Нейронный голографический процесс

Сущность голографической концепции состоит в том, что образы восстанавливаются, когда их представительства в виде систем с распределенной информацией соответствующим образом приво-. дятся в активное состояние. Эти представительства действуют как фильтры или экраны. Фактически, как мы уже отметили, представление о голографической процессе возникает еще при рассмотрении оптических фильтров. В этой связи голография понимается как мгновенная аналоговая кросс-корреляция, осуществляемая в результате сопоставления фильтров. Корреляция в мозгу может иметь место на различных уровнях. На более периферических уровнях возникает корреляция между последовательными конфигурациями, порождаемыми возбуждением рецепторов: остаточные явления, сохранившиеся после адаптации, действующей посредством механизма затухания, создают регистр буферной памяти, которая обновляется текущими входными воздействиями. На более центрально расположенных станциях корреляция влечет за собой более сложное взаимодействие: в любой момент времени входное воздействие коррелирует не только с конфигурацией возбуждения, существующего в любом пункте, но также со структурами возбуждения, прибывающими от других уровней системы. Пример этого вида сложности показан в экспериментах, описанных в гл. VII, где конфигурация изменения потенциалов в зрительной коре определялась не только зрительными стимулами, за которыми наблюдала обезьяна, но также условиями подкрепления и «намерением» осуществить тот или иной тип ответа.

Согласно голографической гипотезе, механизм этих корреляций не является следствием ни некоего разобщенного «динамического поля», ни даже изолированных, расщепленных волновых структур. Действительно, рассмотрим еще раз структуру более или менее постоянных организаций кортикальных колонок (или в других участках нервной системы других клеточных ансамблей), возникающих в результате прихода импульсов на нервные синапсы, которые активируют тормозные взаимодействия горизонтальной клетки. При конвергенции таких приходящих динамических структур, исходящих по крайней мере от двух

Рис. VIH-10. Построение коррелограммы (верхний рисунок) и восстановление структуры (нижний рисунок). Д — диффузный источник света; Л — линзы; В — плоскость, в которой возникает коррелограмма между А и В.

Сплошная линия показывает пути прохождения пересекающихся лучей при построении коррелограммы, пунктирная — непересекающихся (Willshaw, Buneman and Longuet-Higgins, 1969).

источников, появляются интерференционные картины. Предположим, что оти интерферирующие динамические структуры, образованные классическими постсинаптическими потенциалами, имеют отношение к сознанию. Предположим также, что анализ, проведенный в начале этой главы, правилен и что эта микроструктура медленных потенциалов точно описывается теми уравнениями, которые описывают и голографический процесс, также строящийся на основе интерференционных узоров. Из этого следует вывод, что информация о входных воздействиях распределяется на всем протяжении нейронной системы точно так же, как она распределяется по всему узору физической голограммы. Однако в настоящее время мы еще плохо понимаем, как происходит такой процесс распределения. Следующий обмен мнениями по этой проблеме, проведенный в журнале «Nature», привлекает внимание к некоторым логическим аргументам.

«Нашим отправным пунктом является наблюдение Габора, состоящее в том, что любая физическая система, которая может осуществлять корреляцию (или сплетать) пары узоров, способна имитировать работу голо-

графа Фурье. Такая система, которая могла бы быть собрана в любой школьной фазической лаборатории, показана на рис. VIII-10. Такой аппарат предназначен для получения «коррэлограмм» между парами узоров, выполненных в виде булавочных отверстий, а затем для использования коррелограммы и одного из узоров для восстановления его пары.

Однако возникает небольшое затруднение при попытке понять, каким образом принцип работы дискретного коррелографа с его способностью к восстановлению мог бы быть реализован в нервной ткани. Мы не будем

ВыхоОные линии а, а, а, а, а_с а_Е а₇ а_я

Рис. VIII-11. Ассоциативная сеть, описанная в тексте.

Обратите внимание, что узлы на пересечениях могут

представлять собой синаптические области (Willshaw,

Buneman and Longuet-Higgins, 1969).

