Распространение возбуждения как волновой процесс

Возбудимость,

Проводимость,

3. автоматизм

4. способность формировать специфический ответ.

 

Вопросы возбудимости мы рассмотрели на предыдущих лекция. Сегодня мы знакомимся с процессами распространения возбуждения – проведением.

 

План лекции

 

1. Распространение возбуждения как волновой процесс 2

2. Описание процессов распространения автоволн. Тау-модель распространения возбуждения. 3

Аннигиляция автоволн. 5

3. Циркуляция возбуждения в замкнутых возбудимых структурах (кольце). 6

4. Повторный вход возбуждения (re-entry) 7

Условия возникновения циркуляции в замкнутых возбудимых структурах 8

Примеры клинического значения механизма повторного входа возбуждения 10

5. Распространение электротона. 10

6. Распространение возбуждения в нервных волокнах 11

7. Явление перескока при проведении возбуждения в нервных волокнах 13

8. Сальтаторное проведение потенциалов действия 14

9. Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру 15

Опыт Эрлангера - Гассера 15

Объяснение опыта Эрлангера - Гассера. 15

Характеристика отдельных групп нервных волокон 16

Методы оценки различных типов нервных волокна 17

10. Законы проведения возбуждения в нервных волокнах 17

Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна 18

Двустороннее проведение. 19

11. Электрофизиология нервного ствола. 19

Изолированное проведение возбуждения по нервным волокнам 20

Литература. 21

Методические указания. 22

 

Рис. 809231617

 

Пламя распрос­траняется по области с распределенными запасами энергии (по сухой траве). Каждый последующий элемент (сухая травинка) зажигается от предыдущего. И таким образом распространя­ется фронт волны возбуждения (пламя) по активной среде (сте­пи).

 

В реальной системе некоторая часть ΔЕ собственной энер­гии элемента расходуется на возбуждение последующего элемента, который в свою очередь выделяет собственную энергию Е. При этом в активных средах будет выполняться нера­венство: ΔЕ «Е.

 

 

Потенциалы действия распространяются по нервным и мышечным волокнам без затухания (бездекрементно). В каждой точке возбудимой активной среды, до которой дошло возбуждение, заново генерируется потенциал действия. Мышечные и нервные волокна являются средами с распределенными источниками энергии метаболизма клеток.

Характеристики волны:

1. период

2. длина

3. скорость распространения

4. амплитуда

5. форма.

Аннигиляция автоволн.

 

В однородных средах, в которых R и V одинаковы в любом участке, длина волны возбуждения постоянна.

В таких средах две встречные волны гасят друг друга, поскольку каждая из волн накладывается на невозбудимую зону встречной волны (рис. 209260850).

 

Рис. 209260850. Аннигиляция плоских автоволн.

 

Аналогично два встречных фронта пламени степного пожа­ра гасят друг друга. Позади огненного фронта каждого остает­ся черная, выжженная зона - зона рефрактерности, лишенная источников энергии.

В неоднородных средах процесс распространения автоволн усложняется.

Неоднородной называется активная среда, в различных участках которой значения R и V могут быть не одинаковыми. Активная среда организма, например миокард, неоднородна. В разных участках миокарда могут проходить кровенос­ные сосуды, нервные волокна и другие включения. При пато­логиях, например при возникновении зон некроза, свойства этих зон могут существенно отличаться и по рефрактерности R, и по скорости проведения волны V от этих параметров в уча­стках нормальной мышцы. Очевидно, что длины ав­товолн в различных участках неоднородных активных сред будут неодинаковыми. При выполнении определенных условий это может приводить к сердечным аритмиям, некоторые меха­низмы которых рассматриваются ниже.

Всегда ли движение автоволн навстречу друг другу заканчивается аннигиляцией? Нет. Рассмотри рис. 209260933.

 

 

Рис. 209260933. Пример прохождения одной автоволны через другую.

