвиже­нию крови по нижней полой вене способствует также одновремен­ное увеличение внутрибрюшного давления, что обеспечивает сдавливание вен брюшной полости. Однако во время выдоха при­ток крови по венам к сердцу, напротив, уменьшается. В целом уве­личение отрицательного внутригрудного давления приток крови к сердцу не увеличивает (Б. И. Ткаченко).

4. Присасывающее действие сердца способствует возврату крови по венам к сердцу. Причем и в фазу изгнания, и в фазу быст­рого наполнения. Во время изгнания крови атрио-вентрикулярная перегородка смещается вниз, увеличивая объем предсердий, вслед­ствие чего давление в предсердиях и прилегающих венах уменьша­ется, что и улучшает приток крови к сердцу. Во время быстрого наполнения, когда кровь как бы проваливается в желудочки, дав­ление в венах снижается и кровоток по ним возрастает.

5. Гидростатический фактор в венах, расположенных выше сердца, способствует возврату крови к сердцу; в венах, располо­женных ниже сердца, препятствует.

В. Линейная скорость кровотока в венах, как и в других отделах сосудистого русла, зависит от суммарной площади попереч­ного сечения, поэтому она наименьшая в венулах (0,3-1,0 см/с), наибольшая - в полых венах (10-25 см/с).

ОСОБЕННОСТИ КРОВОТОКА В ЛЕГКИХ

Основные параметры кровотока в малом круге кровообращения существенно отличаются от таковых большого круга кровообраще­ния. Систолическое давление в легочной артерии составляет всего лишь 20-25 мм рт.ст., диастолическое - около 10 мм рт.ст., сред­нее давление - 13-15 мм рт.ст. Низкое АД объясняется широким просветом сосудов, меньшей длиной и их высокой растяжимостью. Благодаря перечисленным факторам в малом круге кровообраще-

ния низкое сопротивление току крови. Давление крови в капилля­рах легких равно 6-7 мм рт.ст., время пребывания эритроцита в капилляре - 0,3-1 с.

Вследствие низкого сопротивления току крови в малом круге кровообращения и высокой растяжимости сосудов минутный объем кровотока может возрасти в 3-4 раза без существенного повыше­ния среднего давления.

РЕГУЛЯЦИЯ ТОНУСА СОСУДОВ

Объем крови, протекающей через любой орган, зависит от сис­темного артериального давления - АД (чем больше давление, тем больше кровоток), но еще больше кровоток зависит от просвета сосудов в органе (чем шире их просвет, тем больше кровоток). То­нус сосудов (их сопротивление току крови) регулируется с помо­щью нервного, миогенного и гуморального механизмов.

Нервная регуляция

А. Сосудодвигательные центры находятся в спинном мозге (сегментарно, С₈ - Ь₃), в продолговатом мозге - центр кровообра­щения, в гипоталамусе, в коре большого мозга. Корковые влияния на сосуды осуществляются, как и на все другие органы и ткани, с помощью запуска нервных и гормональных регуляторных механиз­мов. Наиболее сильное влияние на просвет сосудов (констриктор-ное и дилататорное) оказывают моторная и премоторная зоны. Вспо­могательную роль выполняют корковые нейроны медиальной поверхности полушарий, лобной и теменной долей. Особое значе­ние в приспособительной деятельности организма имеет тот факт, что запуску деятельности скелетной мышцы предшествует рас­ширение ее сосудов - сигналы из коры большого мозга раньше приходят к сосудам (при планировании действия) и вызывают их расширение, а затем поступают импульсы к скелетным мышцам, активирующие сократительную их деятельность. Иннервация со­судов осуществляется в основном с помощью симпатического отдела вегетативной нервной системы, активация которого ведет к сужению сосудов, и лишь незначительную роль играет парасимпа­тический отдел, снижающий тонус сосудов некоторых органов. Сим­патическую иннервацию получают все отделы сосудистой системы, кроме капилляров.