подробно останавливаться на этом пункте. Скажем только, что внимание в нему было привлечено д-ром Ф. X. С. Криком, у которого такое представление вызвало критические замечания. Но это ведет нас к дальнейшему усовершенствованию нашей модели (рис. VIII-11)... В такой форме наша модель ассоциативной памяти, теряя способность узнавать смещенные узоры, перестает быть коррелографом, но объем ее информации сейчас потенциально гораздо больше, чем прежде...

Итак, мы пытались вычленить в голографии те свойства, которые дают возможность представить ее как модель ассоциативной памяти, и обнаружили, что работу голографа можно имитировать и существенно улучшить посредством дискретных нелинейных моделей, а именно с помощью коррелографа и ассоциативной сети... Вполне возможно, что в мозгу нет системы, точно соответствующей принципу, на котором работает голограф,

ш количественным отношениям, которые, как мы показали, должны соблюдаться, чтобы такая система работала с высокой эффективностью. (Willshaw, Buneman and Longuet-Higgins, 1969, p. 960—962).

Уиллшоу, Бунеман, Лонге-Хиггинс предложили неголографическую модель ассоциативной памяти мозга (Willshaw, Buneman and Longuet-Hig-' ins, 1969, p. 960). Они также критикуют высказанное мной (van Heer-ец, 1963, p. 393) и Прибрамом (1966, 19696) предположение о том, будто мозг организован по голографическому принципу. Они говорят: «Каким образом мог бы мозг с достаточной точностью подвергать входные сигналы анализу Фурье...»

В книге, посвященной этой проблеме (van Heerden, 1968), я рассмотрел, каким образом мозг физически мог бы очень хорошо работать в качестве трехмерной голограммы. Если мы имеем трехмерную сеть нейронов, в которой каждый нейрон связан с несколькими соседними, и если нейрон определенного слоя, воспринимая сигнал, будет посылать его нескольким нейронам соседнего слоя, то сигналы в этой сети будут проводиться подобно тому, как волна распространяется в упругой среде. Более того, если способность нейронов к проведению воспринятых сигналов может постоянно возрастать благодаря частому их повторению, то сеть должна действовать как трехмерная голограмма, у которой почти все нейроны, входящие в сеть, обладают способностью к запоминанию.

Для моделирования узнавания нам необходимо сочетание двухмерной голограммы с ее способностью обеспечить быстрый поиск с трехмерной голограммой — с ее большим объемом памяти, — что может быть легко достигнуто (van Heerden, 1968). Однако, чтобы объяснить удивительную емкость человеческой памяти, этого еще недостаточно. Мы можем узнать человека, с которым долгое время не встречались, на любом расстоянии и при различном угле зрения. Память, зафиксированная в голограмме, не способна осуществить эту операцию. Необходимая пластичность может быть достигнута с помощью оптических средств: например, хрусталик может выполнять исследовательскую функцию, сопоставляя размеры воспринимаемого образа и образа, сохраненного в памяти. По-видимому, естественно предположить, что нейронная сеть обладает такой пластичностью. Она может реализовываться благодаря изменяющим свою протяженность полям, аналогичным тем, которые используются в электронной оптике, и электрическим или химическим путем вызывать различные изменения в скорости проведения сигнала через сеть нейронов. Это могло бы повлечь за собой изменение фокального расстояния, или вращение образа, или небольшие его искажения для достижения ясного, четкого распознавания сигнала в плоскости проекции.

Хотя голографический принцип вполне естествен для нейронной сети, не исключена возможность, что в действительности в мозгу реализуется другая модель, такая, как, например, коррелограмма Уиллшоу, Бунемана и Лонге-Хиггинса. Однако следует прежде всего показать приемлемость такой модели. Их модель в той оптической форме, которую они предла^ гают, видимо, обладает малым объемом памяти из-за дифракции, имеющей место в любом волновом ноле (а это важно!). С другой стороны, в предложенной ими сетевой модели они получают такой же объем памяти, что и в топографической, но, по-видимому, в ущерб пластичности системы, необходимой для распознавания смещающихся, различных по величине или слегка искаженных образов. Следует рассмотреть еще один аспект, а именно: способность трехмерных голограмм запоминать временные отношения сигналов (van Heerden, 1963). Любая модель должна объяснить еще один аспект обработки информации в мозгу — распознавание речи, способность говорить, или бежать, или управлять автомобилем.

