Повторный вход возбуждения (re-entry)

 

[5]

 

Получить циркуляцию возбуждения в кольцевой возбудимой структуре можно иным способом. Допустим, в кольце активной среды имеется участок, период рефрактерности элементов которого больше, чем период рефрактерности остальной среды (рис. 809181426).

 

Рис. 809181426. Возникновение участка повышенной рефрактерности в элементе b замкнутой возбудимой структуры.

 

Если внешнее воздействие создает подряд два возбуждения, первая волна возбуждения вызовет переход участка b в состояние длительной рефрактерности (на рис. 210011817 показан запылением).

 

Рис. 210011817. Образование циркуляции возбуждения при наличии участка повышенной рефрактерности (b) в замкнутой структуре.

 

Вторая волна возбуждения подойдет к элементу b в момент, когда он еще остается рефракторным и гасится. Остается одна волна, идущая по другой стороне кольца. Если она дойдет до элемента b с другой стороны в момент времени, к которому элемент успе­ет выйти из рефрактерности и будет находится в состоянии покоя, волна пройдет дальше и в коль­це так и будет продолжаться незатухающий процесс - цирку­ляция возбуждения (рис. 210011817).

 

Рассмотренный механизм возникновения циркуляции возбуждения по замкнутым возбудимым структурам называется повторным входом возбуждения или re‑entry.

 

Сама природа очень часто ставит подобные «опыты» на больном человеке. Например, повышенную рефрактерность приобретают гипоксичные участки миокарда и это через механизм re‑entry приводит к возникновению аритмий.

 

Показать механизм повторного входа возбуждения можно на более сложной модели (рис. 809181556).

 

Рис. 809181556. Образование циркуляции возбуждения при наличии участка повышенной рефрактерности (с) в замкнутой структуре.

 

Условия возникновения циркуляции в замкнутых возбудимых структурах   1. время между двумя волнами возбуждения должно быть меньше периода рефрактерности «ненормального» элемента. 2. время прохождения волны возбуждения по «обходного» пути должно быть больше времени рефрактерности «ненормального» элемента.

 

Длина циркулирующей волны в путях проведения при V = 3 м·с^-1 и R = 0,3 с может составлять величину около 1 м, что анатомически исключает её появление в этих путях. Од­нако в узлах медленного проведения возбуждения (V = 0,01 м/с) l может иметь порядок нескольких миллиметров и в этом случае механизм циркуляции волны возбуждения мо­жет быть реализован в миокарде.

 

Следует отметить, что развитие циркуляции возбуждение (реверберации) возможно и при движении автоволн по параллельным структурам. Покажем это на простой модели, состоящей из шести элементов, расположенных в два ряда (рис. 809181726). Вначале рассмотрим прохождение двух волн возбуждения по выбранной модели.

 

Рис. 809181726. Демонстрация прохождения двух параллельных волн возбуждения с использованием тау-модели.

 

Механизм возникновения циркуляции возбуждения (ревербератора) по типу повторного входа (re-entry) в параллельно расположенных элементах (рис. 809181825).

 

Рис. 809181825. Механизм возникновения циркуляции возбуждения (ревербератора) по типу повторного входа (re-entry) в параллельно расположенных элементах. Обведенный элемент имеет длительность рефрактерного хвоста в два раза больше, чем у остальных элементов.

 

Как уже отмечалось выше, при возникновении циркуляции возбуждения меняется направление распространения возбуждения (рис. 210012017).

 

Рис. 210012017. Изменение направления прохождения волн возбуждения при возникновении циркуляции: вход волны возбуждения (А) становится одним из выходов волн возбуждения (В).

 

Как предотвратить циркуляцию возбуждения по замкнутой структуре? Есть два основных способа: • уравнять рефрактерность всех элементов замкнутой возбудимой структуры – снизить высокую рефрактерность «ненормальных» элементов возбудимых структур до уровня рефрактерности «нормальных» (рис. 809181251). – повысить рефрактерность «нормальных» элементов до уровня рефрактерности «ненормальных». • усилить рефрактерность «ненормальных» элементов до уровня, когда их период рефрактерности станет равен или больше времени прохождения возбуждения по «обходному» пути (рис. 709161752).

 

Рис. 709161752. Исчезновение циркуляции возбуждения при увеличении рефрактерности «ненормального» элемента b до уровня, когда период рефрактерности стал равен времени прохождения возбуждения по «обходному» пути.

 

Будьте бдительны!!!

 

Довольно часто механизм re-entry объясняют так, что элемент возбудимой структуры приобретает свойство проводить возбуждение в одном направлении и не проводить в другом (рис. 609281015 б). Говорят об «одностороннем блоке». Якобы участок возбудимой структуры приобретает свойства полупроводника.

 

Рис. 609281015.

 

Это неверно! Нельзя говорить об «одностороннем блоке» или о том, что участок возбудимой структуры приобретает свойства полупроводника.

Механизм re-entry связан только с увеличением времени рефрактерности какого‑либо элемента возбудимой кольцевой структуры.

