Интегрирующая роль нервной системы

Интегрирующая роль нервной системы - это соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение по­лезного для организма приспособительного результата. Такое объединение становится возможным благодаря участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом с помощью сома­тической нервной системы, благодаря регуляции функций всех внутренних органов и тканей организма с помощью вегетатив­ной нервной системы, благодаря наличию обширнейших аффе­рентных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами организма. Условно можно выделить четыре уров­ня ЦНС каждый из которых вносит свой вклад в реализацию интегративных процессов.

Первый уровень - нейрон. Благодаря наличию множест­ва возбуждающих и тормозных синапсов на нейроне он превра­тился в ходе эволюции в перерабатывающее устройство. Взаимо­действие возбуждающих и тормозных входов в итоге определяет, возникнет ПД или нет, т.е. будет ли дана команда другому нейро­ну или рабочему органу или нет.

Второй уровень - нейроналъньш ансамбль (модуль), обла­дающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у от­дельных нервных клеток и позволяющими ему включаться в более сложные взаимоотношения в составе ЦНС (П.Г.Костюк и др.; см. раздел 4.9).

Третий уровень - нервный центр. Благодаря наличию множественных прямых, обратных и реципрокных связей в ЦНС и наличию прямых и обратных связей с периферическими орга­нами нервные центры часто выступают как автономные команд­ные устройства, обеспечивающие управление тем или иным про­цессом на периферии в составе саморегулирующейся, самовосста­навливающейся, самовоспроизводящейся системы.

Четвертый уровень - высший уровень интеграции, объе­диняющий все центры регуляции в единую регулирующую систе­му, а отдельные органы и системы - в единую физиологическую систему (организм). Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной формации, подкорко­вых образований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, орга­низующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.

Глава 5

СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ОТДЕЛОВ МОЗГА (иерархия функций)

СТАНОВЛЕНИЕ РЕФЛЕКСОВ И РАЗВИТИЕ ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Основные жизненно важные рефлекторные акты, генетически закрепившиеся в ходе эволюции проявляются на определенных стадиях онтогенеза. На базе этих врожденных реакций вырабаты­ваются многообразные приобретенные рефлексы, обеспечивающие индивидуальный опыт в поведении. Чем выше по своей организа­ции животное, тем больший удельный вес в ходе развития занима­ют условнорефлекторные формы поведения. Доминирующее зна­чение они приобретают у высших животных и человека.

Антенатальный период

А. Рефлексы плода. Еще в период внутриутробной жизни у млекопитающих возникают характерные для каждой стадии раз­вития типы двигательных рефлексов и вегетативных функций. Так, например, у плода кролика - типичного представителя мле­копитающих последовательно выявляются следующие фазы нерв­ной деятельности:

• фаза первичных локальных двигательных рефлексов, выра­жающаяся в изолированных движениях головы и конечностей в ответ на механические и другие раздражения кожи этих облас­тей;

• фаза первичной генерализации рефлексов - обобщенных бы­стрых вздрагивательных движений всего тела в ответ на раздра­жения разных областей;

• фаза вторичной генерализации рефлексов - обобщенных медленных тонических движений головы, туловища и конечно­стей в ответ на раздражение любых участков тела;

• фаза специализации двигательных рефлексов.

Каждая из указанных фаз нервной деятельности хронологиче­ски совпадает с определенной морфологической зрелостью спин­ного и продолговатого мозга, а также периферических нервных аппаратов.

Первые локальные и общие движения головы, туловища и ко­нечностей осуществляются за счет структурных звеньев рефлек­торных дуг спинного и продолговатого мозга, без участия выше­лежащих отделов мозга. В этот период отмечается дифференцировка рецепторных аппаратов кожи и мышц, межпозвоночных и черепно-мозговых узлов, передних рогов спинного и продолгова­того мозга, начальная миелинизация проводящих путей спинальных дуг, обособление друг от друга осевых цилиндров в волокнах путей. Стволовые отделы головного мозга при. этом находятся только на стадии топографической дифференцировки, в цитоло­гическом отношении они являются еще совсем незрелыми. Нали­чие у плода обобщенных тонических реакций уже связано с уча­стием стволовых образований головного мозга, которые к этому времени достигают большей степени структурной зрелости. На­конец, фаза специализации рефлекторных реакций, охватываю­щая последние дни зародышевой жизни и ранний период после рождения, обусловливается дальнейшей морфологической зрело­стью рефлекторных дуг спинного мозга и значительным струк­турным развитием стволовых, подкорковых и корковых отделов головного мозга.