П. Дж. еан Хирден

Ван Хирден обсудил некоторые различия, существующие между голо-графической моделью памяти (1963) и парой неголографических моделей,-которые мы предложили в прошлом году (Willshaw, Buneman and Longuet-Higgins, 1969).

Действительно, коррелограф в своей оптической форме имеет несколько ограниченные возможности из-за дифракции и не может быть принят в качестве физической модели памяти; но мы и не предполагали этого. Однако мы считали, что его логика, которую легко уловить, может быть реализована в нервной системе. Например, можно построить ассоциативную сеть, функционирующую как коррелограф, путем «связывания» определенных ее переключателей. Однако нет данных, что такое связывание имеет место в нервной системе, поэтому мы предложили рассматривать ассоциативную сеть как наиболее вероятную модель. Ее можно было бы легко реализовать, как мы уже говорили, посредством системы нейронов, имеющих свои пороги и изменчивые синапсы. Известно, что оба эти свойства характеризуют периферическую нервную систему (Eccles, 1957, 1964} и, вероятно, также центральную (Burns, Bliss and Uttley, 1968).

Хотя нет еще окончательных нейрофизиологических данных, подтверждающих нашу теорию и опровергающих теорию ван Хирдена, способность отдельных участков нервной системы проводить волны в соответствии с принципом Гюйгенса трудно, по-видимому, согласовать с наблюдениями, свидетельствующими о нелинейности некоторых нейронных ответов, а существование стабильного периодического источника возбуждения нужно еще доказать. Мы также считаем, что преимуществом любой модели мозга является способность модифицировать как синапсы, так и состояние клеток. В коре головного мозга отношение синапсов к нервным клеткам, по-видимому, порядка 10⁴— 10⁵; таким образом, информация, которая могла бы сохраняться в синапсах, соответственно значительно больше (Cragg, 1967). Что же касается удивительной пластичности механизма восприятия у человека, то мы считаем, что ни модель ван Хирдена, ни наша в их современной форме не в состоянии объяснить этой пластичности».

Д. Уиллшоу

X. Лонге-Хиггинс

О. Бунеман-

«Я согласен с утверждением Уиллшоу, Бунемана и Лонге-Хиггинса в ответ на мое сообщение (van Heerden, 1970), что предложенная ими ассоциативная сеть (Willshaw, Buneman and Longuet-Higgins, 1969), так же-как голограмма, выполняет специфическую функцию. Однако в их сети не представлены две наиболее удивительные способности человеческой памяти. Первая — это наша способность узнавать, знакомого человека среди более чем сотни людей, которые могут находиться в нашем поле зрения. Мы можем внезапно ощутить вспышку узнавания, эту абсолютную уверенность, что «это именно он и никто другой»; она не является просто субъективным чувством, а вызывается, очевидно, крайне надежной и быстрой обработкой информации в мозгу. Эта функция распознавания выполняется также двухмерной голограммой в оптическом устройстве, когда в плоскости его проекции появляется яркая светящаяся точка. Яркость и четкость изображения световой точки является научно обоснованной мерой уровня распознавания.

Второй способностью нашей памяти является способность поел© узнавания данного лица быстро воспроизвести значительное количество информации, которой мы о нем располагаем. В оптическом устройстве сигнал от двухмерной голограммы, свидетельствующий об распознавании образа, является инструкцией для трехмерной голограммы осуществить полное воспроизведение соответствующей информации.

Верно, что научные усилия объяснить возможности человеческого интеллекта на основе теории деятельности мозга находятся еще на началь-

ной стадии. Однако мало сомнений в том, что мы располагаем основой для такой теории. Такой основой является теория информации, та саман теория, которая используется в радио, телевидении, радарной технике и фотографии. В теории информации распознавание, или сообщение о количественной степени сходства двух вещей, описывается корреляциопной функцией двух временных функций, или двух образов. Сложное вычисление корреляционной функции может быть описано математически как операция фильтрации, но первоначально, разумеется, должен быть произведен расчет фильтра, который требуется для осуществления этой операции фильтрации и с которым будут сопоставляться сигналы. Тот факт, что голограмма, подобно нейронной сети с постулированными нами простыми свойствами, осуществляет свою функцию фильтра с 50%-ной эффективностью, обусловлен тем, что по счастливой случайности — или, может быть, это заложено в самой природе вещей — распространяющееся волновое ноле автоматически выполняет это трудоемкое вычисление, отвечая требованиям теории».