 

На рис. 809190921 показаны принципы лечения аритмии, развившейся по механизму повторного входа

 

 

Рис. 809190921. Принципы лечения аритмии, развившейся по механизму повторного входа (http://works.tarefer.ru/51/101079). А – двусторонний блок (под влиянием хинидина). Б - облегчение проводимости (под влиянием изадрина).

 

Объясните неточности рис. 809190921 и данных к нему комментариев.

 

Знание механизма повторного входа возбуждения имеет большое практическое значение для врача. Этот механизм лежит в основе многих видов нарушения ритма сердца. Нарушения ритма сердца очень часто встречаются в практике врача. Они могут быть вызваны функциональными нарушениями, но часто могут быть и выражением тяжёлых органических поражений сердца[Мф18].

 

Примеры клинического значения механизма повторного входа возбуждения

 

На рис. 609281015 показаны механизмы формирования атриовентрикулярной тахикардии при повторном входе возбуждения через дополнительные проводящие пути (пучок Кента).

 

Рис. 609281015. Механизм возникновения ортодромной (А) и антидромной (Б) атриовентрикулярной тахикардии при повторном входе возбуждения через дополнительные проводящие пути (пучок Кента). САУ – сино-атриальный узел, АВУ – ариовентрикулярный узел, ПК – пучок Кента.

 

 

Распространение электротона

 

[6]

 

Строго говоря, мы должны говорить не о распространения электротона, а о распространении локального ответа, даже точнее о локальной деполяризации, включающей как пассивный (физический электротон), так и активный (собственно локальный ответ) компоненты. Однако суть процессов местной деполяризации от этого не изменится и без ущерба истине мы будем использовать традиционный термин «электротон».

Распространение электротона - важный механизм клеточной сигнализации.

С помощью распространения электротона (главным образом катэлектротона) осуществляется функциональная связь между различными участками мембраны в клетках, не генерирующих ПД (глия, эпителий, так называемые тонические мышечные волокна[Б19]). Электротонические сигналы используются в телах нейронов и в дендритах таких мультиполярных нейронов позвоночных, как альфа-мотонейроны, клетки Пуркинье мозжечка, гигантские пирамидные клетки коры и крупные нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Во всяком случае, показано, что электрические сигналы подпороговой силы, генерируемые в дендритах, регистрируются в соме в виде слабых колебаний её потенциала[Б20]. На рис. 210022236 показаны примеры электротонического распространения сигнала.

Рис. 210022236. Электротоническое распространение сигнала через сому нейрона к аксонному холмику и из постсинаптической области к околосинаптической мионеврального синапса.

 

Если источник тока действует достаточно долго, то вдоль волокна (в обоих направлениях от электрода) устанавливается определенный градиент электротона (около анода — градиент гиперполяризации, около катода — депо­ляризации) (рис. 01100017531).

 

 

Рис. 01100017531. Электротонические потенциалы в клетке вытянутой фор­мы (волокне). Вверху: внешнее раз­дра­жение [Б21] волокна. Регистрация элек­тро­тонических потенциалов на рас­сто­яниях 0, 2,5 и 5 мм от места сти­му­ля­ции. Внизу: зависимость мак­си­маль­ной амплитуды мембранного по­тен­циала от расстояния до места сти­му­ляции.

 

Величина электротона (U) экспоненциально убывает с расстоянием (x) при удалении от источника:

U = U_o ∙ e^-х/λ,

где U₀ — электротон в точке приложения электрода; λ — постоянная длины, на которой электротон снижается в е раз (т.е. до 37 %).

где R _м — удельное сопротивление мембраны; R _I— удельное сопротивление аксоплазмы; d ‑ диаметра волокна.

 

При х = λ U = 37 % U₀; При х = 4 λ U = 2 % U₀ . Постоянная длины зависит от R _м, R _I и диаметра волокна (d). Таким образом, λ тем больше, чем больше R _м и d.

 

В толстых волокнах электротон при прочих равных условиях распространя­ется дальше, чем в тонких.

Специального внимания заслуживают моменты становления и исчезновения градиентов электротона в волокне[Б22]. Быстрее прочих заряжается ближайшая к источнику, медленнее всех - наиболее удаленная часть мембраны (рис. 210022207).

 

 

Рис. 210022207. Затухание электротонических элек­тро­­тонических изменений мембранного по­тен­циала вдоль волокна в моменты на­рас­та­ю­щей деполяризации (t₁), достижения мак­си­маль­ного уровня подпороговой де­по­ля­ри­за­ции (t₂), реполяризации (t₃).

 

Таким образом, электротон распространяется от точки исходного изменения мембранного потенциала ([Б23] участка под раздражающим электродом) в соседние области, но это распространение идет с затуханием (декрементом).

На рис. 210022133 показаны процессы возникновения и затухания электротона.

 

 

Рис. 210022133. Развитие электротонического эффекта прямоугольного стимула во времени для различных точек волокна.