У человеческого зародыша 7,5-8 нед впервые появляются ло­кальные двигательные рефлексы в виде контрлатеральной или дорсальной флексии шеи и верхней части туловища на раздраже­ние губ и крыльев носа (без участия других частей тела). К этому времени морфологически созревают все элементы рефлекторной дуги, необходимые для осуществления этого рефлекса. В возрасте 8,5-9,5 нед контрлатеральная флексия на раздражение тех же зон сопровождается участием в движении большей части туловища и верхних конечностей. По мере роста плода все больше увеличива­ется количество рефлексогенных зон кожи, с которых удается вы­звать двигательные реакции с вовлечением в них значительных групп мышц.

У человеческого плода в возрасте около 3 мес. обнаруживается ряд двигательных рефлексов (открывание рта, сгибание шеи, ло­кальные движения отдельных частей конечностей, примитивный подошвенный рефлекс и др.). Вскоре рефлекторные реакции пло­да приобретают характер обобщенных, генерализованных движе­ний. Раздражение любого ограниченного пункта кожи (например, голени) вызывает не только сгибание и разгибание, приведение иотведение данной конечности, но и двигательные акты другой но­ги, обеих рук, туловища и головы. При этом каждый участок ко­жи может служить рефлексогенной зоной для самых разнообраз­ных двигательных реакций, распространяющихся на большую или меньшую часть организма. Однако у плода более зрелого возрас­та (после 5-6 мес.) наклонность к генерализации рефлексов посте­пенно исчезает и выявляется тенденция к ограничению и специа­лизации рефлексов: при повторном аналогичном раздражении движения становятся ограниченными и сосредоточенными в пре­делах стимулируемой зоны тела.

Ранние формы рефлексов у плода человека, так же как и у выс­ших животных, осуществляются за счет рефлекторных дуг, замы­кающихся в пределах спинного и продолговатого мозга. В связи с недостаточной морфологической зрелостью этих дуг (неполная дифференцировка клеток, незрелость осевых цилиндров волокон, слабая миелинизация), обусловливающей широкую иррадиацию процесса возбуждения и слабую выраженность тормозного процес­са, в этот период наблюдаются генерализованные двигательные реакции. В более позднем возрасте, начиная с 6-7-го месяца, ус­ложняющиеся и специализирующиеся рефлекторные акты проте­кают уже с участием стволовых и подкорковых, отделов головного мозга. В это время цитологическая дифференцировка важных об­разований мозга (красное ядро, черная субстанция, наружное и внутреннее коленчатые тела и др.), а также клеточная дифферен­цировка отдельных слоев коры выражены более отчетливо.

Б. Спонтанная активность мускулатуры плода. Выделяют три основные формы такой активности.

Форма 1 - тонические сокращения мышц-сгибателей, обеспе­чивающие ортотопическую позу (согнутые шея, туловище и ко­нечности), благодаря которой плод занимает в матке минималь­ный объем. Эта поза поддерживается раздражением кожных ре­цепторов околоплодными водами, а также афферентной импульсацией от проприорецепторов скелетных мышц.

Форма 2 - периодические фазные сокращения мышц-разги­бателей. Они имеют генерализованный характер. Эти движения ощущаются матерью как шевеление плода обычно 4—8 раз в час начиная с 4,5-5 мес. беременности. Частота шевелений увеличива­ется при обеднении крови матери, а вследствие этого и плода пи­тательными веществами и кислородом. В процессе двигательной активности плода у него усиливается деятельность сердца, повы­шается АД, ускоряется кровоток по всему организму и, естествен­но, через плаценту, что ведет к увеличению в крови количества кислорода и питательных веществ. Двигательная активность пло­да способствует развитию его мускулатуры и мозга.