 

 

В реальных условиях приходится встречаться с ситуацией увеличение длины волны за счёт «рефрактерного хвоста», а не за счёт периода возбуждения.

 

Повышение рефрактерности среды приводит к нарушениям частоты и порядка возбуждения, но механизм этого нарушения другой.

 

Примеры клинического значения механизма повторного входа возбуждения

 

На рис. 609281015 показаны механизмы формирования атриовентрикулярной тахикардии при повторном входе возбуждения через дополнительные проводящие пути (пучок Кента).

 

Рис. 609281015. Механизм возникновения ортодромной (А) и антидромной (Б) атриовентрикулярной тахикардии при повторном входе возбуждения через дополнительные проводящие пути (пучок Кента). САУ – сино-атриальный узел, АВУ – ариовентрикулярный узел, ПК – пучок Кента.

 

 

Распространение электротона

 

[6]

 

Строго говоря, мы должны говорить не о распространения электротона, а о распространении локального ответа, даже точнее о локальной деполяризации, включающей как пассивный (физический электротон), так и активный (собственно локальный ответ) компоненты. Однако суть процессов местной деполяризации от этого не изменится и без ущерба истине мы будем использовать традиционный термин «электротон».

Распространение электротона - важный механизм клеточной сигнализации.

С помощью распространения электротона (главным образом катэлектротона) осуществляется функциональная связь между различными участками мембраны в клетках, не генерирующих ПД (глия, эпителий, так называемые тонические мышечные волокна[Б19]). Электротонические сигналы используются в телах нейронов и в дендритах таких мультиполярных нейронов позвоночных, как альфа-мотонейроны, клетки Пуркинье мозжечка, гигантские пирамидные клетки коры и крупные нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Во всяком случае, показано, что электрические сигналы подпороговой силы, генерируемые в дендритах, регистрируются в соме в виде слабых колебаний её потенциала[Б20]. На рис. 210022236 показаны примеры электротонического распространения сигнала.

Рис. 210022236. Электротоническое распространение сигнала через сому нейрона к аксонному холмику и из постсинаптической области к околосинаптической мионеврального синапса.

 

Если источник тока действует достаточно долго, то вдоль волокна (в обоих направлениях от электрода) устанавливается определенный градиент электротона (около анода — градиент гиперполяризации, около катода — депо­ляризации) (рис. 01100017531).

 

 

Рис. 01100017531. Электротонические потенциалы в клетке вытянутой фор­мы (волокне). Вверху: внешнее раз­дра­жение [Б21] волокна. Регистрация элек­тро­тонических потенциалов на рас­сто­яниях 0, 2,5 и 5 мм от места сти­му­ля­ции. Внизу: зависимость мак­си­маль­ной амплитуды мембранного по­тен­циала от расстояния до места сти­му­ляции.

 

Величина электротона (U) экспоненциально убывает с расстоянием (x) при удалении от источника:

U = U_o ∙ e^-х/λ,

где U₀ — электротон в точке приложения электрода; λ — постоянная длины, на которой электротон снижается в е раз (т.е. до 37 %).

где R _м — удельное сопротивление мембраны; R _I— удельное сопротивление аксоплазмы; d ‑ диаметра волокна.

 

При х = λ U = 37 % U₀; При х = 4 λ U = 2 % U₀ . Постоянная длины зависит от R _м, R _I и диаметра волокна (d). Таким образом, λ тем больше, чем больше R _м и d.

 

В толстых волокнах электротон при прочих равных условиях распространя­ется дальше, чем в тонких.

Специального внимания заслуживают моменты становления и исчезновения градиентов электротона в волокне[Б22]. Быстрее прочих заряжается ближайшая к источнику, медленнее всех - наиболее удаленная часть мембраны (рис. 210022207).

