Локализация функций в коре большого мозга

А. Общая характеристика. В определенных участках коры боль­шого мозга сосредоточены нейроны, воспринимающие определен­ный вид раздражителя: свет - затылочная область, звук - височная доля и т.д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно И.П.Павлову, в коре большого мозга имеются «ядро» анализатора (корковый ко­нец) и «рассеянные» по всей коре нейроны. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональ­ности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мульти-функциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию (О.С.Адри­анов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях. В основе мультифункциональности лежат многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях; модулирующее влияние раз­личных структур, например неспецифических ядер таламуса. ба-эальных ганглиев, на корковые функции; взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфиче­ских нейронов, отвечающих на стимулы только определенной сен­сорной модальности (только на свет, только на звук и т.п.), т.е. имеется множественное представительство функций в коре большо­го мозга.

В детском возрасте наблюдается динамическая локализация функций, сущность которой заключается ъ том, что после удаления одной из зон коры по медицинским показаниям ее функция восстанавливается за счет других зон.

Двигательные функции также распределены на значительных площадях коры большого мозга, нейроны, аксоны которых фор­мируют пирамидный тракт и расположены не только в моторных областях, но и за их пределами.

Наименее дифференцированными в функциональном отноше­нии являются ассоциативные области, обладающие особо выра­женными свойствами пластичности и взаимозамещаемости.

В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны.

Б. Сенсорные зоны коры (проекционная кора, или корковые отделы анализаторов, по И.П.Павлову). В эти зоны поступает сенсорная информация. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сен­сорную кору идут в основном от релейных сенсорных ядер таламуса. Поля 1, 2, 3 постцентральной области составляют основное корковое ядро кожного анализатора. Вместе с полем 1 поле 3 яв­ляется первичной, а поле 2 - вторичной проекционной зоной кожного анализатора. Эфферентными волокнами постцентраль­ная область связана с подкорковыми и стволовыми образования­ми, с прецентральной и другими областями коры большого мозга.

Первичные сенсорные зоны - это области сенсорной коры, раз­дражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов, по И.П.Павлову). Они состоят главным образом из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализо­ванные вторичные сенсорные зоны, нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Важнейшей сенсорной областью являются теменная кора по­стцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий, кото­рую обозначают как соматосенсорная область I. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата - от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 5.13).

Кроме соматосенсорной области I выделяют меньших разме­ров соматосенсорную область II, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Степень локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42, 52), ко­торая расположена в глубине латеральной борозды (кора попе­речных височных извилин Гешля). К проекционной коре височ­ной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21).

В затылочной коре расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки.

Рис. 5.13. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов (по У.Пенфильду, Т.Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости, а - проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б- проекция двигательной системы в коре предцснтральной извилины

Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зритель­ной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекре­стом зрительных путей в зрительную область каждого полуша­рия проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является ос­новой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зонполимодальны и отвечают не только на световые, но и на так­тильные и слуховые раздражители. В данной зрительной облас­ти происходит синтез различных видов чувствительности, воз­никают более сложные зрительные образы, и осуществляется их распознавание.

Центр обонятельного анализатора находится в филогенетиче­ски наиболее древней части коры мозга - в крючке и аммоновом роге (поле Па, е), он обеспечивает проекционную функцию, а также хранение и распознавание обонятельных образов.

Центр вкусового анализатора располагается в ближайшем со­седстве с центром обонятельного анализатора, т.е. в крючке и аммоновом роге, но, кроме того, в самом нижнем отделе задней центральной извилины (поле 43), а также в островке. Как и обо­нятельный анализатор, центр обеспечивает проекционную функ­цию, хранение и распознавание вкусовых образов.

Кзади от верхних отделов задней центральной извилины лока­лизуется центр, обеспечивающий способность узнавания собствен­ного тела, его частей, их пропорций и взаимоположения (поле 7).

В нижних отделах передней и задней центральных извилин располагается центр анализатора интероцеппшвных импульсов внутренних органов и сосудов. Центр имеет тесные связи с под­корковыми вегетативными образованиями.

В непосредственной близости от центра Вернике (средняя треть верхней височной извилины - поле 22) имеется центр, обес­печивающий распознавание музыкальных звуков, мелодий.

На границе височной, затылочной и теменной долей располага­ется центр анализатора письменной речи (поле 39), который тесно связан с центром Вернике височной доли, с центром зрительного анализатора затылочной доли, а также с центрами теменной доли. Центр чтения обеспечивает распознавание и хранение образов письменной речи.

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего ини­циируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обя­зательным участием двигательной коры.