П. ван Хирдеп

Существование нейронного голографического или сходного с ним процесса не означает, конечно, что входная информация волей-неволей распределяется по всей глубине и поверхности мозга. Информация распределяется только в тех ограниченных областях, где входные воздействия действительно вызывают устойчивые узоры синаптических микроструктур. Более того, для объяснения любого эффекта, развивающегося вслед за специфическим входным воздействием, следует привлечь более локализованные механизмы памяти, описанные в первой части. Однако информация иногда может быть введена в участки, которые распределены по нейронному пространству, и тогда она становится рассеянной. Восстановление того, что более длительное время хранится в памяти, зависит главным образом от повторения данной структуры, которая первоначально вызвала этот процесс сохранения, или ее существенных частей. Эта способность «адресоваться» прямо к содержанию информации безотносительно к ее локализации, которая столь легко достигается в голографическом процессе, устраняет необходимость иметь в мозгу специальные пути или пункты для хранения информации.

Какими возможностями располагает нервная система для формирования устойчивых микроструктур соединений? Объяснить хранение информации в течение разного времени можно лишь с помощью какого-то более постоянного свойства протоплазмы. Сильное взаимодействие во времени возникает между входными сигналами, разделенными интервалом в несколько часов (как в случае эффекта Мак-Каллока, когда экспозиция набора цветовых полос оказывает влияние на последующее восприятие цвета) или у некоторых индивидов в несколько дней (как у редко встречающихся людей с настоящей эйдетической способностью). И конечно, для объяснения узнавания и воспроизведения следует принять во внимание более продолжительные процессы взаимодействия. Структурные изменения в таких макромолекулах, как

липиды или протеины, и даже длительное анизотропное упорядочение макромолекулярных структур дают основание для следующих рассуждений. Сходные по конфигурации и последовательно возникающие микроструктуры соединений могут порождать остаточный кумулятивный эффект путем упорядочения вначале случайных цепей макромолекул или волокон либо путем увеличения их возбудимости, вследствие чего эта область с большой легкостью отвечает на повторение того же самого возбуждения. Ранние результаты экспериментов, проведенных на культуре ткани сетчатки, которая была исследована с помощью электронного микроскопа, показывают, что такие изменения в молекулярной структуре могут возникать при возбуждении (Sjostrand, 1969). Сходные, хотя и не подтвержденные еще, предположения были сделаны Л. Уайтом (1954) и У. Халстэдом (Katz and Halstead, 1950). Уайт предполагает, что

«...это кумулятивное упорядочение, сохраняющееся в течение более или менее длительного времени у некоторых протеиновых цепей, обнаруживается по всему специфическому объему кортикальной цитоплазмы и представляет собой один из способов процесса роста структур нервной ткани, которые определяются не наследственностью, а активностью. Этот процесс предполагает не рост дифференцированной ткани, а упорядочение молекулярной структуры обширной массы цитоплазмы. Здесь мы имеем дело с дифференциацией направлений специфического вектора, который в особых кортикальных слоях, возможно, ориентирован параллельно поверхности коры. Шаблоны памяти — не единственные локализованные молекулярные структуры. Существуют также обширные компоненты системы, создающей долговременное упорядочение молекулярной структуры, которые ориентированы под различными углами друг к другу... (Однако) упорядочение будет соответствовать только статистически доминирующей структуре активности или простейшему принципу последовательного изменения динамических структур типичной активности. Более того, эта тенденция выбирать доминирующую структуру будет подкрепляться тем, что простейшие, самые общие динамические структуры будут наиболее стабильными, так как их части будут взаимно поддерживать друг друга. Случайным образом организованные протеиновые структуры могут, следовательно, действовать как структурный фильтр, получая стабильный оттиск сперва только от наиболее простого, наиболее унифицированного и статистически доминирующего компонента во всех динамических структурах активное ги данной общей формы... (Затем) развитие процесса модификации структуры идет в направлении от сильно упрощенной к менее упрощенной и более точной записи. Этот процесс развития иерархически организованной модификации соответствует «прогрессивной индивидуализации» поведенческих форм в ходе онтогенеза (Coghill) и может служить ключом к пониманию самокоординирующейся способности кортикального процесса» (Whyte, 1954, р. 162—163).