 

 

Рис. 210022207. Затухание электротонических элек­тро­­тонических изменений мембранного по­тен­циала вдоль волокна в моменты на­рас­та­ю­щей деполяризации (t₁), достижения мак­си­маль­ного уровня подпороговой де­по­ля­ри­за­ции (t₂), реполяризации (t₃).

 

Таким образом, электротон распространяется от точки исходного изменения мембранного потенциала ([Б23] участка под раздражающим электродом) в соседние области, но это распространение идет с затуханием (декрементом).

На рис. 210022133 показаны процессы возникновения и затухания электротона.

 

 

Рис. 210022133. Развитие электротонического эффекта прямоугольного стимула во времени для различных точек волокна.

 

Таблица 210030704

Рис. 809191333. Схема расслоения суммационного потенциала на отдельные пики при удалении регистрирующего электрода от места нанесения стимула. Объяснение в тексте. По оси абсцисс – время, по оси ординат амплитуда составного потенциала в мВ.

 

Если мы переместим регистрирующий электрод на расстоянии 100 мм от места нанесения стимула по быстрым волокнам импульсы придут через 10 мс, а по медленным - через 100 мс. Как видно из рис. 809191333 будет зарегистрировано два пика. Первый сформируют импульсы пришедшие по быстрым волокнам, второй – по медленным.

 

Часто при объяснении результата опытов Эрлангера‑Гассера прибегают к аналогии с бегом. При беге на короткие дистанции к финишу спортсмены приходят практически одновременно («одним пиком»).

 

 

При беге на длинные дистанции спортсмены обычно разбиваются на отдельные группы, как импульсы на отдельные пики.

 

 

 

 

Двустороннее проведение

При раздражении нервного волокна возбуждение рас­пространяется по нему и в центробежном, и в центростремительном направлениях. Это доказывается следующим опытом.

К нервному волокну, двигательному или чувствительному, прикладывают две пары электродов, связанныx с двумя электроизмерительными приборами А и Б (рис. 709170046). Раздражение наносят между этими электродами. В результате двустороннего проведе­ния возбуждения приборы зарегистрируют прохождение импульса как под электродом А, так и под электродом В.

Двустороннее проведение не является только лабораторным феноменом. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток — аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне но направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам.

 

 

Рис. 709170046. Доказательство двустороннего проведения возбуждения в нерве.

 

Рис. 809192110. Нерв. Объяснения в тексте.

 

Обычно нерв включает в себя волокна различного типа и разного диаметра. Например, седалищный нерв лягушки содержит двигательные волокна (аксоны мотонейронов), чувствительные (аксоны чувствительных клеток) и автономные (аксоны нейронов симпатических ганглиев). Моторные и наиболее толстые чувстви­тельные волокна этого нерва миелинизированы, симпатические — не имеют миелиновой оболочки, покрыты одним слоем шванновских клеток.

Все эти волокна в покое обладают поляризованной поверхностной мембраной[Б71]. Немецкий физиолог Эмиль Дю Буа-Реймон [Б72] показал, что если нерв перерезать и соединить его поврежденную и продольную поверхность с регистрирующим устройством, то отводится потенциал повреждения, или потенциал покоя ( ПП)[Б73]. [A74]

Вспомним лекцию по законам раздражения. Нервный ствол является составной возбудимой структурой отвечающей на раздражение между минимальным и максимальным порогом по закону «силы», в то время как составляющие его элементарные возбудимые структуры (нервные волокна) отвечают на раздражение по закону «всё или ничего» (рис. 210041815).

При раздражении нервного стола естественно должно быть воздействие электрическим током через наружные (внеклеточные) электроды. При этом нужно учитывать ветвление тока в нерве, шунтирование тока в межклеточных щелях (рис. 210041846).

 

 

Рис. 210041846. Ветвление тока в ткани при раздражении через наружные (внеклеточные) электроды (схема). Волокна обведены толстой линией, между ними – межклеточные щели[Мф75]. Объяснение в тексте.

