Нейрогуморальная регуляция интенсивности дыхания

В опытах Фредерика и Холдена установлено, что главным сти­мулятором дыхания является С0₂. Позже было показано, чъо увеличение содержания С0₂ в альвеолах на 0,2% ведет к увеличе­нию вентиляции легких на 100%. При снижении рН артериаль­ной крови по сравнению с нормальным уровнем (7,4) вентиляция легких увеличивается. В случае возрастания рН выше нормы вен­тиляция уменьшается, хотя и в меньшей степени. Увеличение со­держания С0₂ в крови стимулирует дыхание как за счет снижения рН, так и непосредственным действием самого С0₂.

Влияние С0₂ и ионов Н⁺ на дыхание опосредованно,-главным образом, их действием на особые структуры ствола мозга, облада­ющие хемочувствительностью (центральные хеморецепторы). Хеморецепторы, реагирующие на изменение газового состава кро­ви, обнаружены в стенках сосудов только в двух областях - в дуге аорты и синокаротидной области (вне сосудов).

Снижение напряжения 0₂ в артериальной крови (гипоксемия) ниже 50-60 мм рт.ст. сопровождается увеличением вентиляции лег­ких уже через 3-5 с. В норме такого сильного падения напряжения 0₂ не встречается, однако артериальная гипоксия может возник­нуть при подъеме на высоту, при сердечно-легочной патологии. Сосудистые хеморецепторы (аортальные и синокаротидные) возбуждаются и при нормальном напряжении газов крови, их ак­тивность сильно возрастает при гипоксии и исчезает при дыхании чистым кислородом. Стимуляция дыхания при снижении напряже-

ния 0₂ опосредована исключительно периферическими хеморецеп-торами. Аортальные и каротидные тельца возбуждаются (импуль-сация от них учащается) при повышении напряжения С0₂ или при уменьшении рН. Однако влияние С0₂ с хеморецепторов выражено меньше, нежели 0₂.

Весьма важным является тот факт, что гипоксемия стимулиру­ет дыхание значительно больше, если она сопровождается гипер-капнией, что наблюдается при физической работе: гипоксемия увеличивает реакцию на С0₂. Однако при значительной гипоксе-мии вследствие снижения окислительного метаболизма уменьша­ется чувствительность центральных хеморецепторов. В этих усло­виях решающую роль в стимуляции дыхания играют сосудистые хеморецепторы, активность которых повышается, так как для них адекватным раздражителем является снижение напряжения кис­лорода в артериальной крови (аварийный механизм стимуляции ды­хания). Таким образом, сосудистые хеморецепторы преимуще­ственно реагируют на снижение в крови уровня кислорода, центральные хеморецепторы реагируют преимущественно на изменения в крови и спинномозговой жидкости рН и Рсо₂-

Прессорецепторы каротидного синуса и дуги аорты так­же играют некоторую роль в регуляции дыхания. При повышении артериального давления увеличивается афферентная импульсация в синокаротидном и аортальном нервах, что ведет к некоторому угнетению дыхательного центра и ослаблению вентиляции легких. Напротив, при снижении кровяного давления и уменьшении аффе­рентной импульсации в ствол мозга от сосудистых прессорецепто-ров дыхание несколько усиливается.

Некоторые гормоны (адреналин, прогестерон при беременности) усиливают дыхание.

, Глава 8 СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Главная роль сердечно-сосудистой системы - обеспечение выполнения транспортной функции крови; только при движении кровь может выполнять свою главную функцию - транспорт раз­личных веществ в организме. Причем обмен веществ между кро­вью и тканями происходит только в капиллярах, их суммарная пло­щадь огромна - достигает 1000 м². В стенках сердца и сосудов вырабатываются многие биологически активные вещества, например, атриопептид - натрийуретический гормон (см. раздел

 

 

13.5), гепарин, гистамин, серотонин, факторы свертывания крови, эндотелии - сосудосуживающее вещество, антитела.

Деление на большой и малый круги кровообращения услов­но - они сообщены между собой, один является продолжением другого, т.е. два круга включены последовательно, это замк­нутая система (рис. 8.1).

ЦИКЛ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Основными составляющими цикла сердечной деятельности яв­ляются систола (сокращение) и диастола (расширение) предсер­дий и желудочков.

Цикл сердечной деятельности целесообразно разделить на три основные фазы, каждая из которых имеет периоды (рис. 8.2).

Систола предсердий — 0,1 с (дополнительное наполнение желудочков кровью).

Систола желудочков - 0,33 с.