Б. Вазоконстрикция. Раздражение симпатических волокон вызывает значительное сужение сосудов кожи, мышц, органов брюшной полости, жировой ткани. Слабее эффект выражен в со-

 

судах сердца, легких и мозга, что объясняется, по-видимому, не только малым числом иннервированных а,-рецепторов, но и, воз­можно, меньшей плотностью симпатической иннервации сосудов. Возбуждение симпатических нервов вызывает сужение артериол примерно на 1 /3, а вен - на 1 /6. Блокада или перерезка симпати­ческих сосудосуживателеи может увеличить объем крови в органах на 20%. Вазоконстрикторное и стимулирующее сердце влияния симпатической нервной системы сильнее действия катехоламинов надпочечников. Частота импульсов, идущих по симпатическим нервам к сосудам, составляет 1-3 имп/с.

Сосудистые рецепторы. Вазоконстрикция во всех органах осуществляется с помощью а-адренорецепторов, вазодилата-ция - посредством $-адренорецепторов. Кровеносные сосуды богато снабжены постсинаптическими а-адренорецепторами с пре­обладанием а-адренорецепторов, т.е. иннервированных. Плотность р-рецепторов невысока. Таким образом, возбуждение симпатиче­ской нервной системы вызывает сильную вазоконстрикцию в сосу­дах всего организма, кроме сердца, мозга и легких. Значение сла­бой вазоконстрикции этих органов очевидно - сохранение достаточного кровоснабжения в жизненно важных органах при эмоциональном и физическом напряжениях.

В. Вазодилатация (расширение кровеносных сосудов) осуще­ствляется с помощью различных нервов.

1. Вследствие уменьшения тонуса симпатических сосудо­суживающих нервных волокон. Наличие тонуса у симпатических сосудосуживателеи обеспечивает двоякий эффект: увеличение их тонуса сопровождается сужением сосудов, уменьшение тонуса этих нервов ведет к расширению сосудов. Это главный нервный меха­низм вазодилатации.

2. Расширение капилляров может осуществляться в резуль­тате закрытия артерио-венозных анастомозов - при этом уве­личивается напор крови в капиллярах, и они под давлением крови расширяются.

3. Расширение мышечных сосудов осуществляется с помо­щью симпатических холинергических нервных волокон. Оно предшествует физической нагрузке (еще при планировании движе­ния) - опережающее обеспечение мышц питательными вещества­ми и кислородом. Сигналы поступают от коры большого мозга.

4. Расширение сосудов, в основном, кожи наблюдается при раздражении периферических отрезков задних корешков спин­ного мозга, механизм которого пока не ясен.

5. Расширение сосудов в некоторых органах может наблю­даться при возбуждении симпатической нервной системы

и активации $-адренорецепторов, например, в мелких пиальных сосудах мозга, в мелких сосудах сердца (в скелетных мышцах -спорно). В скелетных мышцах В-адренорецепторы локализуются в основном в микрососудах. В коронарных сосудах, как и во всех орга­нах, присутствуют а- и р-рецепторы, но число последних становит­ся преобладающим по мере удаления от проксимальных отделов. Поэтому мелкие сосуды сердца при возбуждении симпато-адрена-ловой системы расширяются, а более крупные суживаются, что может привести к ухудшению кровоснабжения миокарда.

6. Расширение сосудов некоторых органов осуществляет­ся с помощью парасимпатических (холинергических) волокон. Языкоглоточный нерв расширяет сосуды миндалин, околоушной железы, задней трети языка. Верхнегортанный нерв расширяет со­суды гортани и щитовидной железы. Язычный нерв расширяет сосуды языка. Сосудорасширяющие парасимпатические холи-нергические волокна имеются в составе тазового нерва. Они ак­тивируются при половом возбуждении, вызывают выраженное расширение сосудов половых органов и увеличение кровотока в них. Холинергические сосудорасширяющие волокна иннервируют так­же мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головного мозга. Есть данные, свидетельствующие о том, что активация волокон блужда­ющего нерва ведет к расширению коронарных сосудов. Вазодила­тация органов брюшной полости с помощью парасимпати­ческих волокон блуждающего нерва не доказана.