Тема 2. Физиология нервной ткани.

Тема 1. Предмет и методы физиологии центральной нервной системы. Основные понятия и принципы деятельности центральной нервной системы

Определение физиологии центральной нервной системы, её место в системе других естественных и психологических наук. Методы физиологии центральной нервной системы в системе естественных и психологических наук. Основные этапы развития физиологии центральной нервной системы.

Принципы организации деятельности центральной нервной системы. Классификация нейронов; жесткие и гибкие связи в центральной нервной системе; иерхарические, локальные и дивергентные сети с одним входом; нейронный ансамбль, нервный центр, функциональная система.

 

Тема 2. Физиология нервной ткани.

Структура мембран нервных клеток. Характеристика ионных каналов мембраны, каналы входящего тока, селективность ионных каналов. Воротный механизм мембраны; ионный механизм мембранного потенциала. Природа нервного импульса. Механизм проведения нервных импульсов; скорости проведения нервных импульсов по разным типам нервных волокон.

Физиология нервной ткани.

Центральная нервная система (ЦНС) - это комплекс различных образований спинного и головного мозга, которые обеспечивают восприятие, переработку, хранение и воспроизведение информации, а также формирование адекватных реакций организма на изменения внешней и внутренней среды.

Структурным и функциональным элементом ЦНС являются нейроны. Это высокоспециализированные -клетки организма, чрезвычайно различающиеся по своему строению и функциям. В ЦНС нет двух одинаковых нейронов. Мозг человека содержит 25 млрд. нейронов.

В общем плане, все нейроны имеют тело - сому и отростки - дендриты и аксоны.

 

Условно нейроны разделяют по структуре и функциям на следующие группы:

 

По форме тела

а. Многоугольные

б. Пирамидные

в. Круглые

г. Овальные

 

2. по количеству и характеру отростков:

 

 

3. По медиатору, выделяемому нейроном в синапсе:

а. Холинергические

б. Адренергические

в Серотонинергическиет

u) Пептидергические.

д. пуринергические

е. ГАМК -ергические

 

4. По функциям:

Афферентные или чувствительные. Служат для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды и передачи в ЦНС.

 

Вставочные или интернейроны, промежуточные. Обеспечивают переработку, хранение и передачу информации к Афферентным нейронам. Их в ЦНС большинство.

 

Эфферентные или двигательные. Формируют управляющие сигналы, и передают их к периферическим нейронам и исполнительным органам.

По физиологической роли:

а. Возбуждающие

б. Тормозные

 

 

Айтова М.

Сома нейронов покрыта многослойной мембраной, обеспечивающей проведение ПД к начальному сегменту аксона - аксонному холмику. В соме расположено ядро, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы.

Комплекс Гольджи содержит, микротрубочки и тонкие нити – нейрофиламенты которые имеются в соме и отростках. Обеспечивают транспорт веществ от сомы по отросткам и обратно. Кроме того за счет нейрофиламентов происходит движение отростков.

На дендритах имеются выступы для синапсов - шипики, через которые в нейрон поступает информация. По аксонам сигнал идет к другим нейронам глии или исполнительным органам. Наличие шипиков и их количество варьирует.

Кроме нейронов в ЦНС имеются клетки нейроглии. Размеры глиальных клеток меньше чем нейронов, но составляют 10" о объема мозга.

Нейроны и глиальные клетки разделены узкой (20 нМ) межклеточной щелью. Эти щели соединяются между собой и образуют внеклеточное пространство, заполненное интерстициальной жидкостью. За счет этого пространства нейроны и глионы обеспечиваются кислородом, питательными веществами. Глиальные клетки ритмически увеличиваются и уменьшаются с частотой несколько колебаний в час. Это способствует току аксоплазмы по аксонам и продвижению межклеточной жидкости. Таким образом глионы служат опорным аппаратом ЦНС. обеспечивают обменные процессы в нейронах, поглощают избыток нейромедиаторов и продукты их распада. Предполагают, что глия участвует в формирование условных рефлексов и памяти.

 

Нейронные сети

По смыслу мы можем выделить сети трех основных типов, которые встречаются повсюду - иерархические, локальные и дивергентные с одним входом. Хотя число элементов в сетях может быть различным, выделенные три типа могут служить основой для построения надежной классификационной схемы.

Дробышева А.

Рассказать механизм образования потенциала покоя и потенциала возбуждения.

Суюнова

Нервные центры

Аванесян

Свойства нервных центров

Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.

 

Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие, особенности:

1. однострочное проведение, оно идет от афферентного, через вставочный к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.

