Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга

А. Продолговатый мозг (myelencephalon). На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. В частности, в нем также в середине 2-го месяца внутриут­робного развития образуются вентролатеральные и дорсолатеральные колонки клеток. Чаще всего для вышележащих отделов ЦНС они называются крыловидной пластинкой (дорсолатеральные колонки) и базальной пластинкой (вентролатеральные колонки нейробластов). При дальнейшем морфогенезе крыловидная и базальная пластинки как бы расходятся в латеральном направлении, раскрываясь наподобие книжки. Это происходит в период образо­вания мозгового изгиба. Клетки мезенхимы, прилежащие к верхним отделам развивающегося продолговатого мозга, дают начало большому числу ангиобластов, образующих сосудистые сплетения, из которого формируется сосудистое сплетение четвертого (IV) же­лудочка. Этот процесс начинается уже на 6-й неделе внутриутроб­ного развития.

На 3-м месяце внутриутробного развития крыловидная и ба-зальная пластинки расщепляются в продольном направлении, при­чем из крыловидной пластинки образуются четыре клеточные ко­лонки, а из базальной - три. Некоторые черепные нервы берут на­чало из этих колонок или заканчиваются в них. В этих колонках локализуются ядра языкоглоточного нерва, ядро одиночного пути, одно из ядер тройничного нерва, ядро вестибуло-кохлеарного нер­ва. Два ядра тройничного нерва закладываются изначально в про­долговатом мозге, затем, вторично, перемещаются в задний мозг. По данным ряда исследователей, в продолговатом мозге заклады­вается большая часть ядер черепных нервов, которые затем мигри­руют в другие отделы нервной системы, в частности в задний мозг.

Закладка ядер черепных нервов в развивающемся продолгова­том мозге, по-видимому, и объясняет тот факт, что к середине внутриутробного развития этот отдел содержит очень большое число клеток. В процессе его дальнейшего развития количество клеток в нем уменьшается, в то время как размер и объем клеток увеличиваются.

У новорожденного в продолговатом мозге продолжается про­цесс уменьшения клеточных масс, о чем можно судить по сокра­щению количества нейронов на единицу площади. Вместе с тем продолжает нарастать масса нейрона и увеличиваться степень дифференцировки. У полуторагодовалого ребенка клетки про­долговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрос­лого даже по тонким морфологическим признакам.

Б. Задний мозг (metencephalon). Анатомически задний мозг де­лится на три части: 1) центрально расположенную ядросодержащую часть, которая служит прямым продолжением продолгова­того мозга; 2) мозжечок и 3) мост.

Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной пла­стинки заднего мозга, которые мигрируют в дорсальном направ­лении в период, когда начинает формироваться мозговой изгиб. Тело мозжечка, представляющее у человека самый крупный отдел этого органа, развивается из отделов крыловидной пластинки, расположенных в верхних участках заднего мозга. Клетки этих отделов мигрируют в дорсальном и медиальном направлениях и, сливаясь, образуют червь мозжечка, располагающийся по средней линии. Вслед за этим на каждой стороне червя появляются вырос-ты, формирующие передние и задние доли полушарий мозжечка. Первые борозды мозжечка возникают в переднем отделе червя, и лишь затем процесс формирования борозд медленно распростра­няется в латеральных направлениях по всей поверхности органа.

В конце 2-го месяца развития в центральной части крыловидной пластинки образуются нижние ножки мозжечка (веревчатыс тела).

У новорожденного мозжечок, будучи заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды отно­сительно неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До 3-месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой.

У ребенка сразу после рождения можно видеть наружный зерни­стый слой и процессы миграции клеток-зерен. Есть наблюдения, что некоторые клетки Пуркинье у человека возникают в результате деления клеток наружного зернистого слоя. К концу 3-го месяца внутриутробного развития эти клетки мигрируют в направлении внутреннего зернистого слоя и занимают промежуточное положе­ние. Именно они в дальнейшем становятся грушевидными клетка­ми коры мозжечка. Первые клетки Пуркинье появляются в черве мозжечка человека уже на 4-м месяце внутриутробного развития.

Следует подчеркнуть, что формирование борозд в развиваю­щемся мозжечке человека идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье.

В возрасте от 3 мес. до одного года происходит активная дифференцировка мозжечка. Она выражается, прежде всего, в нарастании объема и массы перикарионов грушевидных клеток, увеличении количества синапсов на них, увеличении диаметра волокон в белом веществе мозжечка, интенсивном росте молекулярного слоя коры.