Методические указания

[1] Лекция во многом повторяет материал, который Вы должны были освоить при изучении биофизики.

Материал очень важен для практического врача.

 

[2] Необходимо понимание материала этого радела! Материал раздела Вы должны были освоить при изучении биофизики.

 

[3] Необходимо понимание материала этого радела! Материал раздела Вы должны были освоить при изучении биофизики.

 

[4] Необходимо понимание материала этого радела! Материал раздела Вы должны были освоить при изучении биофизики.

 

[5] Материал этого раздела имеет большое практическое значение. Необходимо ХОРОШЕЕ понимание материала этого радела! Материал раздела Вы должны были освоить при изучении биофизики. При описании материала этого раздела в публикация, включая учебники допускаются многочисленные ошибки. Будьте внимательны.

 

[6] Материал раздела достаточно принять К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. Но с этим материалом Вы должны были познакомиться при изучении биофизики. Так что это должно быть Вам уже в общих чертах знакомо.

 

[7] Необходимо знать ХОРОШО!

 

[8] Материал раздела достаточно принять К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно.

 

[9] Необходимо знать ХОРОШО!

 

[10] Материал раздела необходимо знать ОЧЕНЬ ХОРОШО! Материал этого раздела имеет большое практическое значение для врача.

 

[11] Материал раздела необходимо знать ХОРОШО!

 

[12] Материал раздела достаточно принять К СВЕДЕНИЮ! Знать подробности не обязательно. Подробно физиология нервов будет изучаться позднее в разделе частной физиологии.

[Мф1][++740+C.128]

[Мф2][++414+ C.133]

[V.G.3]в ++740 наоборот

[V.G.4]в активных средах

[Мф5][++740+C.130]

[Мф6][++740+C.131]

[V.G.7]сам придумал переработать

· [A8]уровень его мембранного потенциала выше критического уровня деполяризации (φ_м > φ_м^пор).

 

· [A9]уровень его мембранного потенциала ниже критического уровня деполяризации, но выше потенциала покоя (φ_м^п > φ_м > φ_м^пор).

 

· [A10]уровень его мембранного потенциала равен потенциалу покоя (φ_м = φ_м^п).

 

[Мф11][++601+C. ]

[Мф12](++740+ с изменениями)

[Мф13]++740+

[Мф14](++740+ с изменениями)

[V.G.15]и близка к прямоугольному треугольнику;

[Мф16]с большими изменениями [++645+C.384]

[Мф17][++751+C.194]

[Мф18][++605+C.6]

[Б19]++421+с59

[Б20]++421+с59

[Б21]инъекция тока

[Б22] нервном

[Б23]подэлектродного участка

[Мф24][++751+C.190]

[Б25], как хорошо теперь известно,

[Б26]ПД

[V.G.27]Но об этом будет сказано несколько позже.

[Б28]++601+ с64

[Б29]++421+с102

[A30][++421+с102]

[V.G.31]Скорость распространения ПД в немиелинизированных [V.G.31]нервных волокнах, как и скорость (v) распространения электротона, пропорциональна величине l, она тем больше, чем толще волокно (l ~ √¯d) и чем ниже сопротивление внешней среды. Например, в гигантском аксоне кальмара v_пд в морской воде больше, чем в воздухе, на 80—140 %. Для увеличения v_пд эволюция «прибегла» даже к слиянию аксонов и формированию гигантских общих аксонов у головоногих молюсков [V.G.31] [V.G.31].

[Б32]0710002028

[Б33](рис. 1.17)

[Б34]Задача: ПД=120 мВ, ПП=-90 мВ, ГФ=5 КУД-? Решение: Порог раздражения (ПР) = ПД: ГФ. КУД = ПП + ПР = ПП + ПД:ГФ. КУД = -90 + 120:5 = -66 (мВ) Ответ: -66 мВ.

