Изменения возбудимости в процессе возбуждения.

Во время развития ПД (возбуждения) возбудимость клетки изменяется.

Так, при развитии фазы медленной деполяризации возбудимость повышается и создаются условия для возникновения ответа. В дальнейшем, когда медленная деполяризация сменяется быстрой возбудимость резко снижается, а когда наступает фаза реполяризации она снова начинает восстанавливаться.

Выделяют несколько периодов возбудимости:

1. Период рефрактерности.

а) абсолютной;

б) относительной;

2. Супернормальности или экзальтации.

В период рефрактерности это отрезок времени когда клетка не может ответить на действие раздражителя. В период абсолютной рефрактерности клетка не отвечает на действии пороговых и сверх пороговых раздражителей. В период относительной рефрактерности ответ может возникнуть на действие раздражителя сверхпороговой величины.

В период супернормальности возбудимость повышается выше исходного уровня. В таком состоянии клетка может дать ответ на раздражитель величина которого несколько ниже пороговой.

Законы раздражения и оценка возбудимости.

Возбудимость ткани зависит от порога ее раздражимости (реобазы). Реобаза это наименьшая сила раздражителя способная вызвать минимальную ответную реакцию. Чем ниже сила порогового раздражителя, тем выше возбудимость ткани. Однако, ответная реакция ткани зависит от силы раздражителя до определенного уровня.

Возникновение ответной реакции клетки зависит и от времени в течении которого действует раздражитель. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от времени действия стимула.

Взаимоотношения между силой и временем действия раздражителя отражает кривая сила - длительность. При силе тока ОА необходимо действовать на ткань длительностью ОС, чтобы вызвать ответ.

Наименьшее время в течение которого должен действовать стимул равный реобазе, чтобы вызвать ответ называется полезным временем. Если увеличить силу раздражителя в два раза (ОД – две реобазы), время действия раздражителя, чтобы вызвать ответ укорачивается (ОЕ).

Наименьшее время в течение которого должен действует раздражитель равный удвоенной реобазе на ткань, чтобы вызвать ответ называется хроноксией.

Если сила раздражителя равна половине реобазы (половина ОА), то независимо от продолжительности действия раздражителя ответная реакция возникать не будет. Например, рефлекс одергивания руки от холодного утюга возникать не будет.

Если на ткань воздействовать раздражителем, сила которого равна трем реобазам, но очень короткий период времени (половина ОЕ) ответная реакция возникать не будет. Например, если очень быстро дотронуться до горячего утюга, то определить его температуру невозможно.

Хроноксия характеризует скорость возникновения возбуждения. У разных тканей она различна, что используется в клинике для определения поражения двигательных нервов.

Лабильность.

Для характеристики протекания отдельных ПД используется понятие лабильность. Лабильность – это скорость развития ответа на раздражитель (отдельных ПД). Чем выше лабильность тем больше ПД может произвести ткань в единицу времени. Мерой лабильности является наибольшее количество импульсов, которое ткань может генерировать в единицу времени. Максимальный ритм возбуждения лимитируется длительностью периода абсолютной рефрактерности. Если рефрактерность длиться 0,5 мс, то максимальный ритм составляет 1000 импульсов в секунду и выше.

Самой высокой лабильностью обладает нервная ткань. Она способна генерировать до 1000 импульсов в секунду. Мышечная ткань способна проводить до 500 импульсов в секунду. Наименьшей лабильность обладают синапсы. Однако в максимальном ритме ткань не может функционировать долго. В естественных условиях ткани реагируют на возбуждение в боле низком ритме, который может сохраняться длительный период времени. Формируется этот ритм через период супернормальности и поэтому называется оптимальным. Так, у нервного волокна он составляет 500 импульсов в секунду, у мышцы 200 импульсов в секунду.

В ходе ритмического возбуждения лабильность может увеличиваться или уменьшаться. Снижение лабильности ведет к развитию процессов торможения, а ее увеличение определяет свойства ткани усваивать новые более высокие ритмы импульсации. Усвоение более высокого ритма связано с выкачиванием ионов Nа⁺ из цитоплазмы, когда возбуждение проникает внутрь клетки. Таким образом мышцы способны усваивать более частый ритм импульсов поступающих к ним от нервных волокон. Например, после длительного похода солдаты возвращаются домой очень усталые, где их встречают с музыкой и у них появляются дополнительные силы. Это явление связано с усвоением мышц более высокого ритма поступающего от нервных центров.