Дифференцировка мозжечка - центрального органа равновесия и координации движений происходит и в более поздние сроки. Это связано с дальнейшим совершенствованием движений ребенка. Од­нако эти явления трудно улавливаются морфологическими метода­ми, являясь, по-видимому, в значительной степени физиологиче­скими.

В. Средний мозг (mesencephalon). Так же как и спинной, средний мозг имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки развивается одно ядро глазодвигательного нерва, кото­рое хорошо выражено уже к концу 3-го месяца внутриутробного периода. Крыловидная пластинка дает начало ядрам нижних, и верхних бугорков четверохолмия, а также, возможно, части клеток красных ядер.

Во второй половине внутриутробного развития на вентраль­ной поверхности среднего мозга появляются два крупных скопле­ния волокон - основания ножек мозга.

Рост крыловидной и базальной пластинок среднего мозга кна­ружи, особенно интенсивный во второй половине внутриутробно­го периода, сдавливает полость IV желудочка, сужая его до не­большого канала, именуемого водопроводом мозга.

Промежуточный мозг (diencephalon). Образуется промежуточ­ный мозг из переднего мозгового пузыря, гистологически пред­ставляя собой, массивное утолщение мантийного слоя, разросше­гося до такой степени, что почти не остается краевой вуали. В ре­зультате неравномерной пролиферации клеточного материала промежуточного мозга в нем образуются закладки: таламуса - дорсально расположенная и гипоталамуса - вентрально располо­женная. В передненижнем отделе промежуточного мозга форми­руются глазные бокалы.

Развитие конечного мозга

Конечный мозг (telencephalon) также развивается из переднего мозгового пузыря. Его стенка, соответствующая конечному моз­гу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые с течением времени преобразуются в полушария мозга. Полости этих пузырей образуют боковые же­лудочки полушарий.

Процесс цефализации, особенно присущий человеку, проявля­ется в бурном развитии конечного мозга. Пузыри конечного моз­га, разрастаясь за короткий период времени, покрывают собой промежуточный мозг, затем средний мозг и мозжечок. Наружная часть стенки мозговых пузырей растет значительно быстрее внут­ренней.

В начале 2-го месяца развития стенка мозговых пузырей со­держит большое количество мелких короткоотростчатых нейробластов - так называемый материнский слой коры. Среди этих клеточных элементов встречаются спонгиобласты, имею­щие длинные тонкие отростки, направляющиеся к наружной по­верхности мозгового пузыря.

Начиная с 3-го месяца внутриутробного развития гистологи­чески становится отчетливой закладка коры: она представляет собой узкую ленту, состоящую из густо расположенных клеток. Дальнейшая Дифференцировка идет двумя параллельными пу­тями: путем образования слоев и путем дифференцировки кле­точных элементов, которая заканчивается лишь в постнатальном периоде. Основным морфологическим проявлением диффе­ренцировки нейронов в развивающейся коре больших полу­шарий является усложнение их отростков, в частности прогрес­сивный рост дендритов и боковых коллатералей аксонов. Иными словами, дифференцировка нейронов коры - это включение нейронов во все большее количество межнейронных связей.

К 3-му месяцу развития между пузырями образуется мозоли­стое тело. На 11-12-й неделе внутриутробного периода полуша­рия мозга можно узнать по их форме.

С 5-го месяца в коре больших полушарий уже заметна цитоархитектоника. К середине 6-го месяца внутриутробного развития в тех участках коры, которые образуют филогенетически молодую кору (neocortex), видно более или менее четкое разделение на шесть слоев, обнаруживаются отличия в строении отдельных по­лей.

Существуют выраженные отличия в скорости дифференцировки каждого из слоев коры. Так, II и III слои коры становятся чет­ко различимыми только после рождения. Морфологически рань­ше других дифференцируются гигантские пирамиды V слоя пе­редней центральной извилины.

К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигают уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев коры находится на более ранних этапах формирования.

К концу периода внутриутробного развития отчетливо выра­жена миелинизация волокон, особенно в более простых (филогенетически старых) системах мозга.

В это время происходят важные биохимические сдвиги в нерв­ной ткани. Наиболее существенными из них являются изменения ряда ферментных систем, в результате которых осуществляется переход метаболизма мозга от анаэробного к аэробному. Следует отметить, что новорожденный ребенок, так же как и детеныши других млекопитающих, легче переживает относительно длитель­ную гипоксию, чем взрослый.

У плодов и новорожденных нервные клетки в коре лежат срав­нительно близко друг от друга, причем часть из них располагает­ся и в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация кле­ток в единице площади снижается, несмотря на то что в серое ве­щество мигрируют клетки из белого вещества.

Мозг новорожденного очень велик - более 10% от общей мас­сы тела. К периоду полового созревания масса его составляет все­го около 2% от массы тела, хотя, естественно, абсолютная масса мозга увеличивается с ростом ребенка.

