Поражения больших полушарий и расстройства высших корковых функций

В большом мозге человека мы различаем рассмотренные уже под­корковые ганглии основания, белое вещество полушарий и, наконец, кору большого мозга, представляющую собой наиболее поздний по развитию и наиболее совершенный отдел центральной нервной систе­мы. Анатомически кора представляет собой пластину серого вещества, покрывающую наружную поверхность полушарий.

Различают наружную (выпуклую) поверхность полушарий, внут­реннюю их поверхность и основание. На наружной поверхности мощ­ная роландова борозда (рис. 88) разделяет лобную и теменную доли. Ниже ее расположенная сильвиева борозда отделяет височную долю от теменной и лобной. Затылочная доля отделяется от теменной и височ­ной линией, продолжающейся книзу от sulcus parietooccipitalis. Таким образом, на выпуклой поверхности каждого полушария намечаются четыре доли коры головного мозга: лобная, теменная, височная и заты­лочная (по другому делению — еще лимбическая и островок). Две мас­сивные извилины, расположенные «по берегам» роландовой борозды, одна — кпереди от последней (передняя центральная извилина) и дру­гая - кзади от нее (задняя центральная извилина), часто выделяются в особую долю, именуемую областью центральных извилин.

На наружной, выпуклой поверхности различают: в собственно лоб­ной доле (в области кпереди от передней центральной извилины) три извилины, расположенные примерно горизонтально: первую, или верхнюю, вторую, или среднюю, и третью, или нижнюю, лобные изви­лины (см. рис. 88).

Теменная доля идущей в середине ее горизонтальной бороздой (sul­cus interparietalis) делится на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней теменной дольке различают расположенную более кпереди gyrus supramarginalis и кзади от нее граничащую с затылочной долей gyrus angularis.

В височной доле заметны три горизонтально расположенные извили­ны: первая, или верхняя, вторая, или средняя, и третья, или нижняя, височные извилины.

На внутренней поверхности полушарий после разреза мозга по са­гиттальной линии (рис. 89) хорошо выражена sulcus parietooccipitalis, отделяющая затылочную долю от теменной. В затылочной доле наме­чена глубокая fissura calcarina (sulcus calcarinus — PNA), выше которой

Рис. 88. Наружная поверхность полушария головного мозга.

расположен cuneus и ниже gyms lingualis seu occipitotemporalis medialis (PNA). В переднем отделе височной доли находится gyrus hyppocampi (parahippocampalis — PNA). В середине среза видны пересеченные во­локна основной комиссуральной спайки полушарий — corporis callosi (мозолистого тела).

На нижней поверхности полушарий большого мозга (на основании) в переднем отделе находятся лобные доли, кзади от них — отделенные сильвиевой бороздой височные и еще более кзади — затылочные доли (см. рис. 90). На основании лобных долей видны bulbus и tractus olfac-torii, кзади от них — перекрест зрительных нервов (chiasma opticum). Достаточно массивным образованием является мозговой ствол: ножки мозга, варолиев мост, продолговатый мозг и лежащий над последними и под затылочными долями мозжечок.

Кора представляет собой серое вещество. Микроскопическое строение ее довольно сложное; кора состоит из ряда слоев клеток и их волокон.

Рис. 89. Внутренняя поверхность полушария головного мозга.

Рис. 90. Основание головного мозга.

Основной тип строения моз­говой коры — шестислойный (рис. 91).

I. Молекулярный слой, са­мый поверхностный, лежит непосредственно под мягкой мозговой оболочкой, беден клетками, волокна его имеют параллельное поверхности коры направление, отчего он носит еще наименование тан­генциального.

II. Наружный зернистый слой расположен глубже первого, включает большое количество мелких зернистых нервных клеток.

III. Слой малых и средних пирамидных клеток.

IV. Внутренний зернистый слой.

V. Слой больших пирамидных клеток.

VI. Слой полиморфных клеток состоит из клеток самой разнообраз­ной формы (треугольных, веретенообразных и др.).

Как видно на рисунке 91, волокна перечисленных клеток имеют ли­бо параллельное поверхности коры направление (ассоциационные пу­ти, связывающие между собой различные территории коры), либо яв­ляются радиальными, перпендикулярными к поверхности. Последнего типа волокна типичны для проекционных путей (связывающих кору головного мозга с лежащими ниже ее образованиями).

