Основные принципы распространения возбуждения в нц

 

1. Возможность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нейронами называется дивергенция, т.е. одна клетка влияет на множество других клеток и следовательно каждый нейрон способен перераспределять электрические импульсы (иррадиация возбуждения).

2. Схождение путей на одном нейроне лежит в основе конвергенции. Так как на мотонейроне сходится множество путей, то Шерингтон сделал вывод о двигательном нейроне, что он является общим конечным путем двигательной системы.

3. Через НЦ возбуждение передается только в одном направлении через контактный нейрон к эфферентному – закон одностороннего проведения возбуждения. Пример: если стимулировать задние (дорсальные) корешки спинного мозга, то на вентральных (передних) регистрируется потенциал действия, если наоборот, то возбуждение не распространяется.

4. В НЦ возбуждение распространяется медленнее, чем в нервах. Этим объясняется относительная длительность времени рефлекса. Складывается это время из следующих процессов:

1. Возбуждение рецепторов.

2. Проведение возбуждения по афферентному волокну.

3. Проведение возбуждения через контактные нейроны.

4.Распространение возбуждения по эфференту.

5. Передача возбуждения на исполнительный орган и ее ответ.

Время, в течение которого происходит внутрицентральное проведение возбуждения, называется истинным или центральным временем рефлекса (3). Пример: коленный рефлекс самый быстрый, так как отсутствуют вставочные нейроны.

5. Рефлекторные акты заканчиваются не всегда прекращением действия возбуждения, а через некоторое время, что связано с циркуляцией возбуждения в цепях нейрона – реверберация (лежит в основе кратковременной памяти).

 

ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС

Торможение важное свойство в ЦНС, которым впервые стал заниматься Сеченов. У лягушки он удалял большие полушария на уровне зрительных бугров среднего мозга. после чего раздражал заднюю лапку лягушки, опуская ее в раствор серной кислоты и измерял время рефлекса (оборонительный рефлекс). После этого на зрительные бугры накладывал кристаллики соли или стимулировал их слабым электрическим током, при этом заднюю лапку снова опускал в раствор – время рефлекса удлинялось или он отсутствовал.

Вывод: в таламусе существуют нервные центры, тормозящие спинно-мозговые рефлексы.

Позднее изучением торможения занимался Гольц. Он показал, что рефлекс одергивания лапки можно затормозить если механически сильно раздражать другую лапку – возникает торможение.

Вывод: торможение может развиваться в любом отделе ЦНС при встрече двух или нескольких возбуждений.

Торможение – это активный процесс, результатом которого является ослабление или подавление процесса возбуждения.

ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ.

1. Антидромное (возвратное) импульсы от мотонейрона одновременно с активации мышцы через калотералии аксона активируют тормозные клетки (клетки Реншоу), которые образуют синапсы на самом мотонейроне. Торможение осуществляется по принципу обратной связи.

2. Запредельное торможение или охранительное. возникает на раздражение превышающее предел работоспособности нейронов. Оно препятствует истощению нейрона и бывает при сильном потрясении.

3. Корковое торможение – обусловлено тормозными интернейронами коры (звездчатые клетки), т.е. от звездчатых клеток возбуждение уже не распространяется.

4. Рецепрокное торможение. Основано на том, что одни и те же афференты, которые возбуждают одну группу клеток через вставочные нейроны вызывают торможение другой группы клеток.

5. Латеральное торможение. Вставочные нейроны способны влиять не только на возбуждающую клетку, но и на соседние, где возбуждения нет или оно слабое.

6. Пессимальное торможение. Развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием чрезмерного ритма импульсов. это торможение встречается в спинном мозге и ретикулуме.

7. Внешнее и внутренне торможение отмечаются в коре больших полушарий.

МЕХАНИЗМЫ ТОРМОЖЕНИЯ.

В межнейронных синапсах возможны два механизма торможения: постсинаптическое и пресинаптическое.

Постсинаптическое торможение. Оно развивается в ответ на действие тормозного медиатора в синапсе (ГАНК, глицин, таурин). Проницаемость постсинаптической мембраны под влиянием этих медиаторов увеличивается для ионов калия и хлора, калий выходит наружу, а хлор поступает внутрь клетки и возникает гиперполяризация мембраны, т.е. повышается порог возбуждения и возникает тормозной постсинаптический потенциал.

Второй механизм постсинаптического торможения. Если мембранный потенциал постсинаптической мембраны невелик (-50-60 мВ), то только ионы хлора входят внутрь клетки и развивается гиперполяризация – ТПСП. Если мембранный потенциал высок (-90 мВ), то ионы хлора выходят наружу и развивается частичная деполяризация, которая также приводит к развитию ТПСП.