Форма 3 - дыхательные движения. Они начинаются на 14-й неделе внутриутробного развития. Частота дыхательных движений 40-70 в 1 мин. На 6-м месяце внутриутробного развития доста­точной зрелости достигают структуры, ответственные за цен­тральную регуляцию дыхания. Последнее обеспечивает возмож­ность их немедленного включения в работу после рождения ре­бенка.

Зрелой к моменту рождения является фракция ядра лицевого нерва, реализующая управление соответствующими эффекторами в составе функциональной системы сосания (П.К.Анохин).

В процессе развития рефлекторной деятельности ребенка 1-го года жизни обращают на себя внимание непостоянство и вариа­бельность отдельных рефлексов, а также меняющийся уровень реф­лекторной возбудимости. В раннем возрасте все кожно-мышечные, сухожильные, шейно-тонические и лабиринтные рефлексы, осуще­ствляемые через нижележащие отделы мозга, чрезвычайно повы­шены. Повышение рефлекторной возбудимости отмечается вплоть до второго полугодия жизни ребенка, после чего она постепенно снижается до уровня, соответствующего взрослому человеку. Высо­кая общая рефлекторная возбудимость и наличие ряда специфиче­ских рефлексов (хоботковый, хватательный, Моро, Бабинского и др.) являются следствием недостаточного развития в ранний период коры большого мозга и тесно связанных с ней ближайших подкор­ковых образований, т.е. отсутствием с ее стороны регулирующих влияний на нижележащие центры. В полной мере эти влияния уста­навливаются в течение первых лет жизни ребенка и во многом зави­сят от благоприятных факторов внешней среды и педагогических воздействий.

5.1.2. Неонатальный период

В неонатальном периоде отмечаются дальнейший рост нерв­ной ткани, усиление процессов миелинизации нервных волокон, дифференцировки нейрофибрилл, совершенствование механизмов проницаемости клеточных мембран, повышение возбудимости нейронов, развитие их шипикового аппарата, установление ассо­циативных связей, что в итоге приводит к постепенному совер­шенствованию базовых нейродинамических процессов.

У новорожденных спинной мозг, структуры ствола мозга, бледное ядро, зрительный бугор развиты в целом хорошо. Крас­ное ядро, красноядерно-спинномозговой путь миелинизированы.

Как известно, корковой частью двигательного анализатора яв­ляются поля 4 и 6. К моменту рождения эти поля развиты недо­статочно. Созревание структур ЦНС усиливается гормонами щитовид­ной железы. Стимулирующая роль в ходе созревания и функцио­нального становления ЦНС отводится афферентным потокам им­пульсов, поступающих в структуры мозга из внешней среды.

Электрофизиологические характеристики нейронов обладают ря­дом особенностей. В частности, нейроны у новорожденных имеют относительно высокий ПП - около 50 мВ (у взрослых 60-80 мВ). Поверхность тела нейронов и дендритов, покрытая синапсами, во много раз меньше, чем у взрослых. Возбуждающие постсинапти-ческие потенциалы (ВПСП) имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительной является синаптическая за­держка, нейроны оказываются менее возбудимыми. Не столь эф­фективны процессы постсинаптического торможения нейронов вследствие малой амплитуды тормозных постсинаптических по­тенциалов (ТПСП), а также меньшего числа на нейронах тормоз­ных синапсов.

Вследствие морфологической и функциональной незрелости структур ЦНС, недостаточности элементарных механизмов воз­буждения и торможения у новорожденных оказываются несовер­шенными многие проявления их двигательной активности.

Спонтанные периодические движения новорожденного беспо­рядочны, хаотичны, в них участвуют конечности, голова и туло­вище. Тем не менее наблюдаются и координированные ритмиче­ские сгибания и разгибания. Периоды двигательной активности отчетливо преобладают над периодами полного покоя. Для про­снувшегося новорожденного характерны пространственно ориен­тированные движения головы, направленные на поиск материн­ской груди, полноценные сосательные движения.