Конечно, здесь отмечено не все, что свидетельствует о необходимости регистрации волновых форм. Структурные изменения в макромолекулах обладают способностью к восстановлению. Вероятно, более устойчивая запись требует таких механизмов, как настройка «усредняющих циркуляции» в кортикальных колонках и рост, вызванный изменениями в мембранной проницаемости

вследствие и в зависимости от этих макромолекулярных изменений. «Фильтр», или «экран», топографических узоров состоит нетолько из решетки макромолекул мембраны, образующих синап-тически-дендритную сеть, но также из облегчения всех тенденций формировать образ и создавать выходные динамические структуры нервных импульсов.

ПОДТВЕРЖДЕНИЕ ГИПОТЕЗЫ

Одна группа данных в пользу голографической гипотезы идет от исследований развития зрительного восприятия у новорожденных. Вопреки широко распространенным представлениям (например, Хебб) константность величины и формы не возникает исключительно из комбинаций следов прошлых и, по-видимому, более элементарных восприятий (например, восприятие длины линий, углов). Предположение Хебба основывалось на результатах экспериментов и клинических наблюдений, когда испытуемые находились в условиях сенсорной депривации. Он считал, что для соответствующего развития рецепторной функции необходим опыт. Однако электрофизиологические эксперименты (воспроизведенные на рисунке VII-12) показывают, что сетчаточные и нейронные механизмы, необходимые для детекции признаков, уже хороша развиты у млекопитающих (кошек) к моменту рождения. Поэтому эффект, наблюдающийся при ограничении сенсорных воздействий, по-видимому, является следствием либо атрофии, возникающей в результате бездействия синапсов, либо активного подавления сенсорного механизма посредством вызванного ненормального функционирования. Как уже отмечалось, у человека возникает аналогичная ситуация. Бауер (1966) проводил эксперименты с шестинедельными младенцами, и эти эксперименты показали, что у них уже наблюдается константность величины ж в значительной степени константность формы. В этих экспериментах предметы помещались таким образом, что их действительная величина, расстояние до них и сетчаточный образ (который вычисляется исходя из действительной величины рассматриваемой фигуры) могли образовывать пары в различных сочетаниях. Использовалось полное и незаконченное изображение фигур-Плоское двухмерное изображение предметов заменяло трехмерные предметы. При обучении младенца различению экспериментатор в качестве подкрепления использовал игру в прятки. Затем производилась проверка, которая состояла в выявлении у младенца заученного ответа при замене одного стимула пары другим. Результаты экспериментов показали, что константность возникает у младенца только тогда, когда он располагает сведениями о расстоянии или когда один элемент фигуры перемещается,, тогда как остальные остаются на прежнем месте. Таким обра-

■зом, даже у младенцев зрительная система представляет собой врожденную организацию, регистрирующую «такой вид информации, который порождается двигательным и бинокулярным параллаксом». Какой же тип встроенного механизма мог бы регулировать параллакс лучше, чем голографический процесс, который сам конструируется посредством параллактического процесса (эффекта интерференции)?

Прямым доказательством того, что в формировании образов участвует параллактический кортикальный механизм, подобный голограмме Фурье, являются результаты экспериментов, проверенных Кемпбеллом и его сотрудниками (Blakemore and Campbell, 1969; Campbell et al. 1968; Campbell, Cooper and Enroth-Cugell, 1969; Campbell and Robson, 1968). Эти исследования показали, что кора головного мозга может настраиваться на восприятие пространственной информации разного диапазона. Эксперименты -были проведены на кошках и на людях. Предъявлялись решетки •с различной контрастностью и изучалось влияние их вращения на зрительные вызванные потенциалы (у человека) и на динамические структуры разрядов, возникающих в нейронах зрительной коры (у кошки). Нейроны отвечали на ограниченную полосу пространственной частоты (в четыре октавы), а длительное рассматривание вызывало подавление контрастной чувствительности за пределами соседних частот (рис. VIII-12). Взаимоотношение между этими экспериментальными результатами и голограммой Фурье лучше всего сформулировано самими авторами.