Период напряжения - 0,08 с (фаза асинхронного сокращения -0,05 с и фаза изометрического сокращения - 0,03 с).

Период изгнания крови - 0,25 с (фаза быстрого изгнания -0,12 си фаза медленного изгнания - 0,13 с).

Общая пауза сердца - 0,37 с (период расслабления - диас­тола желудочков и их покоя, совпадает с окончанием покоя пред­сердий).

Период расслабления желудочков - 0,12 с (протодиастола -0,04 с и фаза изометрического расслабления - 0,08 с).

Период основного наполнения желудочков кровью - 0,25 с (фаза быстрого наполнения - 0,08 с и фаза медленного наполнения -0,17 с).

Весь цикл сердечной деятельности длится 0,8 с при частоте со­кращений 75 в 1 минуту.

Рассмотрим каждую фазу цикла сердечной деятельности.

Систола предсердий обеспечивает дополнительную подачу крови в желудочки, она начинается после общей паузы сердца. К этому моменту вся мускулатура предсердий и желудочков рас­слаблена. Открыты атриовентрикулярные клапаны, они провиса­ют в желудочки, расслаблены сфинктеры, представляющие собой кольцевую мускулатуру предсердий в области впадения вен в пред­сердия и выполняющие функцию клапанов. Поскольку весь рабо­чий миокард расслаблен, давление в полостях сердца равно нулю. Из-за градиента давления в полостях сердца и артериальной систе­ме полулунные клапаны закрыты.

Возбуждение предсердий начинается в области впадения по­лых вен, поэтому одновременно с сокращением рабочего миокарда предсердий сокращается мускулатура сфинктеров, выполняющих функцию клапанов, - они закрываются, давление в предсердиях начинает расти и дополнительная порция крови (примерно 1 /5 от конечнодиастолического объема) поступает в желудочки.

Во время систолы предсердий кровь из них обратно в полые вены не возвращается, так как сфинктеры закрыты. К концу систолы дав­ление в левом предсердии возрастает до 10-12 мм рт. ст., в пра­вом - до 4-8 мм рт. ст. Такое же давление к концу систолы пред­сердий создается и в желудочках.

Систола желудочков начинается сразу после окончания сис­толы предсердий и состоит из двух периодов - напряжения и из­гнания, каждый из которых делится на две фазы. В фазу асинх­ронного (неодновременного) сокращения возбуждение мышечных волокон распространяется по обоим желудочкам. Когда в сокраще­ние вовлекаются все мышечные волокна, давление в желудочках начинает быстро повышаться, вследствие чего закрываются атрио-вентрикулярные клапаны, начинается фаза изометрического сокращения. Во время фазы изометрического сокращения давле­ние в желудочках быстро нарастает. В левом желудочке оно увели­чивается до 70-80 мм рт. ст., в правом - до 15-20 мм рт. ст. Как только давление в левом желудочке окажется больше диастоличе-ского давления в аорте (70-80 мм рт.ст.), а в правом желудочке больше диастолического давления в легочной артерии (15-20 мм рт.ст.), открываются полулунные клапаны, что происходит в нача­ле периода изгнания.

Оба желудочка сокращаются одновременно. В период быстрого изгнания давление в левом желудочке достигает 120-140 ммрт. ст. (систолическое давление в аорте и крупных артериях большого круга), а в правом желудочке - 30-40 мм рт. ст. В период медлен­ного изгнания давление в желудочках начинает падать.

Вслед за фазой изгнания начинаются диастола желудочков и их пауза (покой), с которой частично совпадает и пауза предсер­дий, поэтому данный период сердечной деятельности предлагается называть общей паузой сердца.

Общая пауза сердца начинается с протодиастолы - это период от начала расслабления мышц желудочков до закрытия по­лулунных клапанов. Давление в желудочках становится несколько ниже, чем в аорте и легочной артерии, поэтому полулунные клапа­ны закрываются. В фазу изометрического расслабления полу­лунные клапаны уже закрыты, а атриовентрикулярные еще не открыты. Поскольку расслабление желудочков продолжается, дав-

ление в них падает, что приводит к открытию атриовентрикуляр-ных клапанов массой крови, накопившейся во время диастолы в предсердиях. Начинается период наполнения желудочков.

Таким образом, во время общей паузы предсердий и желудоч­ков сердце отдыхает, его камеры наполняются кровью, миокард интенсивно снабжается кровью, получает кислород и питательные вещества. Это весьма важно, так как во время систолы коронарные сосуды сжимаются сокращающимися мышцами, при этом кровоток в коронарных сосудах практически отсутствует.