Мышечный тонус у новорожденных поддерживается импульса­ми, идущими от проприорецепторов, кожных терморецепторов и даже рецепторов растяжения легких, активирующихся при вдохе.

Для новорожденного, как и для плода, характерна ортотониче-ская поза как следствие некоторой гипертензии мышц-сгибателей. Отличительными особенностями рефлексов новорожденных являются генерализованный характер их проявления и обшир­ность рефлексогенной зоны вызова того или иного рефлекса. Эти свойства рефлексов объясняются, во-первых, отсутствием над ни­ми контроля со стороны головного мозга; во-вторых, относи­тельно облегченной иррадиацией процесса возбуждения в ЦНС. Причиной иррадиации возбуждения является слабость процессов торможения. С возрастом рефлексы становятся более совершен­ными: генерализованность уменьшается, рефлексогенные зоны рефлексов суживаются. В возрасте 1-5 дней рефлексогенной зо­ной сосательного рефлекса являются губы и кожа всего лица; в 6-10 дней — губы и кожа вокруг рта, в возрасте 15 дней - только гу­бы. Ряд рефлексов новорожденного постепенно исчезает, но мно­гие из них подвергаются лишь угнетению в результате развиваю­щихся тормозных влияний со стороны вышележащих отделов мозга, особенно коры большого мозга, на нижележащие центры.

Всю совокупность рефлексов новорожденного целесообразно разделить на следующие пять групп:

1. Пищевые: сосательный и глотательный рефлексы появляются при механическом, тепловом и вкусовом раздражении рецепторов ротовой и околоротовой областей. Так, если вложить ребенку в рот соску, он начинает совершать активные сосательные движе­ния. Сосательный рефлекс исчезает к концу 1-го года жизни.

2. Защитные: мигательный рефлекс - мигание при освещении глаз или раздражении поверхности носа, век, ресниц, роговой оболочки глаз; зрачковый рефлекс - уменьшение диаметра зрачка при освещении; рефлекс отдергивания конечности в ответ на боле­вое раздражение.

3. Двигательные: хватательный рефлекс (рефлекс Робинсона) - схватывание и прочное удерживание предмета (палец, карандаш, игрушка) при прикосновении им к ладони - исчезает на 2-4-м месяце. Рефлекс обхватывания (рефлекс Моро) - отведение рук в стороны и разгибание пальцев с последующим возвращением рук в исходное положение. Для вызова рефлекса ребенка, нахо­дящегося на руках у врача, резко опускают на 20 см и затем под­нимают до исходного уровня. Рефлекс можно вызвать при ударе по поверхности, на которой лежит ребенок, а также при быст­ром подъеме с положения на спине. Исчезает после 4 мес. По­дошвенный рефлекс (рефлекс Бабинского) - изолированное тыль­ное разгибание большого пальца и подошвенное сгибание (иногда веерообразное расхождение) остальных при раздраже­нии подошвы по наружному краю стопы от пятки к пальцам. Исчезает после 12 мес. Коленный рефлекс - сгибание (у взрослых разгибание) в коленном суставе при ударе по сухожилию четы­рехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки. Сгибание у новорожденных связано с преобладанием у них тонуса мышц-сгибателей; заменяется разгибательным рефлексом на 2-м меся­це. Хоботковый рефлекс — выпячивание губ хоботком в результа­те сокращения круговой мышцы рта при легком ударе пальцем по губам ребенка или поколачивании по коже вокруг рта на уровне десен; исчезает к концу первого полугодия жизни. Поис­ковый рефлекс (поиск груди матери) - опускание губ, отклонение языка и поворот головы в сторону раздражителя при поглажи­вании кожи в области угла рта. Рефлекс ярче выражен у голод­ного ребенка; исчезает к концу 1-го года жизни. Рефлекс ползания (рефлекс Бауэра)', ребенка кладут на живот так, чтобы голова и туловище располагались на одной линии. В таком положении ребенок на несколько мгновений поднимает голову и совершает ползающие движения (спонтанное ползание). Если подставить под подошвы ладонь, движения становятся более разнообраз­ными: ребенок начинает отталкиваться ногами от препятствия, в «ползание» включаются руки. Рефлекс исчезает к 4 мес.