Шестислойный тип строения коры является далеко не однород­ным. Существуют участки коры, в которых один из слоев представ­ляется особенно мощным, а другой — весьма слабо выраженным. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои.

Основоположником детального изучения строения клеточного со­става коры был русский ученый В.А.Бец. За много лет до Бродманна, Фохта, Экономо и др. с помощью нового, разработанного им самим метода серийных срезов мозга и окраски кармином В.А.Бецем была тщательно разработана цитоархитектоника коры головного мозга и сделан большой шаг в учении о локализации функции в ней. Сам тер­мин «архитектоника» коры принадлежит также В.А.Бецу'.

¹ Интересно отметить, что в своем докладе в 1949 г. в Париже американский ученый Бейли признал, что последние тщательные его исследования цитоархитектоники коры показали полное совпадение со старыми описаниями В.А.Беца, «атлас, которых, к несчастью, никогда напечатан не был». Бейли даже высказывает сомнение, что последующие работы дали реальный прогресс в этом направлении (после указанных описаний В.А.Беца и Флексига).

Рис. 91. Цитоархитектоническая и миелоархитектоническая схема коры голов­ного мозга.

Весьма многочисленные последующие работы, особенно отечест­венных ученых (И.Н.Филимонов, С.А.Саркисов, Е.Т.Кононова и др.), расширили наши представления о тонкой гистологической структуре коры головного мозга. На рисунках 92 и 93 изображены цитоархитек-тонические поля коры человека (Институт мозга, Москва).

Результаты цитоархитектонических исследований сыграли извест­ную роль в решении спорных вопросов о локализации функций в коре больших полушарий. Установлено, что области, связанные с опреде­ленной функцией, имеют свое, свойственное им строение; что участки коры, близкие по своему функциональному значению, имеют извест­ное сходство в строении как у животных, так и у человека. Те же участ­ки, поражения которых вызывают расстройство сложных, чисто чело­веческих функций (например, речевых), имеются только в коре челове­ка, а у млекопитающих, в том числе даже у антропоморфных обезьян, отсутствуют.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ

Представление о локализации функций в коре головного мозга име­ет большое практическое значение для решения задач топики пораже­ний в больших полушариях мозга. Однако до сего времени многое в этом разделе остается еще спорным и не вполне разрешенным. Учение о локализации функций в коре имеет довольно большую историю - от

Рис. 92. Цитоархитектоническая карта коры головного мозга человека. Наруж­ная поверхность (Московский институт мозга).

Рис. 93. Цитоархитектоническая карта коры мозга человека. Внутренняя по- | верхность (Московский институт мозга). f

отрицания локализованное™ в ней функций до распределения в коре на строго ограниченных территориях всех функций человеческой дея­тельности вплоть до самых высших качеств последней (памяти, воли и т.д.) и, наконец, до возвращения к «эквипотенциальное™» коры, т.е. снова, по существу, к отрицанию локализации функций (в последнее время за рубежом).

Представления о равнозначности (эквипотенциальное™) различ­ных корковых полей вступают в противоречие с огромным фактичес­ким материалом, накопленным морфологами, физиологами и клини­цистами. Повседневный клинический опыт показывает, что существу­ют определенные незыблемые закономерные зависимости расстройств функций от расположения патологического очага. Исходя из этих ос­новных положений, клиницист и решает задачи топической диагнос­тики. Однако так обстоит дело до тех пор, пока мы оперируем с рас­стройствами, относящимися к сравнительно простым функциям: дви­жениям, чувствительности и др. Иначе говоря, твердо установленной является локализация в проекционных зонах — корковых полях, непо­средственно связанных своими путями с нижележащими отделами нервной системы и периферией. Функции коры более сложные, фило­генетически более молодые, не могут быть узко локализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные обла­сти коры, и даже вся кора в целом. Вот почему решение задач топики поражений на основании расстройств речи, апраксии, агнозии и тем более психических нарушений, как показывает клинический опыт, бо­лее затруднительно и иногда неточно.