В. Двигательные зоны коры находятся в основном в прецен-тральной извилине (поля 4 и 6) и парацентральной дольке на меди­альной поверхности полушария. Выделяют первичную и вторич­ную области - поля 4 и 6. Эти поля моторные, но по своей характе­ристике, согласно исследованиям Института мозга, они разные. В первичной моторной коре (поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 5.13). Основной закономерностью топографического представи­тельства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспе­чивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Поле 4 полностью занято центрами изолиро­ванных движений, ноле 6 - лишь частично (подполе 6а),

Сохранность поля 4 оказывается необходимой для получения движений при раздражении как поля 4, так и поля 6. У новорож­денного поле 4 является практически зрелым. Раздражение пер­вичной моторной коры вызывает сокращение мышц противопо­ложной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральным). При поражении этой корковой зоны ут­рачивается способность к тонким координированным движени­ям конечностями и особенно пальцами рук.

Вторичная двигательная кора (поле 6) имеет главенствующее функциональное значение по отношению к первичной двигатель­ной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в пе­рекодировании информации о сложных движениях.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координиро­ванные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связан­ные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извили­ны (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музы­кальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональ­ность речи, способность петь. Нижняя часть поля 6 (подполе бор), расположенная в области покрышки, реагирует на электро­ток ритмическими жевательными движениями. Нейроны двига­тельной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двига­тельной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 5.14.

Другие корковые центры. Центр поворота глаз и головы в про­тивоположную сторону расположен в средней лобной извилине впремоторной области (поля 8, 9). Работа этого центра тесно свя­зана с системой заднего продольного пучка, вестибулярными яд­рами, образованиями стриопаллидарной системы, участвующей в регуляции торсии, а также с корковым отделом зрительного ана­лизатора (поле 17).

В задних отделах верхней лобной извилины представлен центр, дающий начало лобно-мостомозжечковому пути (поле 8). Эта об­ласть коры больших полушарий участвует в обеспечении коорди­нации движений, связанных с прямохождением, сохранением равновесия стоя, сидя и регулирует работу противоположного полу­шария мозжечка.

Рис. 5.14. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора Музыкальный моторный центр (поле 45) обеспечивает опреде­ленную тональность, модуляцию речи, а также способность со­ставлять музыкальные фразы и петь. Центр письменной речи локализуется в заднем отделе

средней лобной извилины, в непосредственной близости от проекционной корковой зоны руки (поле 6). Центр обеспечивает автоматизм письма и функционально связан с центром Брока.

Распределение парциальных центров движений в преценграль-ной области и центров общей чувствительности в постцентраль­ной области таково, что соматотопическая проекция в коре может быть представлена как единая для моторной и сенсорной функ­ций. Имеется полное совпадение моторных центров, соответст­вующих определенным территориям иннервации, с аналогичными сенсорными центрами, распределенными внутри постцентральной области. Установление соматотопической проекции в коре полу­шария мозга человека имеет огромное значение для правильного диагносцирования локализации патологического процесса.

У человека при частичной экстирпации двигательной коры, как и при патологическом процессе, немедленно возникает вялый паралич соответствующей конечности.

Корковые дефекты при патологических процессах редко бы­вают настолько обширны, чтобы привести к длительному выпа­дению функций всей моторной зоны.

Ассоциативные области коры

Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсор­ная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непо­средственно чувствительных или двигательных функций; им нельзя приписывать преимущественно сенсорных или двига­тельных функций, нейроны этих зон обладают большими спо­собностями к обучению. Границы указанных областей обозна­чены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филоге­нетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У человека она со­ставляет около 50% всей коры, или 70% неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим пред­ставлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зо­ны и одновременно служат субстратом высших психических функций. К ассоциативной коре в узком смысле, слова относят те-менно-височно-затылочную префронтальную кору лобных до­лей и лимбические ассоциативные зоны.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных зон), а на несколько раздражителей: один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и других рецепторов. Полисенсорность ней­ронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальнымисвязями с разными проекционными зонами, связями с ассоциа­тивными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная ко­ра представляет собой своеобразный коллектор различных сен­сорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной инфор­мации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры. В настоящее время с учетом таламокортикальных проекций выделяют две основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциа­тивная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипо­таламуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания - формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений (например, взаимного расположения предметов). В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность уз­навания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное дей­ствие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассо­циативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорко­вых ядер.

Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициа­ции базовых системных механизмов формирования функциональ­ных систем целенаправленных поведенческих актов (П.К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стра­тегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, ко­гда необходимо быстро изменить действие и когда между поста­новкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.

Некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса, праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис - распознание и хране-

ние устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музы­кальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий рас­познание и хранение образов. Высказывается мнение о целесооб­разности выделить и третью — таламовисочную - систему.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