4. Тонические: лабиринтный рефлекс вызывается изменением положения головы в пространстве. У ребенка, лежащего на спине, повышен тонус разгибателей шеи, спины, ног. Если ребенка пере­вернуть на живот, то увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, конечностей. Рефлекс Кернига: у лежащего на спине ребенка сги­бают ногу в тазобедренном и коленном суставах, затем пытаются разогнуть ногу в коленном суставе. Рефлекс считается положи­тельным, если сделать это не удается; исчезает после 4 мес.

5. Ориентировочный. Возникает на достаточно сильные неожи­данные раздражения экстерорецепторов (вспышка света, звук), выражается вздрагиванием ребенка с последующим «замира­нием». Уже в конце 1-й недели после рождения ребенок поворачи­вает глаза и голову в сторону источников света и звука. Отмеча­ется начальное несовершенное слежение за ярким перемещаю­щимся в одной плоскости объектом. Ориентировочный рефлекс является основой выработки будущих условных рефлексов на зву­ковые и световые раздражители.

Интеграция всех двигательных реакций у новорожденного ре­бенка реализуется на уровне таламопаллидарных структур.

5.1.3. Грудной возраст и другие возрастные периоды

Л. Общая характеристика двигательных навыков детей в ран­нем онтогенезе. Характер движений ребенка в раннем онтогенезе определяется, во-первых, степенью зрелости 1ДНС, во-вторых, как и у взрослых, усвоением двигательных навыков, которые для ре­бенка в раннем онтогенезе практически все новые.

Взрослый человек привычные движения совершает механиче­ски, незаметно для внимания, смена одних мышечных сокраще­ний другими непроизвольна, автоматизирована. Двигательные автоматизмы гарантируют наиболее экономное расходование мышечной энергии в процессе выполнения движения. Новый, незнакомый двигательный акт энергетически всегда более рас­точителен, чем привычный, автоматизированный. Взмах косы косаря, удар молота кузнеца, бег пальцев музыканта - до преде­ла отточенные, энергетически скупые и рациональные автомати­зированные движения. Совершенствование движений в их постепенной экономизации. автоматизации, обеспечиваемой деятельностью стриопаллидарной системы.

Стриарная система является более «молодой», чем паллидар-ная, как в филогенетическом, так и в онтогенетическом отноше­нии. Она впервые появилась лишь у птиц, у человека формируется к концу внутриутробного периода, несколько позже, чем палли-дум (бледный шар).

Паллидарная система у рыб и стриопаллидарная у птиц являют­ся высшими двигательными центрами, определяющими поведение. Стриопаллидарные аппараты обеспечивают диффузные, массовые движения тела, согласованную работу всей скелетной мускулатуры в процессе передвижения, плавания, полета и др. Жизнедеятель­ность высших животных, человека требует более тонкой дифференцировки работы двигательных центров. Потребности движений. носящих целенаправленный, производственный характер, уже не может удовлетворить экстрапирамидная система. В коре переднего мозга создается в процессе эволюции высший аппарат, координи­рующий согласованную функцию пирамидной и экстрапирамидной систем, руководящих выполнением сложных движений. Однако, перейдя в субординированное, «подчиненное» положение, стрио­паллидарная система не утратила присущих ей функций.

Различие функционального значения стриатума (полосатое те­ло) и паллидума также определяется усложнением характера дви­жений в процессе филогенеза. «Паллидарные» рыбы, передвигаясь во взвешенном в воде состоянии бросковыми, мощными движе­ниями туловища, не должны «заботиться» об экономии мышечной энергии. Потребности такого двигательного акта вполне удовле­творяются работой паллидарной системы, обеспечивающей движе­ния мощные и относительно точные, но энергетически расточи­тельные, чрезмерные.

Птица, вынужденная в полете совершать огромную работу и не имеющая возможности вдруг прервать ее в воздухе, должна рас­полагать более сложным двигательным аппаратом, расчетливо регулирующим качество и количество движений, - стриопалли­дарной системой.