«В этом исследовании мы намеренно использовали простейший зрительный стимул... Решетка с синусоидально-волновым узором проста потому, что она содержит только одну пространственную частоту, которая представлена в одном меридиане. Наиболее сложным стимулом, исходя из частотного анализа Фурье, является одиночный, резко очерченный круг света, так как он содержит очень широкую полосу пространственных частот и они ориентированы в разных направлениях. Частотная «ширина полосы» индивидуальных пространственных механизмов, выявленная с помощью адаптации, достаточно узка (примерно 1 октава для половины амплитуды). Следовательно, любая сложная световая структура, воздействующая на сетчатку и содержащая широкий спектр компонентов- Фурье, будет активировать многие механизмы. Мы склонны предположить, что структура ответов, получаемых от группы подобных механизмов, может служить для кодирования пространственного содержания определенного сетчаточиого образа и, следовательно, может каким-то неизвестным способом приводить к его идентификации.

Преимущество системы, основанной на частотном анализе, возможно, состоит в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые предъявляются непривычно увеличенными. Рассмотрим случай с ребенком, который только что научился различать буквы алфавита, и допустим, что его просят узнать буквы, имеющие разный масштаб увеличения. Он делает это без труда, хотя никогда ранее не видел букв такого размера. Известно, что если мы находимся так близко к предмету, что не можем воспринять его целиком, то он не может быть быстро идентифицирован: «мы не можем видеть за деревьями леса». Сатерленд (1968) дал хороший обзор литературы, посвященной константности величины, и пришел к заключению, что «многие виды обладают способностью воспринимать форму как

I.... —ii. ш ш ш ••— — •••• —"

Раздражение, 8 Ю' единиц порога

контрастности Адаптация к раздражению бысокой контрастности (30сек)

РазЭражение 6 10^о,7еЗиниц порога контрастности

Восстановление (5 мин)

РазЗражение в 10^о,7еЭиниц порога контрастности Адаптация к раздражению бысоксй контрастности (60 сек)

Рис. VIII-12. Эффект пространственной адаптации на вызванные потенциалы у человека. Синусоидально-волновой узор решетки (12 кол/градус) сдвигался вокруг своей оси на 180° со скоростью 8 раз в сек. Вызванный потенциал зрительной коры суммировался 200 раз на специальном аппарате для получения записей, показанных в рамках слева. Для всех записей стимул был одинаковым. Каждая кривая показывает потенциал для двух фазовых сдвигов пространственной решетки. Первая запись получена при рассмотрении решетки низкой контрастности (верхняя часть справа расположенной панели), составляющей 10⁰'⁷ порогов контрастности для этой пространственной частоты. Затем испытуемый в течение 30 сек рассматривал решетку высокой контрастности (на 1,5 единицы выше порога), после чего немедленно производились записи вызванного потенциала в ответ на повторное предъявление решетки с тем же низкич контрастом. Эта вторая кривая имеет гораздо меньшую амплитуду, чем первая. После 5-минутного периода восстановления предъявление решетки низкой контрастности вновь вызывает запись (3-я рамка), очень сходную с первоначальной. Последняя запись вызванного потенциала на предъявление решетки низкой контрастности после 60 сек экспозиции решетки высокой контрастности не содержит ответа. Отсутствие в записи вызванного потенциала сопровождается попышением субъективного порога (Blakemore and Campbell, 1969).

•ту же самую независимо от изменения ее величины, во всяком случав в значительных пределах, и что эта способность врожденная».