Вместе с тем в пределах мозговой коры имеются участки, пораже­ние которых вызывает тот или иной характер, ту или иную степень, на­пример, речевых расстройств, нарушений гнозии и праксии, топодиа-гностическое значение которых также является значительным. Из это­го, однако, не следует, что существуют специальные, узко локализован­ные центры, «управляющие» этими сложнейшими формами человече­ской деятельности. Необходимо четко разграничивать локализацию функций и локализацию симптомов.

Основы нового и прогрессивного учения о локализации функций в головном мозге были созданы И.П.Павловым.

Вместо представления о коре больших полушарий как в известной мере изолированной надстройке над другими этажами нервной систе­мы с узко локализованными, связанными по поверхности (ассоциаци-онными) и с периферией (проекционными) областями И.П.Павлов со­здал учение о функциональном единстве нейронов, относящихся к раз­личным отделам нервной системы, - от рецепторов на периферии до коры головного мозга — учение об анализаторах. То, что мы называем центром, является высшим, корковым отделом анализатора. Каждый анализатор связан с определенными областями коры головного мозга (рис. 94, см. вклейку).

И.П.Павлов вносит существенные коррективы в прежние представ­ления об ограниченности территорий корковых центров, в учение об узкой локализации функций. Корковое представительство анализато­ров не ограничивается зоной проекций соответствующих проводни­ков, а распространяется на более широкие области; корковые поля раз­личных анализаторов перекрывают друг друга (см. рис. 94).

С этим выводом, основанным на обширных экспериментально-фи­зиологических исследованиях, вполне согласуются новейшие морфо­логические данные о невозможности точного разграничения корковых цитоархитектонических полей.

Следовательно, функции анализаторов (или, иными словами, рабо­ту первой сигнальной системы) нельзя связывать только с корковыми проекционными зонами (ядрами анализаторов). Тем более нельзя узко локализовать сложнейшие, чисто человеческие функции — функции второй сигнальной системы.

Работа второй сигнальной системы неразрывно связана с функция­ми всех анализаторов, поэтому невозможно представить локализацию сложных функций второй сигнальной системы в каких-либо ограни­ченных корковых полях.

Значение наследства, оставленного нам великим физиологом, для правильного развития учения о локализации функций в коре го­ловного мозга исключительно велико. И.П.Павловым заложены осно­вы учения о динамической локализации функций в коре. Представле­ния о динамической локализации предполагают возможность исполь­зования одних и тех же корковых структур в разнообразных сочетани­ях для обслуживания различных сложных корковых функций.

Сохраняя ряд упрочившихся в клинике определений и истолкова­ний, мы попытаемся внести в наше изложение некоторые коррективы в свете учения И.П.Павлова о нервной системе и ее патологии.

Прежде всего, нужно рассмотреть вопрос о так называемых проек­ционных и ассоциационных центрах. Привычное представление о двигательных, чувствительных и других проекционных центрах (пе­редней и задней центральных извилинах, зрительных, слуховых цент­рах и др.) связано с понятием о довольно ограниченной локализации в данной области коры той или иной функции, причем этот центр не­посредственно связан с нижележащими нервными приборами, а в по­следующем и с периферией, своими проводниками (отсюда и опреде­ление — «проекционный»). Примером такого центра и его проводника является, например, передняя центральная извилина и пирамидный путь; sulcus calcarinus, radiatio oplica и т.д. Проекционные центры ассо-циационными путями связаны с другими центрами, с поверхностью коры. Эти широкие и мощные ассоциационные пути и обусловливают возможность сочетанной деятельности различных корковых областей, установления новых связей, формирования, следовательно, условных рефлексов.

Рис, 95. Выпадения функций, наблюдаемые при поражении различных отделов коры голов­ного мозга (наружной поверх­ности).