[Б35]+75++с43

[Б36]обладающим большим

[A37][++75+C.43] [A37]

[Б38]очень значительно

[Б39]+75++с43

[Б40]++75+ с69

[Б41]++421+

[Б42]++75+С65

[Б43]В миелинизированных волокнах v _ПД = k × d, где k — коэффициент пропорциональности (для амфибий К = 2, для млекопитающих К = 6).

[V.G.44]всегда

[Б45]++601+ с64

[Б46]++421+с102

[Мф47](в учебнике [++601+] в 1937 г.)

[Б48](1874-1965)

[Б49](1888-1963)

[Б50]обнаружили сложную структуру смешанных нервов

[A51]http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1944/index.html

[Б52](1888-1963)

[Б53]обнаружили сложную структуру смешанных нервов

[Б54](1874-1965)

[Б55](1888-1963)

[Б56]обнаружили сложную структуру смешанных нервов

[Б57](1874-1965)

[Б58](1888-1963)

[Б59]обнаружили сложную структуру смешанных нервов

[Б60]--95-с40

[Б61](1874-1965)

[Б62](1888-1963)

[Б63]обнаружили сложную структуру смешанных нервов

[Б64](1874-1965)

[Б65](1888-1963)

[Б66]++512+с376

[Б67](1874-1965)

[Б68](1888-1963)

[Б69]обнаружили сложную структуру смешанных нервов

[A70]Почти по http://www.voed.ru/sesomotor_neyrop.htm

[Б71]++421+c62

[Б72]++512+с374

[Б73]++421+c62

[A74][++512+с374]

[Мф75][++421+c62]

[Б76]

1. [A77]Основы физиологии человека. В 2-х т. Т.I / Под ред. Б.И.Ткаченко. - СПб, 1994. - [A77] С.97-99.

2. Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн. Кн.1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем: Учебн. для биол. и мед. спец. вузов / А.Д.Ноздрачев, И.А.Баранникова, А.С.Батуев и др.; Под ред. А.Д.Ноздрачева.- М.: Высш. шк. 1991.- С.56-68 [A77].

3. Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого.- 3-е изд., перераб. и доп.- М.: Медицина, 1985.- С.41-43, 65-74 [A77].

4. Физиология человека: В 3-х томах. Т.1. Общая физиология клетки. Интегративная функция нервной системы. Физиология мышц. Сенсорная физиология. Пер. с англ. / Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса.- Изд. 2-е, доп. и перераб.- М.: Мир, 1996.- C. 40-42, 43-49 С. [A77].

5. Котляр Б.И., Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979.- С.35-41 [A77]

6. ++740+ с.127

7. ++645+ С.384-385.

 

 

Возбудимость,

Проводимость,

3. автоматизм

4. способность формировать специфический ответ.

 

Вопросы возбудимости мы рассмотрели на предыдущих лекция. Сегодня мы знакомимся с процессами распространения возбуждения – проведением.

 

План лекции

 

1. Распространение возбуждения как волновой процесс 2

2. Описание процессов распространения автоволн. Тау-модель распространения возбуждения. 3

Аннигиляция автоволн. 5

3. Циркуляция возбуждения в замкнутых возбудимых структурах (кольце). 6

4. Повторный вход возбуждения (re-entry) 7

Условия возникновения циркуляции в замкнутых возбудимых структурах 8

Примеры клинического значения механизма повторного входа возбуждения 10

5. Распространение электротона. 10

6. Распространение возбуждения в нервных волокнах 11

7. Явление перескока при проведении возбуждения в нервных волокнах 13

8. Сальтаторное проведение потенциалов действия 14

9. Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру 15

Опыт Эрлангера - Гассера 15

Объяснение опыта Эрлангера - Гассера. 15

Характеристика отдельных групп нервных волокон 16

Методы оценки различных типов нервных волокна 17

10. Законы проведения возбуждения в нервных волокнах 17

Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна 18

Двустороннее проведение. 19

11. Электрофизиология нервного ствола. 19

Изолированное проведение возбуждения по нервным волокнам 20

Литература. 21

Методические указания. 22

 

Распространение возбуждения как волновой процесс

[2]

 

 

Сегодня нам пригодятся Ваши знания по волновым процессам, в частности, вопросам распространения автоволн. С этими вопросами Вы знакомились на занятиях по биофизике. Вспомним наиболее важные вопросы, которые непосредственно касаются распространения возбуждения. Рассмотрим автоволны с позиций и в терминах нормальной физиологии.