Мозг новорожденного незрелый, причем кора полушарий большого мозга является наименее зрелым отделом всей нервной системы. Основные функции регулирования различных физиоло­гических процессов выполняют промежуточный и средний мозг.

«Новорожденный от рождения не способен ни к чему, кроме спо­собности всему научиться» (Л.О.Бадалян).

В глубокой неприспособленности ЦНС новорожденного зало­жены основы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям среды, обучения. По-видимому, это прямо связано с самым боль­шим по продолжительности в животном мире периодом детства у человека. Даже у высших обезьян детеныш 1,5-2 лет уже вполне способен к самостоятельному существованию и не нуждается в родительском уходе. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно демонстративные измене­ния.

Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в об­разовании ее шести слоев, а с другой - в дифференциации нерв­ных клеток, характерных для каждого коркового слоя. К моменту рождения у ребенка уже заканчивается образование шестислойной коры. В то же время дифференцировка нервных клеток от­дельных слоев к этому времени еще далеко не завершается. Наи­более интенсивно дифференциация клеточных элементов, а также миелинизация аксонов нервных клеток коры идет в постнатальном периоде - в течение 1-го и 2-го годов жизни ребенка. В этот период резко увеличиваются масса и поверхность коры полуша­рий большого мозга.

К 2-летнему возрасту заканчивают свое формирование пира­мидные клетки коры.

Можно признать достаточно обоснованным тот факт, что именно первые 2-3 года жизни являются наиболее ответственны­ми этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. На 1-м году жизни закладываются основы психи­ческой деятельности, идет подготовка к самостоятельному хожде­нию, речевой деятельности. Существует мнение, что в этот период происходит «первичное обучение», т. е. формирование нейронных ансамблей, которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения.

В последующие годы темп развития корковых структур хотя и замедляется, но к 4-7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого чело­века. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10-12 годам. Морфоло­гическое созревание отдельных областей коры, связанных с дея­тельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других приближаются к строению мозга взрослого человека корковые концы обонятельного анализатора, представлен­ного в древней, старой и межуточной коре. В новой коре, прежде всего, развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интеро-рецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обо­нятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференциру­ются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. Наконец, в последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти. Особенности структурного раз­вития отдельных корковых отделов анализаторов определяют до некоторой степени последовательность появления условнореф-лекторных реакций ребенка.

Как было отмечено, процесс миелинизации нервных проводни­ков начинается еще в эмбриогенезе. Однако темп образования миелиновых оболочек у разных нервных стволов различен, в ре­зультате чего к моменту рождения часть нервных проводников как центральной, так и периферической нервной системы не за­канчивает миелинизацию. В этой связи следует помнить, что миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3-4 мес. и заканчивается к 1 году - 1 г 3 мес. постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позд­нее-к 2-3 годам.

Существуют, по-видимому, еще две закономерности, характер­ные для процесса миелиннзации. Одна из них заключается в том, что филогенетически более древние пути начинают миелинизацию несколько раньше, чем молодые. Именно этим, скорее всего, объ­ясняется тот факт, что первым миелинизирующимся (еще в эмбрио­генезе) проводником у человека является вестибулярный нерв. Вместе с тем четко установлено, что нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жизненно важных функций (например, акт сосания), также миелинизируются опережающими темпами. Это составляет вторую закономерность, установленную в онтогенезе процесса миелини­зации.

Масса головного мозга новорожденного имеет относительно большую величину и в среднем составляет 1/8 массы тела, т.е. око­ло 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их невелики. Мелких борозд и из­вилин относительно мало; они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11—1/12

массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с мас­сой его при рождении утраивается, к 5 годам составляет 1/13-1/14 массы тела, к 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа. Боковые желудочки сравнительно широкие. Мозолистое тело тон­кое и короткое, в течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, достигая к 20 годам окончательных размеров.

Следует отметить особенности созревания отдельных областей коры большого мозга.

Соматосенсорная область (поля 1, 2, 3). В процессе онтогенеза изменяется пространственная организация клеточных элементов соматосенсорной области, отмечается постепенное разрежение ее структурных элементов.

В период от рождения до 20 лет в полях соматосенсорной зоны пирамидные, звездчатые и веретеновидные нейроны претерпева­ют значительные изменения: увеличиваются их размеры, особенно в первые 7 лет жизни, меняются форма, характер ветвления денд-ритов. С возрастом в полях 1, 2 и 3 увеличивается относительное количество пирамидных нейронов за счет уменьшения числа переходных форм.

Зрительная область. В этой области первичная зона, восприни­мающая световые раздражения, находится в поле 17. Вторичная воспринимающая зона, обеспечивающая зрительное опознавание и память, - это поля 18 и 19.

Рост коры в ширину в полях 17 и 18 происходит до 3, а в поле 19 - до 7 лет. Наибольшая скорость роста коры в ширину после рождения наблюдается в поле 19. После 8 лет ширина коры в изу­чаемых полях относительно стабилизирована.

Дифференцировка клеточных элементов зрительной коры про­исходит наиболее интенсивно в полях 17 и 18 в период от рожде­ния до 1-го года, в поле 19 - до 2 лет. К 5-7 годам пирамидные и звездчатые нейроны III и IV слоев зрительной коры приобретают специфическую форму, характерную для коры взрослых людей.

Задняя ассшшатишшн область. Особенностью развития этой области является то, что ее поля наиболее поздно достигают пол­ной дифференцировки.

Процессы дифференцировки нейронов: типизация формы, уве­личение размеров, усложнение дендритного аппарата - осуществ­ляются в У-УП слоях в более ранние сроки, чем в 1П-1У слоях, так что к 12 мес нейроны V слоя во всех полях оказываются более дифференцированными, чем в III слое, где интенсивная диффе-ренцировка нейронов продолжается до 5-6 лет. Размеры нервных клеток всех типов наиболее энергично увеличиваются в первые2 года. К 7 годам в подслое III становится более четкой форма пирамидных нейронов. Они как бы вытягиваются, их высота превышает основание в 1,5 раза и более.

В период от 8 до 12 лет увеличиваются протяженность и тол­щина апикальных дендритов пирамидных нейронов, рисунок их ветвления становится все более разнообразным, чаще встречаются пирамидные нейроны с разделенными апикальными дендритами.

Лобная область. Она, как и задняя ассоциативная область, со­зревает поздно. У новорожденных во всех полях нейроны отно­сятся к одному размерному классу, к 6 мес - к двум, к 12 мес - к трем, в поле 45 - к четырем размерным классам. После 1-го года наиболее значительно увеличивается число размерных классов в поле 8: к 5 годам их насчитывается 8, к 10-9, и в дальнейшем чис­ло их не возрастает. В поле 10 к 5 годам пирамидные нейроны от­носятся к 5 размерным классам, к 7 годам - к 6. к 16 - к 7, к 21 го­ду - к 8; в поле 45 к 8 годам отмечается 5 размерных классов, к 9-6, к 18 годам — 8 размерных классов.

Установленные сроки интенсивного роста пирамидных нейро­нов в речедвигательном поле 45 (к 6 мес., 1 году и 5-6 годам) сов­падают с периодами развития артикуляционных возможностей и активной речи ребенка.

Непирамидные нейроны в коре лобной области новорожден­ных слабо дифференцированны. Они характеризуются малыми размерами, неопределенностью формы, слабым развитием денд­ритных и аксонных аппаратов.

Созревание нейронов этой области происходит в 1 год, 3 года, 5-6 лет, 9-10, 12-14 и 18-20 лет. Это наиболее значимые этапы микроструктурных изменений ансамблевой организации лобной области коры большого мозга. Более продолжительное по срав­нению с другими неокортикальными формациями развитие структуры лобной области коры, включающейся в реализацию как сенсорных, так и моторных актов, участвующей в осуществ­лении сложных психофизиологических церебральных функций, может рассматриваться как структурная основа длительного со­вершенствования в постнатальном онтогенезе целостной интегра-тивной деятельности мозга человека.

Таким образом, в период от рождения до 20 лет структурные преобразования нейронных ансамблей осуществляются в различ­ных областях коры по единому принципу, но в различные сроки и с разным качественным и количественным представительством каждого из структурных компонентов.

Параллельно морфологическому развитию нервной системы происходят функциональное созревание ее и соответствующие био­химические изменения.

Так, в спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожден­ных обнаруживают ацетилхолин, в аминомасляную кислоту, серотонин, норадреналин, дофамин, однако содержание медиато­ров низкое и составляет 10-50% от такового у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов уже к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов ре­цепторы.

Созревание структур ЦНС усиливается гормонами щитовидной железы. Стимулирующая роль в ходе созревания и функциональ­ного становления ЦНС отводится афферентным потокам импульсов, по­ступающих в структуры мозга при действии внешних раздражителей.