Должно быть, существует ограниченный диапазон пространственных величин, которыми зрительная система может управлять легко и быстро. Если она анализирует распределение пространственных частот в объекте лю системе независимых каналов, охватывающих диапазон ее действия, а затем использует соотношение этих частот, чтобы идентифицировать объект, то воспроизведение абсолютной величины объекта было бы излишним для опознания образа, так как отношения внутри гармонического состава не зависят от абсолютной величины. Только этот гармонический состав, должно быть, и фиксируется в системе памяти, и это требует значительно меньшего объема памяти, чем в том случае, если бы распознавание каждого знакомого объекта основывалось на раздельном обучении распознаванию его при каждом изменении его размера. Это явление генерализации величины и, следовательно, расстояния значительно облегчило бы процесс обучения распознаванию образов в нашем естественном окружении. Эта система могла бы быть аналогичной слуховой системе, которая может идентифицировать музыкальные интервалы (отношение частот) независимо от их положения на звуковом спектре...

Такой механизм анализа пространственных частот было бы трудно допустить, если бы он должен был действовать одновременно в двух измерениях. Возможно, имеет большое значение то, что зрительная система также проводит входной сигнал через ряд отдельных избирательно ориентированных каналов, каждый из которых может затем анализировать содержание пространственной частоты объекта в пределах узкого диапазона пространственной ориентации... Хотя такая организация вела бы к дальнейшей экономии объема памяти, она имела бы свой недостаток: ни один из каналов был бы не ограничен в распознавании знакомых объектов, лишь при условии их предъявления при ранее заученной ориентации.

Вот доказательство.

Мы не в состоянии описать явление генерализации ориентации так же хорошо, как мы можем это сделать в отношении размера объекта» (Blake-more and Campbell, 1968, p. 257—259).

Другая линия доказательств основана на том опыте, который мы все имеем. Можно вспомнить и представить себе множество мельчайших подробностей, когда мы оказываемся в соответствующей обстановке — например, приехав в район, где мы жили много лет назад, мы вспоминаем магазины, расположение дверей, мебель в гостиной, которые еще несколько часов назад казались забытыми навсегда. Какой механизм может действовать лучше, чем ассоциативное припоминание, которое обеспечивается голографическим процессом?

Конечно, побудительные импульсы, извлекающие образы из памяти, исходят не от рецепторов. Как я уже отмечал и буду подробно говорить об этом в гл. XVII и XVIII, возбуждение так называемых ассоциативных зон мозга может вызывать во входных каналах динамические структуры возбуждения, аналогичные тем, которые вызываются сенсорными раздражениями. Однако 'Образы, которые предположительно возникают при таком возбуждении, как правило, легко отличить от образов, вызываемых возбуждением рецепторов. Лишь в таких особых условиях, как вре-

менная сенсорная депривация, дифференциация внутреннего и" внешнего механизмов формирования образов нарушается, вызывая появление различных иллюзий и галлюцинаций. Однако сам факт, что образы такого типа возникают и формирование их имеет сходство с процессом восприятия, свидетельствует о том,, что восприятие само по себе в значительной степени является реконструктивным. Какой иной процесс, кроме процесса реконструкции образа посредством голографии, может выполнить эту функцию?

Главной зоной реконструкции зрительных образов является стриарная область затылочной коры. Известно, что люди, подвергшиеся двустороннему удалению затылочной доли, полностью лишены зрительных образов (Konorski, 1967). Периферическое разрушение не вызывает такого эффекта в слуховой модальности. Прекрасным примером этого может служить Бетховен. Несмотря на периферическое нарушение слуха, он сохранил достаточное воображение, чтобы написать Девятую симфонию и поздние квартеты.

Другие данные, согласующиеся с голографической гипотезой,, получены в экспериментах с электрической стимуляцией проекционной области зрительной коры человека (Brindley and Lewin, 1968). Такая стимуляция, если в ней закодирована только интенсивность и не закодированы фазовые отношения, вызывает появление пятен света, выглядящих подобно «звездам в небе» и не похожих на линии или углы. Когда такие пятна возникают в стороне от точки фиксации взора, они становятся слегка удлиненными подобно «зернам риса». Наиболее периферические восприятия выглядят подобно «облаку» и имеют «величину горошин, которые рассматриваются со значительного расстояния». Эти образы появляются на постоянных участках зрительного поля. Однако в результате стимуляции через несколько-отдельных электродов у испытуемого можно вызвать видение-простых зрительных структур. При произвольных движениях глаз воспринимаемые пятна света движутся вместе с глазами; при рефлекторных движениях, вызываемых вестибулярной стимуляцией, воспринимаемые пятна света остаются фиксированными в пространстве. Иногда после очень сильной стимуляции зрительные образы сохраняются в течение одной-двух мипут. Все-эти удивительные наблюдения предполагают существование некоторого механизма, помимо механизма детекции признаков, необходимого для построения весьма сложных зрительных образов,, воспринимаемых нами в повседневной жизни.