Но в начале вспомним, что такое волна.

 

Волна — изменение состояния среды (возмущение), распространяющееся в этой среде[Мф1].

 

Есть и другие определения более или менее точные. Например: «Волна — это явление распространения в пространстве с течением времени возмущения физической величины».

 

Примером волн может быть распространение механических (рис. 809231627), электромагнитных волн.

 

 

Рис. 809231627. Океанские волны, как пример механической волны в пассивной среде.

 

Механические и электромагнитные волны в сре­де переносят энергию от источника возмущения. Такие среды называются неактивными. Интенсив­ность волны при прохождении такой среды уменьшается по мере удаления от источ­ника возмущения, то есть волна затухает. Другими словами волна распространяется с декрементом.

 

Декремент от латинского decrementurn — убывание, уменьшение. Англ.: decrement ['dekrimэnt] [n] - уменьшение, степень убыли, успокоение, демпфирование

Декремент проведения — постепенное ослабление возбуждения (затухание волны депо­ляризации) по мере его распространения по возбудимой структуре[Мф2].

 

 

Основным [V.G.3] механизмом передачи волн возбужде­ния в живом организме является распространение потенциалов действия. Т.е. потенциалы действия являются проявлением возмущения среды.

Процесс распространения волн возбуждения в тканях орга­низма имеет ряд существенных особенностей по сравнению с механическими и электромагнитными волнами. Главное — эти волны распространяются в активных сре­дах.

 

Активная среда — среда, состоящая из большого числа отдельных элементов, каждый из ко­торых является автономным источником энергии.

 

Примером активных сред в организме являются возбудимые ткани. Примером элементов активных сред — клетки возбудимых тканей, участков плазматической мембраны.

Элементы активной среды имеют контакт между собой и могут переда­вать импульс возбуждения от одной клетки к другой.

 

 

В таких средах распространяются волны возбуждения, называе­мые автоволнами.

Автоволны — cамоподдерживающиеся волны в активной среде, сохраняющие свои харак­теристики постоянными за счет распределенных в среде источ­ников энергии.

Характеристики автоволны в установив­шемся в режиме зависят только от локальных свойств активной среды и не зависят от начальных условий.

 

При распространении автоволны не происходит переноса энергии. Энергия не переносится, а освобождается, когда до участка активной среды доходит возбуждение.

Можно провести аналогию с пожаром в степи (рис. 809231617).

 

 

Рис. 809231617

 

Пламя распрос­траняется по области с распределенными запасами энергии (по сухой траве). Каждый последующий элемент (сухая травинка) зажигается от предыдущего. И таким образом распространя­ется фронт волны возбуждения (пламя) по активной среде (сте­пи).

 

В реальной системе некоторая часть ΔЕ собственной энер­гии элемента расходуется на возбуждение последующего элемента, который в свою очередь выделяет собственную энергию Е. При этом в активных средах будет выполняться нера­венство: ΔЕ «Е.

 

 

Потенциалы действия распространяются по нервным и мышечным волокнам без затухания (бездекрементно). В каждой точке возбудимой активной среды, до которой дошло возбуждение, заново генерируется потенциал действия. Мышечные и нервные волокна являются средами с распределенными источниками энергии метаболизма клеток.

Характеристики волны:

1. период

2. длина

3. скорость распространения

4. амплитуда

5. форма.