Развитие и включение двигательных систем в онтогенезе чело­века имеет ту же последовательность. Миелинизация стриарных путей заканчивается лишь к 5-му месяцу жизни, поэтому в первые месяцы паллидум является высшим моторным органом. Мотори­ка новорожденных имеет явные «паллидарные» черты. Движения ребенка до 3-4 лет и движения молодого животного (щенка, оле­ненка, зайчонка и т. д.) имеют большое сходство, заключающееся именно в излишестве, свободе, щедрости движений. Характерно богатство мимики ребенка, также свидетельствующее о некото-ром преобладании «паллидарности». С возрастом многие движе­ния человека становятся все более привычными, автоматизиро­ванными, энергетически расчетливыми, скупыми. Улыбка пере­стает быть постоянным выражением лица. Степенность, солид­ность взрослых — это торжество стриатума над паллидумом, торжество трезвой расчетливости автоматизированных движений над расточительной щедростью еще «неопытной» стриопалли-дарной системы ребенка.

Процесс обучения какому-либо движению, направленный на ав­томатизацию двигательного акта, имеет две фазы. Во время пер­вой фазы, которую условно называют паллидарной, движение чрезмерно, излишне по силе и длительности сокращения мышц. Вторая фаза рационализации движения заключается в постепен­ной отработке оптимального для данного индивида энергетиче­ски рационального, максимально эффективного (при минималь­ной затрате сил) способа движения.

Стриопаллидарная система является важнейшим инструментом в выработке двигательных автоматизмов, которые у взрослого человека целенаправленно подбираются и реализуются высшими корковыми центрами праксиса. Относительная «паллидарность» ребенка обусловлена не только незрелостью стриатума, но и тем, что ребенок еще находится в стадии двигательного обучения в первой, паллидарной, фазе его. Чем старше ребенок, тем все большее число двигательных актов автоматизировано, т.е. пере­стало быть «паллидарными». Наряду с этим незрелость стриатума и преобладание «паллидарности» у новорожденных как бы зара­нее запланированы, поскольку именно «паллидарность» необхо­дима ребенку в первый период внеутробной жизни.

Б. Различная степень развития двигательных актов продемон­стрирована и с помощью электрофиологической методики. В ши­роком возрастном диапазоне (5-17 лет) с использованием речевой инструкции, определяющей уровень мобилизационной готовно­сти (оперативный покой, экстренное реагирование), методом ре­гистрации ВП были выявлены особенности функционирования системы активации на разных этапах онтогенеза.

На I этапе (7-10 лет) определяются закономерные изменения в динамике регионарных ВП, связанные с мобилизационной готов­ностью. Наблюдается переход от генерализованной формы акти­вации к регионарно-специфичной активации, обеспечивающей дифференцированность активационных процессов.

На II этапе (11-14 лет) отмечается снижение реактивности к внешним воздействиям. Анализ электрофизиологических показа­телей подростков, дифференцированных по полу и стадиям поло­вого созревания, позволил установить, что наиболее выраженные.

чем в предпубертатном периоде, изменения характерны для под­ростков, находящихся на начальных стадиях полового созревания (11-111 стадии). На этом этапе онтогенеза утрачивается характер­ная для детей 9-10 лет регионарная специфичность, появляются генерализованные реакции. У части подростков введение мобили­зационной готовности вызывает парадоксальную реакцию - сни­жение выраженности ВП. Эти изменения связаны с существенным сдвигом гормонального профиля организма, повышением интен­сивности обменных процессов, что приводит к повышению акти­вации ЦНС в состоянии покоя и обусловливает снижение реак­тивности к внешним воздействиям.

На III этапе, начиная с 14-15 лет, у подростков, находящихся на IV-V стадиях полового созревания, отмечаются восстановле­ние реактивности активационной системы, приближение характе­ра ее функционирования к зрелому типу.