2 - расстройства зрения (гемианоп-сия); 3 — расстройства чувствитель­ности; 4 — центральные параличи или парезы; 5- аграфия; 6- корко­вый паралич взгляда и поворота го­ловы в противоположную сторону; 7— моторная афазия; 8 - расстрой­ства слуха (при одностороннем по­ражении не наблюдаются); 9 - ам-нестическая афазия; 10 — алексия; // - зрительная агнозия; 12 - асте-реогнозия; 13 — апраксия; 14— сен­сорная афазия.

«Ассоциационные центры», в отличие от проекционных, непо­средственной связи с нижележащими отделами нервной системы и периферией не имеют; они связаны только с другими участками коры, в том числе и с «проекционными центрами». Примером «ассо-циационного центра» может служить так называемый «центр стерео-гнозии» в теменной доле, расположенный кзади от задней централь­ной извилины (рис. 95).

Деление центров на проекционные и ассоциационные представля­ется нам неправильным. Большие полушария представляют собой со­вокупность анализаторов. Верхние слои коры больших полушарий, по сути говоря, целиком заняты воспринимающими центрами или, по терминологии И.П.Павлова, «мозговыми концами анализаторов»¹. Вместе с тем от всех долей, от нижних слоев коры идут уже эфферент­ные проводники, соединяющие корковые концы анализаторов с ис­полнительными органами через посредство подкорковых, стволовых и спинальных аппаратов. Примером такого афферентного проводника является пирамидный путь — этот вставочный неврон между кинесте­тическим (двигательным) анализатором и периферическим двигатель­ным невроном. Передняя центральная извилина является лишь двига­тельной проекционной областью для пирамидных путей, а не «проек­ционным двигательным центром».

Не подлежит сомнению, что «произвольные» движения есть услов­ные двигательные рефлексы, т.е. движения, сложившиеся, «проторен­ные», в процессе индивидуального жизненного опыта; но в выработке, организации и уже создавшейся деятельности скелетной мускулатуры все зависит от афферентного прибора - кожного и двигательного анали-

¹ С этим следует сопоставить тог факт, что афферентные проводниковые системы количественно 1 5-6 раз превышают эфферентные.

затора (клинически — кожной и суставно-мышечной чувствительности, шире — кинестетического чувства), без которого невозможна тонкая и точная координация двигательного акта.

Двигательный анализатор (задача которого - анализ и синтез «про­извольных» движений) совершенно не соответствует представлениям о корковых двигательных «проекционных» центрах с определенными границами последних и четким соматотопическим распределением. Двигательный анализатор, как и все анализаторы, связан с очень ши­рокими территориями коры, и двигательная функция (в отношении «произвольных» движений) чрезвычайно сложна. Эта сложная функ­ция отнюдь не обеспечивается только проекционной зоной для пира­мидных путей.

Так же обстоит дело и с другими «проекционными» центрами (кож­ной чувствительности, зрения, слуха, вкуса, обоняния). Следователь­но, в каждом анализаторе (корковом его отделе), в том числе и двига­тельном, существует область или зона, «проецирующая» на периферию (двигательная область) или в которую «проецируется» периферия (чув­ствительные области и в том числе кинестетические рецепторы для двигательного анализатора).

Допустимо, что «проекционное ядро анализатора» можно отожде­ствить с понятием о двигательной или чувствительной проекцион­ной зоне. Максимум нарушений, писал И.П.Павлов, анализа в син­тезе возникает при поражении именно такого «проекционного яд­ра»; если принять за реальную максимальную «поломку» анализато­ра максимум нарушения функции, что объективно является совер­шенно правильным, то наибольшим проявлением поражения двига­тельного анализатора является центральный паралич, а чувствитель­ного — анестезия. С этой точки зрения правильным будет понятие «ядро анализатора» отождествить с понятием «проекционная область анализатора».

На основании изложенного считаем правильным заменить понятие о проекционном центре понятием о проекционной области в зоне ана­лизатора. Тогда деление корковых «центров» на проекционные и ассо-циациоиные необоснованно: существуют анализаторы (корковые и их отделы) и в их пределах — проекционные области.

Проекционные области коры

Двигательные проекционные области для мускулатуры противопо­ложной стороны тела расположены в передней центральной извилине (см. рис. 94 и 95, 4).