Еще одна интересная линия доказательств в пользу существования нейронного топографического процесса связана с исследованиями частичных поражений затылочной коры. В соответствии. с моделью простого детектора не следовало бы ожидать каких-

либо нарушений вне области скотомы, полученной в результате локальных поражений коры. Но тщательно проведенные исследования Г.-Л. Тейбера и В. С. Баттерсби (Teuber, Battersby and Bender, 1960) показали, что во всей сохранившейся части поля зрения быстрее теряется четкость контуров фигур; снижаются пороги слияния мельканий и нарушается восприятие реального ж кажущегося движения.

Все эти феномены зависят, вероятно, от тормозных взаимодействий, которые представляют собой фильтр, создаваемый эффектами интерференции нейронного голографического процесса. В таком фильтре при большом повреждении следовало бы ожидать скорее изменения качества образов, формируемых оставшейся частью фильтра, чем нарушения самого процесса их формирования.

ГРАНИЦЫ ПРИМЕНЕНИЯ ГИПОТЕЗЫ

Этот обзор был несколько односторонним. Я не только развивал одну-единственную гипотезу, но и выбрал для изучения одну зрительную модальность и проанализировал обстоятельно только ее пространственные экстенсивные качества. Если же гипотеза лмеет большую сферу применения, она должна с некоторыми изменениями относиться и к другим сенсорным модальностям, к другим сенсорным качествам. С тех пор как исследователи гаптических форм чувствительности (ощупывание) начали серьезно интересоваться проблемой формирования пространственного образа, стало очевидным, что эту гипотезу сравнительно легко, как показал Бекеши, перенести на совместетическую модальность (рис. VIII-3). Модель Бекеши для слухового процесса настолько сходна с нашей, что использование ее нейронного механизма не только возможно, но и дало бы положительные результаты. Это сходство объясняется тем, что высота звука (а следовательно, ж гармония) имеет в нервной системе пространственный код и, таким образом, связана с нейрологическим пространством. Мы слишком мало еще знаем о нейрологических процессах, участвующих во вкусовом и обонятельном восприятиях, чтобы позволить себе высказать нечто большее, чем простое предположение, что дальнейшее исследование не принесет нам данных, которые бы сильно противоречили предложенной здесь модели. Между тем предварительное применение Бекеши (1967) этой гипотезы к вкусовой модальности и Леттвином (Gesteland, Lettvin and Pitts, 1968) к анализу нейронной активности обонятельных луковиц говорит о приемлемости такого подхода.

Пока мы не можем сказать ничего больше. Представленная здесь гипотеза иптуитивно отвечает требованиям, которые предъявляет механизм оппонентных процессов в цветовом зрении,

как он был предложен Э. Герингом (1920) и экспериментально-описан Л. Гурвичем и Д. Джеймсон (I960). Работа Р. де Валуа (De Valois and Jacobs, 1968; рис. VIII-13) с регистрацией в зрительной системе реакции оппонентных нейронов и исследование Г. Светихина (1967) оказались ключевыми для понимания того, каким образом в сетчатке формируется механизм дополнительных цветов. Они подтверждают возможность распространения модели за пределы восприятия структуры раздражителя. Однако да сих пор эти идеи вызывают к себе скептическое отношение, по крайней мере те из них, которые мы рассматриваем здесь и которые еще недавно относились к нейромифологии.

Более серьезным препятствием для распространения топографической гипотезы является недостаток количественных данных, с помощью которых можно было бы описать способность неврологического процесса обрабатывать информацию. Как мы уже отмечали