Выполнение произвольных движений у детей 6-7 лет характе­ризуется достаточно четкой и дифференцированной динамикой активационных процессов, охватывающих фронтальные, цен­тральные и затылочные зоны мозга, при этом можно выделить левополушарную асимметрию с большей реактивностью лобных и центральных зон левой гемисферы, высокую реактивность за­тылочных отделов. Реализация движений в этом возрасте проис­ходит на фоне достоверного снижения выраженности медленно-волновой и высокочастотной активности при сохранении ста­бильности низкочастотного а₁-ритма. Лобно-центральный контур повышения межцентрального взаимодействия отмечен у 9-10-лет­них детей не только при выполнении движений, но и при подго­товке к ним, что является отражением морфофункционального созревания коры. По мере формирования навыка к 9-10 годам более значимыми становятся корреляции параметров межполушарной когерентности ритмов ЭЭГ лобных зон коры в отдельных диапазонах частот и эффективности движений. При этом более низкие значения когерентности межполушарного взаимодействия лобных зон в О- и а₁диапазоне связаны с менее эффективной дея­тельностью. Это свидетельствует о повышении роли мсжполушарной интеграции в обеспечении деятельности в сравнении с детьми младшей возрастной группы [Безруких М.М.. 1994].

Рассмотрим рефлексы и двигательные навыки, которыми ов­ладевает ребенок в различном возрасте.

В. Рефлексы и двигательные навыки детей грудною возраста. 1. Созревание ЦНС и мускулатуры в первые месяцы жизни ребенка быстро прогрессирует, что увеличивает его двигательную актив­ность. В свою очередь увеличение движений стимулирует рост и раз­витие не только мускулатуры, но и ЦНС за счет усиленного притокаафферентных импульсов, активирующих нейроны всех двигатель­ных систем организма, в том числе и мотонейронов.

2. Кровоснабжение мозга достаточно интенсивное. Это объяс­няется богатством капиллярной сети, которая после рождения продолжает увеличиваться. Обильное кровоснабжение мозга обеспечивает потребность быстро растущей нервной ткани в ки­слороде. На серое вещество мозга приходится 3/4-4/5 всего объе­ма кровоснабжения.

3. Мышечный тонус. Повышенный тонус мышц-сгибателей, сформированный в антенатальном периоде (ортоническая поза), в 1-й мес жизни ребенка еще сохраняется. Однако на 2-м мес по­степенно усиливается тонус мышц-разгибателей, и к 3-5 мес жизни тонус мышц-сгибателей и мышц-разгибателей уравнива­ется. Это обусловлено сбалансированными возбуждающими и тормозными влияниями вышележащих отделов ЦНС на а-мото-нейроны.

4. Рефлексы ребенка грудного возраста частично сочетают в себе рефлексы новорожденного, а также вновь формирующиеся рефлексы, к которым относятся следующие:

• туловищно-вьтрямителъный рефлекс - выпрямление головы при соприкосновении стоп ребенка с опорой; формируется с конца 1-го месяца;

• рефлекс Ландау верхний - ребенок в положении на животе под­нимает голову и верхнюю часть туловища, опираясь на плоскость ру­ками, и удерживается в этой позе; формируется со 2-4-го месяца (рис. 5.1, а);

• рефлекс Ландау нижний — в положении на животе ребенок разгибает и поднимает ноги; формируется к 5-6 мес.

5. Двигательные навыки. Весь период развития двигательной активности грудного ребенка можно разделить на следующие четко очерченные этапы.

Период от 2 до 5 мес жизни. С 2-месячного возраста начинает­ся развитие движения руками в направлении к видимому предме­ту. Рука, встречаясь с предметом, захватывает его. В возрасте 3 мес начинается освоение навыка ползания (см. рис. 5.1, а), в 4-5 мес развивается способность переворачиваться сначала со спины на живот, затем обратно.

Период от 1 до 9 мес. С 5-месячного возраста ребенок при поддержке начинает переступать. В 6-7 мес он садится, встает на четвереньки - готовится к принятию вертикального положе­ния. В возрасте 7-8 мес малыш может вставать, стоять (см. рис. 5.1, в), придерживаясь руками за опору, свободно ползать. Пол­зание развивает и укрепляет мускулатуру, способствует разви­тию дальнейшей координации движений. Однако у ребенка грудного возраста довольно быстро (в пределах 1,5 ч) развива­ется утомление.