Пресинаптическое торможение, возникает перед возбуждающим синаптическим контактом. Структурной основой его является аксоаксональный синапс. При этом окончания аксона тормозной клетки образует синапс на аксоне возбуждающего нейрона и блокирует передачу возбуждения. в области пресинаптического контакта развивается сильная деполяризация мембраны. что снижает амплитуду проходящего здесь потенциала действия. В основе: тормозной аксон высвобождает тормозящий медиатор, который увеличивает проницаемость мембраны возбуждающего аксона для ионов хлора. Ионы хлора выходят из возбуждающей терминали, которая частично деполяризуется, что снижает амплитуду прохождения потенциала действия и ослабляется сила возбуждения, так как происходит уменьшение количества выделяемых квантов медиатора в возбуждающем синапсе.

КООРДИНАЦИЯ РЕФЛЕКСОВ

Осуществление каждого рефлекса зависит от состояния ЦНС в данный момент времени и от совокупности межцентральных соотношений и взаимодействий. Взаимодействие нейронов, следовательно и нервных процессов обеспечивание согласованной деятельности ЦНС называется координацией. В ее основе лежат соотношения между возбуждением и торможением. Впервые этим вопросом начал заниматься Введенский. В опыте на животных он стимулировал определенные точки двигательной зоны коры и установил, что при возбуждении центр сгибания одной конечности происходит торможение центра разгибания этой же конечности (рецепрокное торможение). эти наблюдения способствовали созданию теории о рецепрокной (сопряженной) инерваци мышц-антогонистов: возбуждение двигательного центра одной группы мышц сопровождается рецепрокным торможением центра мышц антогонистов. Это происходит потому что, афференты в спинном мозге дают разветвления. Одни из них возбуждают мотонейроны сгибатели, другие образуют тормозные синапсы на мотонейронах-разгибателей, поэтому возбуждение афферента одновременно вызывает возбуждение центра сгибания и торможения центра-разгибания.

Взаимотормозящие влияния рефлексов основанные на рецепрокном торможении называются одновременной отрицательной индукцией.

В координации рефлексов важную роль играет противоположное изменение состояния нервного центра после возбуждения или торможения. Если торможение сменяется состоянием возбуждения, то это положительная последовательная индукция, если возбуждение сменяется торможением – отрицательная последовательная индукция (Сеченов, Павлов, Ухтомский).

Сильное и длительное раздражение возбуждает не только нейроны данного центра, но и других. Это распространение возбуждения в ЦНС называется иррадиацией.

Следовательно, за счет индукции идет торможение нервных центров (они выключаются из функций), а за счет иррадиации происходит вовлечение других нервных центров в данный рефлекс.

Всякий двигательный акт возникает под влиянием импульсов из нервной системы к рабочему органу. Двигательный акт сопровождается возбуждением проприорецепторов, от которых в ЦНС поступают импульсы. Афферентные импульсы, возникающие в результате деятельности органов называются вторичными. Они осуществляют функцию обратной связи и играют важную роль в координации рефлексов, обеспечивая согласованность между нервным центром и исполнительным органом. Пример: у больного поражена проприорецепция – движения у него осуществляются рывками, нет плавности и точности, т.е. теряется контроль ЦНС над движениями. По окончании реакции на раздражитель возбуждение некоторое время остается повышенным и поэтому порог раздражения понижается, а следовательно, возбуждение протекает более быстро – принцип протарения или облегчения.

Если одновременно раздражать две группы афферентов, каждая из которых дает сильный сократительный рефлекс мышцы, то можно получить эффект меньшей силы, чем сумма величин этих рефлексов врозь. Пример: если сильно возбуждать каждый афферент отдельно, то возбуждением охватывается 4 нейрона, а если одновременно два афферента, то возбуждением охватываются 6 нейронов, а не 8, так как два из них вследствие конвергенции иннервированы обеими афферентами и общий ответ вследствие перекрытия синаптических полей получается меньше. При слабом стимулировании афферентов происходит суммация (т.е. усиление возбуждения, при сильном – акклюзия, т.е. угнетение возбуждения (закупорка).

ДОМИНАНТА

Доминанта – господствующий очаг возбуждения, изменяющий и подчиняющий себе работу всех нервных центров. Появление доминанты ведет к тому, что раздражение любых рецепторов будет вызывать ответ характерный для данной доминанты. Пример: у кошки раздражали точки моторной коры, чтобы получить сгибание передней лапки, но у кошки была доминанта дефекации, которая и реализовалась, т.е импульсы которые стимулировали сгибание конечности вызвали стимуляцию акта дефекации. Доминанта охватывает большие системы рефлексов и лежит в основе полового, пищевого, оборонительного и других рефлексов, но осуществляется только одна доминанта, которая в данный момент времени имеет наибольшее значение и лишь потом возникает новая. Пример: пищевой и защитный рефлекс. Возникновение доминанты всегда затормаживают другие центры (человек задумался и не слышит как его зовут). Благодаря наличию контакта вся нервная система функционирует как единое целое. Так, травмы нервных стволов сопровождаются жгучими болями в травмируемой конечности, которые могут усиливаться при действии посторонних раздражителей. Например: звук.

Свойства доминанты:

1. Повышенная возбудимость

2. Стойкость возбуждения

3. Способность к суммации возбуждения

4. Инерция – способность длительно удерживать возбуждение после окончания действия стимула (доминанта голода).

5. Способность растормаживаться.