Проекция для отдельных мышечных групп представлена здесь в по­рядке, обратном расположению их в теле: верхним отделам передней центральной извилины (и частично lobulus paracentralis на внутренней поверхности полушария - рис. 96) соответствует нога, средним отде­лам - рука и нижним отделам передней центральной извилины - лицо,

Рис. 96. Выпадения функ­ций, наблюдаемые при по­ражении различных отделов коры (внутренней поверх­ности).

/ - расстройства обоняния (при одностороннем пораже­нии не наблюдаются); 2 — рас­стройства зрения (гемианоп-сии); 3 - расстройства чувстви­тельности; 4- центральные па­раличи или парезы.

язык, гортань и глотка. Проекция движений туловища, по-видимому, представлена в заднем отделе верхней лобной извилины¹.

Проекции поворота глаз и головы в противоположную сторону со­ответствует задний отдел второй лобной извилины. Пути отсюда на­правляются книзу в непосредственной близости к пирамидным пучкам и устанавливают связи с задним продольным пучком в мозговом ство­ле, осуществляя произвольную иннервацию взгляда (одного его или в сочетании с поворотом головы)².

Чувствительные проекционные области находятся в задней централь­ной извилине (см. рис. 94 и 95, J). Проекция кожных рецепторов ана­логична соматотопическому представительству в передней централь­ной извилине: в верхнем отделе извилины представлена чувствитель­ность нижней конечности, в среднем - руки и в нижнем - головы.

Зрительная проекционная область расположена в затылочных долях, на внутренней поверхности полушарий, по краям и в глубине sulci calcari-ni (см. рис. 96, 2). В каждом полушарий представлены противоположные поля зрения обоих глаз, причем область, расположенная над sulco calcari-no (cuneus), соответствует нижним, а область под ней (gyms lingualis, или occipitotemporalis medialis — PNA) — верхним квадрантам полей зрения.

Слуховая проекционная область коры находится в височных долях, в первой (верхней) височной извилине и в извилинах Гешля (на внут­ренней поверхности височной доли).

Обонятельная проекционная область расположена также в височных долях, главным образом в gyms parahippocampalis, в особенности в его переднем отделе (крючке, или uncus) (см. рис. 96, 7).

¹ Возможны варианты распределения корковой проекции для мускулатуры тела. Клинические дан­ные и опыт электрического раздражения обнаженной коры при операциях нередко показывают рас­положение территорий для ноги полностью на внутренней поверхности полушарий; в этих случаях К'рритории для руки смещены кверху и доходят до верхнего края передних центральных извилин.

- Другая добавочная область, раздражение которой вызывает поворот глаз и головы в противопо­ложную сторону, находится на границе теменной и затылочной долей.

Также в височной доле близко к обонятельным территориям распо­ложены и вкусовые¹.

Все проекционные области коры являются двусторонними, симме­трично расположенными в каждом полушарии. Часть из них связана только с противоположной стороной (передняя и задняя центральные извилины, зона поворота глаз и головы, зрительная область). Корко­вые слуховые, обонятельные и вкусовые территории каждого полуша­рия связаны с соответствующими рецепторными полями на перифе­рии с обеих сторон (противоположной и своей).

Импульсы «произвольных» движений (результат корковой, услов-норефлекторной деятельности) через систему нисходящих проводни­ков проходят к скелетной мускулатуре. От периферии — широкого по­ля рецепторов кожных, мышечных, специальных органов чувств, вис­церальных и других — центростремительные импульсы через систему афферентных путей входят в соответствующие проекционные чувстви­тельные территории, к специальным клеткам определенного слоя ко­ры, и отсюда - в пределы широких территорий анализатора, где и про­исходит анализ и синтез восприятия.

Правильным будет ограничить понятие проекционной области лишь группой специальных нервных клеток, расположенных на изве­стной территории, только в определенном клеточном слое коры. Толь­ко площадью этой клеточной группы и определяется проекционная об­ласть.

В остальном вся кора этой территории, несомненно, входит в состав данного анализатора. Таким образом, передняя, скажем центральная, извилина полностью входит в широкие поля двигательного анализато­ра, задняя центральная извилина — кожного и т.д.