Рефлекторный принцип нервной регуляции функции организма

Рефлекс - реакция организма на раздражение сенсорных ре­цепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. Каждый рефлекс реализуется посредством рефлекторной дуги (рефлек­торного кольца).

А. Рефлекторная дуга - это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс. Схематично рефлекторную дугу вегетативного и соматического рефлексов можно представить со­стоящей из 5 звеньев (рис. 1.6).

	1. Рецептор предназначен для вос­приятия изменений внешней или вну­тренней среды организма, что дости­гается посредством трансформации энергии раздражения в нервный им­пульс. Совокупность рецепторов, раз­дражение которых вызывает рефлекс, называют рефлексогенной зоной. Последняя может содержать два вида рецепторов: например, синокаротид-ная и аортальная рефлексогенные зо­ны содержат механо- и хеморецепторы. Конкретные механизмы воспри­ятия раздражителя (свет, звук, изме­нения химизма крови) различны у ка­ждого вида рецепторов, но во всех случаях в рецепторе возникает рецеп-торный потенциал, обеспечиваю­щий посылку нервного импульса в ЦНС. 2. Афферентный путь, пере­дающий сигнал в ЦНС. Для сома­тической нервной системы это аф­ферентный нейрон с его отростка­ми, тело которого расположено в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепных нервов. Им­пульс от рецептора поступает на дендрит афферентного нейрона, а по его аксону в ЦНС. 3. Вставочные нейроны ЦНС (рис. 1.6 и 1.7).
	В составе вегетатив­ной нервной системы вставочные нейроны могут находиться вне ЦНС - интра- и (или) экстраорганно. Их назначение - обеспечение связи с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эффекторному нейрону. 4. Эффекторный нейрон. Для соматической нервной системы это мотонейрон. Его назначение — вместе с другими нейронами ЦНС переработать информацию, сформировать ответ в виде нервных импульсов, посылаемых к 5-му звену рефлекторной дуги - эффек­тору (рабочий орган). В простейшем случае рефлекторная дуга может быть двухней-ронной - без вставочного нейрона. В условиях натуральной дея­тельности рефлекторная дуга является многоэтажной (см. рис. 1.7). Б. Классификация рефлексов. Классифицируют рефлексы по не­скольким критериям. В частности, по срокам появления рефлексов в онтогенезе их делят на две группы: врожденные (безусловные) и приобретенные (условные; подробнее см. раздел 6.3). Врожденные рефлексы делят также на несколько групп. 1. По биологическому значению выделяют пищедобывающие, половые, защитные (оборонительные), исследовательские, роди­тельские рефлексы. Примером исследовательского рефлекса являет-

ся ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?») - пово­рот головы, глаз, туловища в сторону внезапно появившегося раздражителя.

2. В зависимости от числа синапсов в центральной части реф­лекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы.

Примером моносинаптического рефлекса может служить рефлекс на растяжение четырехглавой мышцы - коленный разгибательный рефлекс, возникающий при ударе по ее сухожилию ниже ко­ленной чашечки. Большинство рефлексов полисинаптические, в их осуществлении участвует несколько последовательно вклю­ченных нейронов ЦНС. От числа нейронов, участвующих в осу­ществлении рефлекса, зависит время рефлекса - длительность ин­тервала от начала стимула до окончания ответной реакции. Этот интервал включает: 1) время трансформации энергии раздраже­ния в распространяющийся импульс, что осуществляется с помо­щью рецептора; 2) время проведения возбуждения в афферентном пути, в центральной части рефлекторной дуги и в эфферентном пути; 3) время активации эффектора и его ответной реакции.

3. В зависимости от отдела нервной системы выделяют сома­тические и вегетативные рефлексы. Любой рефлекс возникает при раздражении сенсорных рецепторов.

4. По рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные рефлексы.

5. По локализации рефлекторной дуги выделяют центральные рефлексы (их дуга проходит через ЦНС) и периферические реф­лексы (их дуга замыкается вне ЦНС). Последними могут быть только вегетативные рефлексы, они подразделяются на интра- и экстраорганные.

Сенсорные рецепторы

А. Понятия. Различают сенсорные и эффекторные рецепторы. Сенсорные рецепторы воспринимают изменения внешней или внутренней среды организма и обеспечивают поступление ин­формации в ЦНС. Эффекторные рецепторы рабочих органов - эффекторов (сердце, скелетная мышца, желудок и т.д.) восприни­мают сигналы (команды) от нервной системы в виде нервных им­пульсов, они реагируют также на гуморальные вещества, цирку­лирующие в крови (гормоны, медиаторы, метаболиты). Нервные клетки передают сигналы друг другу также посредством рецепто­ров, которые тоже являются эффекторными. В данном разделе рассматриваются только сенсорные рецепторы.

Рецепторы (от лат. receptum - принимать) приспособлены вос­принимать обычно какой-то один вид раздражителей (адекватный) и максимально чувствительны к нему. Например, рецепторы сет­чатки реагируют на свет, но не возбуждаются при воздействии зву­кового раздражителя. К другим - неадекватным раздражителям -они малочувствительны. Однако неадекватные раздражители такжемогут возбудить сенсорные рецепторы. Например, механическое воздействие на глаз вызывает ощущение света, однако энергия не­адекватного раздражителя должна быть во много раз больше энер­гии адекватного.

Б. Классификация сенсорных рецепторов. Нервная система от­личается большим разнообразием рецепторов (рис. 1.8).

Рис. 1.8. Различные типы рсцепторных клеток. Стрелки указывают на участки действия раздражителей (по Г. Шсперду, 1987, с изменениями). 1,2- соматосенсорные рецепторы; 3 -• мышечный рецептор; 4 - обонятельный рецептор; 5 - слуховой и вестибулярный рецепторы; 6 - вкусовой рецептор; 7 - зрительный рецептор 1. Согласно структурно-функциональной организации, различа­ют первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита сенсор­ного нейрона, тело нейрона расположено в спинномозговом ганг­лии или в ганглиях черепных нервов. В первичном рецепторе

раз­дражитель действует непосредственно на окончания дендрита сенсорного нейрона.

Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптиче-ски связанную с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Ко вторичным рецепторам относятся фоторецепторы, слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы.

2. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: бы­стро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (то­нические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепто­ров являются кожные рецепторы вибрации (тельца Пачини) и при­косновения (тельца Мейснера). К медленно адаптирующимся ре­цепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

3. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделя­ют 5 типов рецепторов, 1) Механореиетпоры возбуждаются при ме­ханической их деформации. Они расположены в коже, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. 2) Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. Такие рецепторы есть в сли­зистой оболочке языка (вкусовые рецепторы), носа (обонятельные рецепторы), каротидном и аортальном тельцах, продолговатом моз­ге, гипоталамусе. 3) Терморецепторы воспринимают изменения тем­пературы. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы, находятся в коже, сосудах, внутренних органах, в продолговатом и спинном мозге, в среднем мозге и гипоталамусе. 4) Фоторецеппюры воспринимают световую (электромагнитную) энергию, расположены в сетчатке глаза. 5) Ноцицепторы (болевые рецепторы) отвечают на механические, термические, химические (тетании, брадикинин, К⁺. Н* и др.) раздражители. Болевые стимулы воспринимаются свобод­ными нервными окончаниями.

4. По расположению в организме выделяют экстеро- и интеро-рецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, ви­димых слизистых оболочек и органов чувств. Интерореиепторами являются рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС; проприорецепторы - рецепторы опорно-двига­тельного аппарата и вестибулярные рецепторы.

5. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют­ся в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и обонятельные.

6. В зависимости от степени специфичности рецепторов, т.е. способности отвечать на один или более видов раздражителей, выделяют мономодальные рецепторы, воспринимающие один вид раздражителей и полимодальные, воспринимающие два-три вида раздражителей. Мономодальными рецепторами являются зрительные, вкусовые, обонятельные. Различия в чувствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражены меньше, чем у мономодальных. Пример полимодальных рецепторов - болевые рецепторы.

В. Свойства рецепторов. 1. Высокая возбудимость рецепторов. Например, волосковые рецепторы внутреннего уха способны об­наружить движение мембраны кортиева органа, равное диаметру атома водорода; для возбуждения фоторецептора сетчатки доста­точно одного кванта света, обонятельного рецептора - одной мо­лекулы пахучего вещества. Возбудимость различных рецепторов неодинакова. У висцерорецепторов она ниже, чем у экстерорецепторов. Высокая возбудимость рецепторов обеспечивает воспри­ятие малейших изменений внутренней и внешней среды, что необ­ходимо для надежной регуляции функций внутренних органов и приспособления организма в окружающей среде.

2. Спонтанная активность рецепторов. Многие виды рецепторов (фото-, фоно-, вестибуло-, термо-, хемо- и проприорецепторы) гене­рируют в окончании сенсорного нейрона потенциалы действия (ПД) в отсутствие раздражителя. Это связано со спонтанным коле­банием мембранного потенциала в рецепторе, которое периодиче­ски достигает критического уровня деполяризации, что приводит к генерации ПД в нервном волокне. Возбудимость таких рецепторов выше, чем возбудимость рецепторов без фоновой активности. Зна­чение фоновой активности рецепторов заключается в том, что она участвует в поддержании тонуса нервных центров в условиях фи­зиологического покоя и бодрствующего состояния организма.

3. Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя. Процессы адаптации, фор­мирующиеся на разных этапах преобразования информации, при­водят к снижению амплитуды рецепторного потенциала и, как следствие, уменьшается частота импульсации сенсорного нейро­на. Механизм адаптации рецепторов изучен недостаточно. Одним из факторов является накопление Са²⁺ внутри клетки при ее воз­буждении, что может ингибировать каскад ферментативных ре­акций в рецепторе. Другим возможным механизмом действия Са²⁺ является активирование Са-зависимых калиевых каналов. Выход К⁺ через эти каналы из клетки препятствует деполяризации ее мембраны при формировании рецепторного потенциала.

Значение адаптации рецепторов заключается в том, что пре­дотвращается избыточное поступление информации в ЦНС и уст­раняются неприятные ощущения.

Г. Механизм восприятия раздражителя, действующего на рецеп­торы. Несмотря на большое многообразие рецепторов, в каждом из них можно выделить два или три этапа преобразования энергии раздражения в нервный импульс в зависимости от структурной ор­ганизации рецептора. Первый этап - возникновение рецеп­торного потенциала при действии раздражителя на рецептор - одинаковый для всех рецепторов.

Действие раздражителя способно вызывать конформационные изменения рецепторного белка. На данном этапе во многих ре­цепторах происходит усиление сигнала, так как энергия форми­рующегося рецепторного потенциала оказывается многократно (например, в фоторецепторе в 10⁵ раз) больше пороговой энергии раздражения.

В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя приводит к открытию натриевых каналов и появлению ионных токов, среди которых основную роль играет входящий натриевый ток. Он приводит к деполяризации мембраны рецептора. Счита­ют, что в хеморецепторах открытие каналов связано с изменением формы (конформацией) белковых молекул, выполняющих функ­цию ворот, а в механореценторах - с растяжением мембраны и расширением каналов. В фоторецепторах ионы натрия проника­ют в темноте в клетку, при действии света натриевые каналы за­крываются, что уменьшает входящий натриевый ток. В связи с этим рецепторный потенциал представлен не деполяризацией, а гиперполяризацией вследствие выхода К* из клетки при умень­шении входа На⁺ в клетку.

Чтобы информация сенсорных раздражителей достигла ЦНС, рецепторный потенциал должен быть преобразован в ПД. В первичных и вторичных рецепторах это происходит разными способами. Второй этап в первичных и вторичных рецеп­торах протекает по-разному. В первичном рецепторе рецеп-торная зона является частью окончаний сенсорного нейрона. Возникший рецепторный потенциал вызывает деполяризацию в участке афферентного волокна, в котором возможно возник­новение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближай­ших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в ближайших уча­стках, имеющих достаточную концентрацию потенциалзави-симых натриевых и калиевых каналов. Если деполяризация мембраны при этом достигает критического уровня, происхо­дит генерация ПД (рис. 1.9), т.е. процесс возникновения возбу­ждения происходит в два этапа.

Во вторичных рецепторах преобразование энергии раздраже­ния в нервный импульс происходит в три этапа. На I этапе воз­никает рецепторный потенциал в эпителиальной рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием сенсорного нейро­на. Рецепторный потенциал вызывает выделение в синаптическую щель медиатора. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (возбуждающий постсинаптический потенциал) - это II этап. Ш этап - возник­новение ПД в нервном волокне вблизи постсинаптической мем­браны под влиянием генераторного потенциала.

Рис. 1.9. Типичные взаимоотношения между рецепторным потенциалом и потенциалом действия при сверхпороговом уровне рецепторного потенциала (по А. Гайтону, 1986, с изменениями). КУД - критический уровень деполяризации; РП - рецепторный потенциал; МП - мембранный потенциал После поступления афферентных импульсов от рецепторов (рефлексогенных зон) в нервный центр формируется ответная реф­лекторная реакция организма на раздражения. Основные положе­ния рефлекторного принципа регуляции сформировались на про­тяжении весьма длительного отрезка времени. 1.1.7. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр А. Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС были разработаны на протяже-

нии примерно двух с полови­ной веков. Можно выделить пять основных этапов развития этой концепции.

Этап I - заложены основы понимания рефлекторного прин­ципа деятельности ЦНС французским естествоиспытателем и ма­тематиком Р1Декартом (XVII в.). Р.Декарт считал, что «все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем». Эта ис­ходная позиция позволила Р.Декарту сформулировать два важ­ных положения рефлекторной теории:

1) всякая реакция на внешнее воздействие является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной);

2) ответная реакция на раздражение осуществляется при по­мощи нервной системы. Однако Р. Декарт был дуалистом.

По Р.Декарту, нервы - это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неиз­вестной природы, по нервам они попадают в мышцу и мышца раздувается (сокращается).

Этап II - экспериментальное обоснование материалистиче­ских представлений о рефлексе (ХVII-Х1Х вв.). В частности, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществ­ляться на одном метамере лягушки (сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»). Выявлено, что стимулы могут быть не только внешними, но и внутренними, установлена роль задних - чувствительных и передних — двигательных корешков спинного мозга (закон Белла - Мажанди).

Весьма активно сегментарные рефлексы изучал Ч.Шеррингтон (конец XVIII- начало XIX в.).

Этап III - победа материалистических представлений о пси­хической деятельности (И.М.Сеченов, 60-е гг. XIX в.). Наблюдая за развитием детей, И. М. Сеченов пришел к заключению, что в основе формирования психической деятельности лежит принцип рефлекса. Это положение он выразил следующей фразой: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхож­дения суть рефлексы». Таким образом, И.М.Сеченов стал на путь детерминизма в вопросах психической деятельности человека. При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл торможение рефлексов (централь­ное торможение; 1863), суммацию возбуждения в ЦНС (1868).

Этап IV - разработаны основы учения о высшей нервной дея­тельности (И.П.Павлов, начало XX в.). И.П.Павлов открыл ус­ловные рефлексы и использовал их как объективный метод изу­чения психической деятельности (высшей нервной деятельности — по И.П.Павлову). Он сформулировал 3 принципа рефлекторной теории:

1. Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена.

2. Принцип структурности, суть которого заключается в том, что каждая рефлекторная реакция осуществляется с помощью оп­ределенных структур и чем больше структурных элементов участ­вует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее.

3. Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции: нервная система анализирует (различает) с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целост­ную ответную реакцию (синтез).

Этап V - создано учение о функциональных системах (П.К.Анохин, середина XXв.; см. раздел 1.5).

Б. Нервизм - это концепция, признающая ведущую роль нерв­ной системы в регуляции функций всех органов и тканей орга­низма (физиологический нервизм). Концепция нервизма прошла весьма длинный исторический путь своего развития. Почву для этой концепции подготовил Р.Декарт (1596-1650), выдвинувший идею о рефлекторном принципе деятельности нервной системы. Ф.Гофман (1660-1742) сформулировал гипотезу о влиянии нервов на «все перемены в здоровом и больном состоянии». Согласно У.Кулену (1712-1790), все процессы в здоровом и больном орга­низме регулирует «нервный принцип», который проявляет свое действие через головной мозг при посредстве нервов - проводни­ков нервной деятельности. По мнению Е.О.Мухина (1817), «все человеческое тело вообще можно, отвлекаясь, рассматривать как построенное из нервов, ибо остальные части тела, видимо, суще­ствуют вследствие нервов, как управляющих их способностями».

Велики заслуги в развитии концепции нервизма И.М.Сеченова (1829-1905) и "С.П.Боткина (1832-1889). По мнению С.П.Бот­кина, организм - это целостная система, деятельность которой направляется и регулируется нервной системой. Он рассматривал различные заболевания как следствие нарушения нормальных нервных соотношений - клинический нервизм. Нарушение «регуляторных нервных аппаратов» может явиться причиной ряда бо­лезней человека, что убедительно подтверждено клиническими наблюдениями.

Выдающийся вклад в развитие концепции физиологического нервизма сделал И.П.Павлов (1849-1936). Он обосновал пред­ставление о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез пи­щеварительного тракта, открыл условные рефлексы и с их по­мощью разработал основы учения о высшей нервной деятельно­сти.

В. Нервный центр - это совокупность нейронов, расположен­ных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособи­тельной регуляции функции органа согласно потребностям орга­низма. Например, нейроны дыхательного центра локализуются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако сре­ди нескольких групп клеток, расположенных на различных уров­нях ЦНС, обычно имеется главная часть центра. Главная часть дыхательного центра находится в продолговатом мозге и включа­ет инспираторные и экспираторные нейроны.

Нервный центр реализует свое влияние на эффекторы либо не­посредственно с помощью эфферентных импульсов соматической и вегетативной нервных систем, либо с помощью активации вы-

работки соответствующих гормонов. Кроме нервной регуляции, в организме существуют гуморальный и миогенный механизмы ре­гуляции. Гуморальный механизм регуляции функций органов и тканей организма осуществляется с помощью гормонов, медиато­ров, метаболитов и тканевых гормонов.

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