Нервный механизм регуляции 1. 1. 1. Виды влияний нервной системы и механизмы их реализации

В литературе встречается несколько понятий, отражающих ви­ды и механизм влияния нервной системы на деятельность органов и тканей. Целесообразно выделить два вида влияний нервной сис­темы на органы - пусковое и модулирующее (корригирующее).

А, Пусковое влияние. Это влияние вызывает деятельность ор­гана, находящегося в покое; прекращение импульсации, вызвав­шей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное

состояние. Примером такого влияния может служить запуск сек­реции пищеварительных желез на фоне их функционального по­коя; инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола мозга по эфферентным (двигатель­ным) нервным волокнам. После прекращения импульсации в нервных волокнах, в частности в волокнах соматической нервной системы, сокращение мышцы также прекращается - мышца рас­слабляется.

Б. Модулирующее (корригирующее) влияние. Данный вид влияния изменяет интенсивность деятельности органа. Оно рас­пространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, которые могут работать без пускового влияния нервной системы. Примером, модулирую­щего влияния на уже работающий орган может служить усиление или угнетение секреции пищеварительных желез, усиление или ослабление сокращения скелетной мышцы. Пример модулирую­щего влияния нервной системы на органы, которые могут рабо­тать в автоматическом режиме, - регуляция деятельности сердца, тонуса сосудов. Этот вид влияния может быть разнонаправлен­ным с помощью одного и того же нерва на разные органы. Так, модулирующее влияние блуждающего нерва на сердце выражает­ся в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пищеварительные железы, покоящуюся глад­кую мышцу желудка, тонкой кишки.

Модулирующее влияние осуществляется:

• посредством изменения характера электрических процессов в возбудимых клетках органа возбуждения (деполяризация) или торможения (гнперполяризация);

•за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект);

•с помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе (трофическое действие нервной системы).

Идею о трофическом действии нервной системы сформулировал И.П.Павлов. В опыте на собаках он обнаружил симпатическую •етвь, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает усиление сердечных сокращений без изменения частоты сокращений (уси­ливающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раз­дражение симпатического нерва действительно усиливает в сердце обменные процессы. Развивая идею И.П.Павлова. Л.О.Орбели и А.Г.Гинецинский в 20-х годах XX ъ. открыли феномен усиления пжращсний утомленной скелетной мышцы при раздражении иду­щего к ней симпатического нерва (феномен Орбели-Гшеципского, рис. 1.1). Считают, что усиление сокращений утомленной мышцы в опыте Орбели - Гинецинского связано с активацией в ней об­менных (трофических) процессов под влиянием норадреналина. Полагают, что норадреналин, выделяющийся из окончаний постганглионарных симпатических сосудистых сплетений, активи­руя специфические рецепторы мембраны мышечных волокон, за­пускает каскад химических реакций в цитоплазме, ускоряющих обменные (трофические) процессы.

Рис. 1.1. Повышение работоспособности утомленной изолированной икроножной мышцы лягушки при раздражении симпатического нерва. Сокращения мышцы (а) вызываются ритмическим (30 мин) раздражением двигательных нервных волокон. Моментам раздражения симпатического нерва соответствуют поднятия сигнальной липни (б) В дальнейшем было установлено, что раздражение симпатиче­ских нервов не только улучшает функциональные характеристики скелетных мышц, но и повы-

шает возбудимость периферических рецепторов и в целом - возбудимость структур ЦНС.

Такое дейст­вие симпатической нервной системы Л.О. Орбели назвал адапта­ционно-трофическим. Трофическое действие на ткань присуще всем нервам, но наиболее ярко оно выражено у симпатической нервной системы. Предполагается наличие трофогенов в нервных окончаниях. На роль трофогенов претендуют нуклеотиды, неко­торые аминокислоты, простагландины, катехоламины, серотонин, ацетилхолин, сложные липиды, ганглиозиды. Многие из пе­речисленных веществ являются медиаторами. Понятие «тро-фоген». по-видимому, является собирательным. Трофическое дей­ствие соматической нервной системы ярко иллюстрируется ре­зультатом перерезки нервных стволов. Так, в норме плотность внесинаптических холинорецепторов на мышечном волокне в 1000 раз меньше, чем на постсинаптической мембране. Однако уже через несколько дней после денервации число рецепторов на мышечном волокне сильно возрастает и становится таким, как у новорожденных. Это связано с прекращением трофических воз­действий нервного волокна.

Трофическое действие на иннервируемые ткани оказывают и афферентные нервные волокна. Так, адекватная стимуляция или раздражение электрическим током терминален специфической Популяции первичных сенсорных нейронов, тела которых лежат в Спинальных ганглиях, ведет к освобождению из терминалей аф­ферентных волокон химических веществ, оказывающих специфи­ческое действие на окружающую ткань. Этими веществами явля­ются преимущественно нейропептиды. Наиболее часто при этом выявляются субстанция Р и пептид, родственный гену кальцито-нипа. Они не только несут афферентную информацию, но и ока­зывают трофическое влияние на иннервируемые ткани.

В свою очередь биологически активные вещества, выраба­тываемые разными клетками организма, оказывают трофиче­ское действие на саму нервную систему. Об этом, в частности, свидетельствует угнетение активности ферментов, ответствен­ных за синтез ацетилхолина в преганглионарных симпатиче­ских нейронах после разрушения ганглионарного симпатиче­ского нейрона. Преганглионарные симпатические нейроны на­ходятся в боковых рогах спинного мозга. По-видимому, имеется несколько нейрональных факторов, регулирующих рост, раз­витие нервных клеток и функционирование зрелых нервных клеток. Одно из таких веществ - фактор роста нервов (ФРН). Это инсулиноподобное вещество наиболее сильно стимулирует рост симпатических и спинномозговых ганглиев. Если в орга­низм новорожденных животных ввести антитела к ФРН, то в симпатической нервной системе развиваются дегенеративные изменения. Наибольшее количество ФРН вырабатывается в слюнных железах, продуцируется ФРН также гладкими мы­шечными волокнами стенок внутренних органов. Обнаружено также вещество, регулирующее рост и развитие мотонейронов спинного мозга.

Считают, что адаптационно-трофическое действие оказывают многие нейропептиды: либерины, соматостатин, энкефалины, эн-дорфины, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, фрагменты АКТГ, окситоцин.

Таким образом, и соматическая, и вегетативная нервная систе­ма могут оказывать как пусковое, так и модулирующее влияние. Однако пусковое влияние нервной системы для скелетной мышцы (запуск или прекращение ее сокращений) осуществляется только с помощью соматической нервной системы, а модулирующее (изме­нение силы сокращений) - с помощью и соматической, и вегета­тивной нервной системы. Например, активация симпатической нервной системы ведет к усилению сокращения утомленной ске­летной мышцы. Пусковое и модулирующее влияние на внутренние органы осуществляется только с помощью вегетативной нервной системы.