Период от 9 до 12 мес. В этом возрасте устанавливается четкая координация сократительной активности мышц верхних конечно­стей. К 10 мес движения рук становятся точными, целенаправлен­ными. Ребенок может осуществлять хватательные движения всле­пую. Дети в 11 мес пьют из чашки, удерживая ее обеими руками, делают попытки есть ложкой, ставят один предмет на другой, на­девают кольца на стержень. В этот период ребенок делает первые попытки к самостоятельной ходьбе. К концу 1-го года жизни ма­лыш при поддержке начинает ходить. Началом самостоятельной ходьбы считается день, когда ребенок без посторонней поддержки проходит несколько шагов.

Рис. 5.1. Этапы развития двигательных навыков у ребенка грудного возраста. а- 3 мес; б~ 6-7 мес; е- 7-8 мес; г -10 мес В развитии нейрофизиологических механизмов произвольной моторной активности первостепенную роль играют процессы динамического становления связей между функционально раз­личными зонами коры большого мозга, а также между корой большого мозга и ближайшими подкорковыми структурами Г. Двигательные навыки детей других возрастных периодов. Впроцессе развития организма наиболее заметные изменения проис­ходят в критические периоды К ним относятся 1-й мес жизни, 3 года, 7лет и период 12-16 лет.. Во все периоды жизни ребенка, особенно в критические, ЦНС весьма

ранима. Недостаточное или несба­лансированное питание приводит к уменьшению количества ней­ронов, причем это уменьшение впоследствии не компенсируется. Весьма чувствительна ЦНС ребенка к инфекциям, интоксикаци­ям, травмам, негативные последствия от которых могут наблю­даться на протяжении всей жизни.

Основные этапы развития двигательных навыков ребенка после завершения периода развития в грудном возрасте. На 2-м году жиз­ни у детей появляется способность к бегу, перешагиванию через предметы, самостоятельному подъему по лестнице.

На 3-м году жити ребенок начинает подпрыгивать на месте, переступать через препятствия высотой 10-15 см, самостоятельно одеваться, застегивать пуговицы, завязывать шнурки. На данном этапе ведущим уровнем ЦНС, обеспечивающим интеграцию ме­ханизмов произвольной моторики, становится теменно-премо-гпорный уровень.

В возрасте 3-5 лет появляется игровая деятельность, скачко­образно ускоряющая развитие высшей нервной деятельности. Ребенок начинает рисовать, может обучаться игре на музыкаль­ных инструментах. В 4-5 лет ему становятся доступными слож­ные движения: бег, прыжки, катание на коньках, гимнастиче­ские, акробатические упражнения. Следует помнить, что и в этом возрасте ребенок быстро устает. Для профилактики утомления не­обходимо время от времени изменять вид занятий (активный от­дых).

В возрасте 6-7 лет отмечаются еще низкое качество движений, низкая скорость и продолжительная пауза между отдельными дви­жениями в серии, равная по продолжительности самому движению. По мере возрастного развития и совершенствования движений к 9-10 годам значимо увеличивается скорость движения и более чем в 5 раз сокращается пауза, что свидетельствует об изменении функции текущего контроля. Это связано со снижением неопределенности, более четким выбором моторной задачи, а также с более адекват­ным функциональным обеспечением деятельности. Однако сложившаяся к 9-10 годам функциональная структура организации движений обеспечивает выполнение не столько высоких по качест­ву, сколько стабильных и быстрых движений. Это определяется доминантной двигательной задачей, ориентированной на высокую скорость, которая в большей мере связана с внешними условиями и требованиями обучения и в меньшей - с функциональными возможностями ребенка [Безруких М.М., 1994].

Дальнейшее наращивание количества и качества моторной активности ребенка связано с завершением первичного станов­ления нейронного субстрата в составе кинестетического анали­затора, совершенствованием внутрикорковых, корково-подкор-ковых проводящих путей, функциональных связей между двига­тельными, ассоциативными областями коры большого мозга, а также подкорковыми структурами. Оптимальный режим работы двигательного аппарата у человека устанавливается к 20-25 го­дам жизни.

ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА.