Динамика условнорефлекторной деятельности

В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Одни условные рефлексы закрепляются, другие устраняются, одни рефлексы сменяют другие. Успех индивидуальной адаптации организма к

разнообразным условиям его жизни, вея динамика условнорефлекторной деятельности зависят от сложных взаимоотношений между возбудительными и тормозными процессами в головном мозге.

Тормозные процессы в условнорефлекторной деятельности. Заслуга открытия торможения в центральной нервной системе принадлежит И.М. Сеченову. Изучая закономерности условнорефлекторной деятельности мозга, И.П. Павлов установил, что существует два вида торможения — безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).

Внешнее (безусловное) торможение есть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренней среды. Это торможение возникает без какой-либо предварительной выработки, т. е. является врожденным свойством нервной системы. Внешнее торможение различных условнорефлекторных реакций, возникающее при действии посторонних стимулов, часто встречается в повседневной жизни человека и животных. Причиной могут быть различные условнорефлекторные реакции, а также различные безусловные рефлексы (например, ориентировочный рефлекс, оборонительная реакция — испуг, страх). Однако в большинстве случаев посторонние стимулы вызывают ориентировочную реакцию, что соответственно приводит к прекращению текущей поведенческой деятельности организма. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, что выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлекторной деятельности (гаснущий тормоз).

Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное тор-

тории М.Н. Ливанова с помощью ЭВМ и многоточечного отведения биопотенциалов различных областей мозга. Была установлена функциональная связь синхронных отношений биопотенциалов мозга человека при реализации двигательных реакций, а также при выполнении умственной деятельности (рис. 16).

Исследование дистантной синхронизации (сходство биопотенциалов разных отделов мозга) на животных проведено на модели выработки условного рефлекса (например, сочетание света и болевого раздражения конечности кролика). Было показано, что в период генерализации условного рефлекса наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих

Рис. 16. Временная корреляция биопотенциалов точек коры головного мозга человека в процессе умственной деятельности (по М.Н. Ливанову, Т.П. Хризман, 1976).

А — состояние покоя, Б — через 15 с от начала решения задачи. Кружками обозначены электроды, заштрихованные кружки — точки корреляции

участках коры и подкорковых образованиях (рис. 17). В процессе специализации сфера распространения этих потенциалов значительно сужена и возрастает условнорефлекторный ответ. Необходимым условием образования функциональной связи между корковыми центрами ассоциируемых раздражителей является синхронизация биопотенциалов (в диапазоне тета-ритма). Иначе говоря, условная реакция животного при сочетании света и болевого раздражения конечности возникала при высокой степени сходства биопотенциалов зрительной и двигательной областей коры [22].

Рис. 17. Динамика синхронизации волн электрокортикограммы кролика в процессе выработки условного рефлекса (по M Л. Ливанову, 1972).

Квадраты — пункты отведения, одинаково заполнены участки, дающие синхронизацию волн от 70 до 100% времени измерения; а — исходный фон, б — после 12 сочетаний условного и безусловного стимулов, в — после 60 сочетаний (выработан условный ответ), г — после 90 сочетаний (условный рефлекс упрочен)

Из вышеизложенного следует, что распространение нервных процессов и их взаимное влияние друг на друга тесно связаны между собой. Изменения возбудимости в различных участках мозга происходят «волнообразно», или, по выражению И.П. Павлова, в коре наблюдается «функциональная мозаика». Конфигурация ансамбля активно действующих зон (пространственно распределенных локусов) не останется застывшей, она меняет свою пространственно-временную конфигурацию. Такую функциональную мозаику очагов возбуждения удается наблюдать по изменениям электрографических показателей активности при многоканальном отведении с использованием ЭВМ и регистрацией на экране осциллографа или телевизора или с помощью тепловизора.

Глава VI. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

Постоянную («жесткую») связь внешних агентов с ответной деятельностью организма обеспечивают безусловные рефлексы, а временную («пластичную», инвариантную) — условные рефлексы. Именно хроничность условных рефлексов, способность их к долговременному сохранению в памяти, а также свойство «изменчивости» (перестройки) условных рефлексов в зависимости от среды, ситуации лежит в основе индивидуального приспособления, накопления индивидуального опыта, научения, «знаний» [16].

Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная (условная) связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.

Многочисленные исследования посвящены изучению локализации условной связи, роли различных структур и состояний мозга в осуществлении условнорефлекторного поведения, изучению основных закономерностей и механизмов интегративной деятельности мозга. Наряду с традиционными направлениями в последние годы благодаря широкому использованию микроэлектродной техники, позволяющей исследовать деятельность мозга на уров-

не отдельных нервных клеток, возник новый класс задач. Актуальным стало изучение характера межнейронного взаимодействия интегративных свойств отдельной нервной клетки и субклеточно-молекулярных механизмов пластичности, составляющих основу сохранения и специфичности образования временной (условной) связи.