Оценка возбудимости клетки. Аккомодация

Возбудимость клетки изменяется не только в процессе возбуж­дения, но и при изменении химического состава внеклеточной жид­кости, например, в результате длительной высокой активности кле­ток, отклонения показателей внутренней среды в патологических случаях. Если ПП медленно уменьшается, например, при недостат­ке кислорода или под действием миорелаксантов типа сукцинилхо-лина, развивается инактивация Ыа-каналов, и клетка становится невозбудимой. При снижении концентрации ионов Ыа⁺ вне клетки этот ион в меньшем количестве входит в клетку, в результате чего снижается ее возбудимость из-за гиперполяризации клетки. Это наблюдается, например, при бессолевой диете, при этом может развиваться мышечная слабость. Повышение внеклеточной концентрации Ыа⁺ вызывает противоположный эффект - например, повышение тонуса сосудов вследствие повышения возбудимости нервно-мышечных элементов. Возбудимость различных тканей сама по себе различна - у нервных клеток выше, чем у мышечных. По­казателями состояния возбудимости ткани являются: пороговый потенциал, пороговая сила, пороговое время. Для оценки возбуди­мости ткани обычно используются такие критерии, как пороговая сила и хронаксия.

Пороговая сила — это наименьшая сила раздражителя, спо­собная вызвать возбуждение (ПД) при неограничении ее действия во времени (рис. 1.5 - проекция точки А на ординату). Сила раз­дражителя - понятие собирательное, оно отражает степень выра­женности раздражающего воздействия стимула на ткань. Напри­мер, сила электрического тока выражается в амперах (А), температура среды - в градусах (С°), концентрация химического вещества - в ммоль/л, сила звука - в децибелах (дБ) и т.д. При использовании в качестве раздражителя электрического тока пред­ложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «рео­база». Реобаза - это наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбуждение. Если возбудимость ткани высока, поро­говая сила раздражителя мала. Чем выше возбудимость, тем ниже пороговая сила. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой возбудимости ткани. При внутриклеточном раздражении порого-

 

вая сила электрического тока для различных клеток равна Ю^-7 -Ю^-9 А". При медленно нарастающей силе раздражителя воз­буждение может не возникнуть даже при достижении большой его силы, значительно превосходящей пороговую, вследствие развития аккомодации (снижения возбудимости и ПД вплоть до полного его отсутствия при медленно нарастающем стимуле, так как развива­ется инактивация №-каналов).

Важным условием, обеспечивающим возникновение возбужде­ния при действии раздражителя, является его длительность.

Пороговое время — наименьшее время, в течение которого дол­жен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать воз­буждение. Чем меньше пороговое время, тем выше возбудимость ткани.

Хронаксия — это наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуж­дение (см. рис. 1.5 - проекция точки Б на абсциссу). Хронаксия соответствует крутой части кривой силы - времени, она колеблет­ся от сотых долей мс до сотен мс.

Взаимозависимость между временем действия раздражи­теля и сверхпороговой силой, необходимыми для вызова воз­буждения, показана также на рис. 1.5. Кривая в виде гиперболы (кривая Гоорвега - Вейса - Лапика) демонстрирует, что с увеличе­нием времени действия раздражителя его сила, необходимая для вызова возбуждения, уменьшается, и наоборот.

Глава 2

ПОНЯТИЯ О РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

Регуляция функций органов - это изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата согласно потреб­ностям организма в различных условиях его жизнедеятельности.

НЕРВНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА

Общая характеристика

А. Два вида влияний нервной системы на органы - пуско­вое и модулирующее.

Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящего­ся в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное состояние. Примером такого влияния может служить запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола моз­га по эфферентным нервным волокнам. После прекращения импуль­сации в нервных волокнах, в частности в соматических волокнах, сокращение мышцы также прекращается, мышца расслабляется.

Модулирующее (корригирующее) влияние ведет к изменению интенсивности деятельности органа, например, усилению или ос­лаблению сокращений сердца, скелетной мышцы, выработке пище­варительных соков.

Модулирующее влияние осуществляется: 1) посредством изме­нения характера электрофизиологических процессов в органе (ги­перполяризация, деполяризация); 2) с помощью изменения интен­сивности обмена веществ в органе - биохимических процессов (трофическое действие нервной системы); 3) за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект). Модулиру­ющее влияние, например, блуждающего нерва на сердце выража­ется в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказы­вать пусковое влияние на пищеварительные железы, на покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки.

Б. Рефлекторный принцип нервной регуляции.

Рефлекс - реакция организма на раздражение сенсорных ре­цепторов, осуществляемая при обязательном участии нервной

 

системы. Каждый рефлекс осуществляется посредством рефлек­торной дуги. Рефлекторная дуга — это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс. Схематично реф­лекторную дугу вегетативного и соматического рефлексов можно представить состоящей из пяти звеньев (рис. 2.1).

1. Рецептор предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в нервный импульс. Совокуп­ность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, назы­вают рефлексогенной зоной. Последняя может содержать два вида рецепторов, например, синокаротидная и аортальная рефлексоген­ные зоны содержат механо- и хеморецепторы. Конкретные механиз­мы восприятия раздражителя (света, звука, изменения химизма крови) различны у каждого вида рецепторов, но во всех случаях в рецепторе возникает рецепторный потенциал, обеспечивающий посылку нервного импульса в центральную нервную систему.

2. Афферентный путь, передающий сигнал в ЦНС. Для сома­тической нервной системы это афферентный нейрон с его отрост­ками, тело его расположено в спинномозговых ганглиях или ганг­лиях черепных нервов. Импульс от рецептора поступает на дендрит афферентного нейрона, а по его аксону - в ЦНС.

3. Вставочные нейроны ЦНС. В составе вегетативной нервной системы вставочные нейроны могут находиться вне ЦНС - интра-и (или) экстраорганно. Их назначение - обеспечение связи с дру­гими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эффек-торному нейрону.

4. Эффекторный нейрон. Для соматической нервной системы это мотонейрон. Его назначение - вместе с другими нейронами ЦНС

переработать информацию, сформировать ответ в виде нервных импульсов, посылаемых к 5 звену рефлекторной дуги.

5. Эффектор (рабочий орган). В простейшем случае рефлек­торная дуга может быть двухнейронной - без вставочного нейрона.

В. Классификация рефлексов проводится по нескольким кри­териям. В частности, по срокам появления рефлексов в онтогенезе их делят на две группы: врожденные (безусловные) и приобре­тенные (условные). Безусловные рефлексы делят также на не­сколько групп. По биологическому значению рефлексы делят на пищедобывательные, половые, защитные (оборонительные) и др. В зависимости от отдела нервной системы выделяют сомати­ческие и вегетативные рефлексы.

Г. Нервизм - это концепция, признающая ведущую роль не­рвной системы в регуляции функций всех органов и тканей орга­низма. Выдающийся вклад в развитие концепции физиологическо­го нервизма сделал И. П. Павлов (1849-1936). Он обосновал представление о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез желу­дочно-кишечного тракта, открыл условные рефлексы и с их помо­щью разработал основы учения о высшей нервной деятельности.

Д. Нервный центр - это совокупность нейронов, расположен­ных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособитель­ной регуляции функции Органа согласно потребностям организ­ма. Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако сре­ди нескольких групп клеток, расположенных на различных уров­нях ЦНС, обычно имеется главная часть центра. Главная часть ды­хательного центра находится в продолговатом мозге и включает инспираторные и экспираторные нейроны.

Рассмотрим более подробно отдельные элементы рефлекторной

ДУГИ.

Сенсорные рецепторы как первое звено рефлекторной дуги

Различают эффекторные и сенсорные рецепторы.

Эффекторные рецепторы (лат. геареге - получать) представ­ляют собой белковые структуры клеточных мембран, а также ци­топлазмы и ядра, активируются химическими соединениями (ме­диаторами, гормонами), что запускает ответные реакции клетки.

Сенсорные рецепторы воспринимают раздражители внутрен­ней и внешней среды организма с помощью трансформации энер­гии раздражения в нервный импульс. Их раздражителями являют-

ся изменение температуры, прикосновение, давление, изменение рН, осмотического давления и т.д. Основное физиологическое зна­чение сенсорных рецепторов состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что обеспечивает регуляцию функций внутренних органов и организа­цию взаимодействия организма и окружающей среды, поддержа­ние тонуса ЦНС.

А. Классификация сенсорных рецепторов.

1. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы пред­ставляют собой чувствительные окончания дендрита афферентно­го нейрона (рис. 2.2). Его тело локализуется в спинномозговых ган­глиях или в ганглиях черепных нервов. Афферентные нейроны локализуются также в вегетативных ганглиях. К первичным рецеп­торам относятся тактильные, болевые, температурные, проприоре-цепторы, обонятельные рецепторы, механо- и хеморецепторы внут­ренних органов. Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита афферент­ного нейрона (см. рис. 2.2). К вторичным рецепторам относятся ве­стибулярные, слуховые, фоторецепторы и вкусовые рецепторы.

2. С психофизиологической точки зрения рецепторы подраз­деляются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощу­щениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и так­тильные.

3. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют пять типов рецепторов. Механорецепторы расположены в коже, внутренних органах, сосудах, слуховой и вестибулярной системах, опорно-двигательном аппарате. Хеморецепторы локализуются в слизистой оболочке носа, языка, каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге и гипоталамусе. Термо­рецепторы (тепловые и холодовые) расположены в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, продолговатом, спинном и среднем мозге, фоторецепторы - в сетчатке глаза. Болевые рецепторы (ноцицепторы) — их раздражителями являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К⁺, Н⁺ и другие вещества) факторы - локализуются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине.

4. По расположению в организме различают экстеро- и инте-рорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слухо­вые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные, болевые и температурные. К интерорецепторам относят рецепторы внут­ренних органов, рецепторы опорно-двигательного аппарата

(проприорецепторы) и вестибулорецепторы. Имеются и другие классификации.

Б. Механизм возбуждения рецепторов.

Возникновение рецепторного потенциала (РП). При дей­ствии на рецептор адекватного раздражителя (к которому он эво-люционно приспособлен), способного вызывать конформационные изменения воспринимающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал. В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя, после ее преобразования и усиления, приводит к открыванию ионных каналов и перемеще­нию ионов, среди которых основную роль играет движение №⁺ в клетку. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению каналов. Рецепторный потенциал является локаль­ным, он может распространяться только электротонически на не­большие расстояния - до 3 мм. Возникновение потенциала действия (ПД) в первичных и вторичных рецепторах происходит по-разному.

Возникновение ПД. В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, распрост­раняясь электротонически, вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД воз­никает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в бли­жайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенци-алзависимых натриевых и калиевых каналов, а при коротких дендритах (например, в обонятельных клетках) - в аксонном хол­мике. При достижении деполяризации мембраны критического уровня происходит генерация ПД. Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторнои клетке, синаптически связанной с оконча­нием дендрита афферентного нейрона. РП обеспечивает выделе­ние рецепторнои клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Ге­нераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.

В. Свойства рецепторов.

1. Высокая возбудимость рецепторов. Например, для возбуж­дения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества.

2. Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя (только темновая адаптация фоторецепторов - это повышение их возбудимости). Адаптация

рецепторов выражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне.

3. Спонтанная активность рецепторов, т.е. способность воз­буждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепто-рам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам. Эта способ­ность связана со спонтанным колебанием проницаемости клеточной мембраны, перемещением ионов и периодической деполяризацией рецептора, которая, достигая критического уровня, приводит к ге­нерации ПД в афферентном нейроне. Возбудимость рецепторов, обладающих фоновой активностью, выше, даже слабый раздражи­тель способен значительно повысить частоту импульсации в них. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса ЦНС.