Электрофизиологические характеристики нейронов имеют ряд особенностей. В частности, у нейронов новорожденных несколько ниже ПП - около 50 мВ (у взрослых - 60-80 мВ). Поверхность те­ла нейронов и дендритов, покрытая синапсами, во много раз меньше, чем у взрослых. Возбуждающие постсинаптические по­тенциалы (ВПСП) имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительной является синаптическая задержка, нейро­ны оказываются менее возбудимыми. Не столь эффективны про­цессы постсинаптического торможения нейронов вследствие ма­лой амплитуды тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), а также меньшего числа тормозных синапсов на нейро­нах.

Вследствие морфологической и функциональной незрелости структур ЦНС, недостаточности элементарных механизмов воз­буждения и торможения в раннем онтогенезе оказываются несо­вершенными многие проявления двигательной активности.

Улучшает электрофизиологические показатели миелинизация нервных волокон ЦНС (она завершается в возрасте 8-9 лет), так как уменьшается проницаемость клеточных мембран, совершен­ствуются ионные каналы, увеличивается мембранный ПП и по­этому возрастает ПД, повышается возбудимость нейронов. По электрофизиологическим показателям нейроны ЦНС детей при­ближаются к таковым взрослых в возрасте 8-9 лет.

ОТКРЫТИЕ «ЖИВОТНОГО ЭЛЕКТРИЧЕСТВА» И ЕГО СУЩНОСТЬ

В конце XVIIIв. профессор анатомии Болонского университета Луиджи Гальвани провел ряд опытов, положивших начало целена­правленным исследованиям биоэлектрических явлений. В первом опыте, подвешивая препарат обнаженных задних лапок лягушек с помощью медного крючка на железной решетке, Гальвани обнаружил, что всякий раз при касании мышцами решетки они отчетливо сокращались. Гальвани высказал предположение, что сокращение мышц является следствием воздействия на них электричества, ис­точником которого выступают «животные ткани» - мышцы и нер­вы. Однако другой итальянский исследователь — физик и физиолог Вольта оспорил это заключение. По его мнению, причиной сокра­щения мышц явился электрический ток, возникающий в области контакта двух разнородных металлов (меди и железа - гальваниче­ская пара) с тканями лягушки. Для проверки своей гипотезы Галь­вани поставил второй опыт, в котором нерв нервно-мышечного препарата набрасывали на мышцу стеклянным крючком так, чтобы он касался поврежденного и неповрежденного ее участков. В этом случае мышца также сокращалась, что является доказательством «животного электричества».

Впервые регистрация биоэлектрических явлений была осуществ­лена с помощью гальванометра, одну из клемм которого присоеди­няли к поврежденному участку мышцы, другую - к неповрежденному (Маттеучи, 1838). При этом стрелка гальванометра отклонялась. Размыкание цепи гальванометра сопровождалось возвращением стрелки в прежнее - нулевое - положение. В настоящее время сущест­вует много различных вариантов регистрации биоэлектрических яв­лений, но их можно объединить в две основные группы: по местопо­ложению электродов (внутриклеточное и внеклеточное отведение) и по числу отводящих электродов (монополярное, биполярное, мультиполярное отведения). Электроды могут быть металлическими и стеклянными. В случае монополярного отведения один электрод ак­тивный, второй - индифферентный, его площадь в десятки раз боль­ше, чем площадь активного электрода. При внутриклеточном отве­дении применяется стеклянный микроэлектрод, который представля­ет собой микропипетку с диаметром кончика 0,5-1,0 мкм. Микро­электрод заполняют ЗМ КС1. В широкую часть его вставляют сереб­ряную проволочку, которую соединяют с регистрирующим устрой­ством. Индифферентным внеклеточным электродом является хлори­рованная серебряная пластинка. При внутриклеточном отведении клетка способна функционировать в течение нескольких часов. Мик­роэлектродный способ регистрации биопотенциалов обеспечил изу­чение механизмов формирования электрических зарядов клеткой, возникновения возбуждения в живых клетках. Однако еще задолго до появления микроэлектродной техники (конец XIXв.) стало ясно, что «животное электричество» обусловлено процессами, происходящими на клеточной мембране (Герман, Дюбуа-Реймои, Бернштейн). В на­стоящее время достаточно хорошо изучены механизмы формирова­ния мембранного потенциала покоя и мембранного потенциала дейст­вия, т.е процесса возбуждения клетки.

Сущность процесса возбуждения заключается в следующем. Все клетки организма имеют электрический заряд, обеспечивае­мый неодинаковой концентрацией анионов и катионов вне и внутри клетки. При действии раздражителя на клетку возбуди­мой ткани изменяется проницаемость ее мембраны, вследствие чего ионы быстро перемещаются согласно электрохимическому градиенту (совокупность концентрационного и электрического градиентов), - это и есть процесс возбуждения. Его основой яв­ляется потенциал покоя.

МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