 

2. Центральная задержка проведения возбуждения т.е по НЦ возбуждения идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой т.к больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса - это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Эго объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.

3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда ВПСП. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторов нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются 11 и мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.

4. Трансформация ритма возбуждения - изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне. Второе, генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.

 

5. Посттетаническая потенциация, это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения

нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы, выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.

 

6. Последействие - это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.

 

7. Тонус нервных центров - состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например, проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.

 

8. автоматия или спонтанная активность нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных ИМПУЛЬСОВ, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессор метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.

 

9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности Н.Ц. лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.

 

10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость.

Н.Ц. могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов. Утомляемость нервных центров - постепенное снижение и полное прекращение ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Утомление нервных центров вызывается прежде всего нарушением проведения возбуждения в межнейронных синапсах. Тот факт, что утомление сначала возникает в синапсе доказывается простым опытом. В то время, как раздражение афферентного нервного волокна спинальной лягушки не вызывает сокращения мышцы, стимуляция эфферентного волокна приводит к мышечной реакции.

 

В настоящее время считают, что утомление синапса обусловлено резким снижением запаса медиатора в пресинаптической мембране (истощение), уменьшением чувствительности постсинаптической мембраны (десенсетизация) и уменьшением энергетических ресурсов нейрона. Не все рефлекторные реакции одинаково быстро приводят к развитию утомления. Некоторые рефлексы могут в течение длительного времени протекать без развития утомления. К таким рефлексам относятся проприорецептивные тонические рефлексы

Простейшим нервным центром является нервная цепь, состоящая из трех последовательно соединенных нейронов (рис). Нейроны сложных нервных центров имеют многочисленные связи между собой, образуя нервные сети трех типов: иерархические локальные и дивергентные с одним входом

ИВАНЬКО

Иерархические сети.

Наиболее распространенный тип межнейронных связей можно увидеть в главных сенсорных и двигательных путях.

В сенсорных системах иерархическая организация носит восходящий характер; в нее включаются различные клеточные уровни, по которым информация поступает в высшие центры – от первичных рецепторов к вторичным вставочным нейронам, затем к третичным и т.д.

 

Двигательные системы организованы по принципу нисходящей иерархии, где команды “спускаются” от нервной системы к мышцам: клетки, расположенные, фигурально говоря, “наверху”, передают информацию специфическим моторным клеткам спинного мозга, а те в свою очередь – определенным группам мышечных клеток.

 

Ниже лежащий текст прочитать и рассказать о том, как организуются нервные сплетения и что они снабжают на примере шейного узла.

 

 

 

 

Галетина

БЕЗВЕРХОВА

Локальные сети.

Содержат нейроны с короткими аксонами. Они обеспечивают связь нейронов очного уровня ЦНС и обеспечивают кратковременное сохранение информации на этом уровне. Примером их является кольцевая цепь (рис). По таким цепям возбуждение циркулирует определенное время. Такая циркуляция называется реверберацией возбуждения (мех. кратковременной памяти).

3. Дивергентные сети с одним входом. В них один нейрон, т.е. вход образует большое количество связей с нейронами многих центров.

В связи с наличием многочисленных связей между нейронами сети в них может возникать иррадиация возбуждения. Это его распространение на все нейроны. В результате иррадиации возбуждение может переходить на другие нервные центры и даже охватывать всю нервную систему.

В нервных сетях большое количество вставочных нейронов, ряд из которых является тормозными. Поэтому в них может возникать несколько типов тормозных процессов:

Нейроны локальных сетей действуют как фильтры, удерживая поток информации в пределах какого-то одного иерархического уровня. Они широко распространены во всех мозговых сетях.

Локальные сети могут оказывать на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие. Сочетание этих особенностей с дивергентным или конвергентным типом передачи на данном иерархическом уровне может еще более расширять, сужать или снова фокусировать поток информации.

Гулиева

Свойства синапсов

 

 

БЕЗВЕРХОВА

Классификации синапсов

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают

химические; электрические и смешанные синапсы.

 

электрические — клетки соединяются высокопроницаемыми контактами (в виде каналов) с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм).

импульсы проходят, не задерживаясь через синапс. Такие соединения характерны для миокарда. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

Смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

 

Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

периферические

нервно-мышечные

нейросекреторные (аксо-вазальные)

рецепторно-нейрональные

 

центральные

аксо-дендритические — с дендритами, в т. ч.

аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах;

аксо-соматические — с телами нейронов;

аксо-аксональные — между аксонами;

дендро-дендритические — между дендритами;

 

В зависимости от медиатора синапсы разделяются на

аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин); в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;

холинергические, содержащие ацетилхолин;

пуринергические, содержащие пурины;

пептидергические, содержащие пептиды.

 

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

 

 

ИВАНЬКО

Ионные каналы (ИК)

Белки ИК имеют определённую конформацию, образующую трансмембранную пору, и "вшиты" в липидный слой мембраны. Канал может представлять собой единый полипептид, который в виде петель прошивает мембрану несколько раз. Канальный белковый комплекс может состоять либо из одной белковой молекулы, либо из нескольких белковых субъединиц, одинаковых или разных по строению.

человека.

Практически все ИК имеют в составе своих субъединиц регуляторные домены, способные связываться с различными управляющими веществами и за счёт этого менять состояние или свойства канала. В потенциал-активируемых ИК один из трансмембранных сегментов содержит специальный набор аминокислот с положительными зарядами и работает как сенсор электрического потенциала мембраны. При изменении потенциала такой сенсор меняет состояние канала с открытого на закрытое или наоборот. Таким образом, ИК могут управляться определёнными воздействиями извне, это важное их свойство.

 

ИК в своём составе могут иметь также вспомогательные субъединицы, выполняющие модуляторные, структурные или стабилизирующие функции. Один класс таких субъединиц - внутриклеточные, расположенные полностью в цитоплазме, а второй - мембранные, т.к. они имеют трансмембранные домены, прошивающие мембрану.

 

Классификация ИК возможна по их структуре. Так, по строению (структуре) и по происхождению от однотипных генов различные ИК можно объединять в отдельные семейства. Например, выделяют три семейства лиганд-активируемых ИК: 1) семейство с пуриновыми рецепторами (АТФ-активируемые), 2) с никотиновыми АХ-рецепторами, ГАМК-, глицин- и серотонин-рецепторами, 3) с глутаматными рецепторами. При этом в одно и то же семейство попадают ИК с разной ионной селективностью, а также ИК с разными управляющими лигандами. Но зато образующие эти каналы белки имеют большое сходство в строении и происхождении.

 

АЙТОВА КРИСТИНА

Свойства ИК

Селективность - это избирательная повышенная проницаемость ИК для определённых ионов. Для других ионов проницаемость понижена. Такая избирательность определяется селективным фильтром - самым узким местом канальной поры. Фильтр, кроме узких размеров, может иметь также локальный электрический заряд. Например, катион-селективные каналы обычно имеют в области своего селективного фильтра отрицательно заряженные остатки аминокислот в составе белковой молекулы, которые притягивают положительные катионы и отталкивают отрицательные анионы, не пропуская их через пору.

 

Управляемая проницаемость - это способность ИК открываться или закрываться при определённых управляющих воздействиях на канал. Понятно, что закрытый канал имеет пониженную проницаемость, а открытый - повышенную. По этому свойству ИК можно классифицировать в зависимости от способов их открытия: например, потенциал-активируемые, лиганд-активируемые и т.д.

 

Инактивация - это способность ИК через некоторое время после своего открытия автоматически понижать свою проницаемость даже в том случае, когда открывший их активирующий фактор продолжает действовать.

 

Быстрая инактивация - это особый процесс со своим особым механизмом, отличающийся от медленного закрытия канала (медленной инактивации). Закрытие (медленная инактивация) канала происходит за счёт процессов, противоположных процессам, обеспечившим его открытие, т.е. за счёт изменения конформации канального белка. А вот, например, у потенциал-активируемых каналов быстрая инактивация происходит с помощью специальной молекулярной "пробки-затычки", напоминающей пробку на цепочке, которую обычно используют в ваннах. Эта пробка представляет собой аминокислотную (полипептидную) петлю с утолщением на конце в виде трёх аминокислот, которым и затыкается внутреннее устье канала со стороны цитоплазмы. Именно поэтому потенциал-зависимые ИК для натрия, обеспечивающие развитие потенциала действия и движение нервного импульса, могут пропускать в клетку ионы натрия только в течение нескольких миллисекунд, а затем они автоматически закрываются своими молекулярными пробками, несмотря на то, что открывающая их деполяризация продолжает действовать. Другим механизмом инактивации ИК может служить модификация дополнительными субъединицами внутриклеточного устья канала.

 

 

Дробышева

БЕЗВЕРХОВА

Зленко

Функции ИК

Главная функция ИК - обеспечивать управляемое перемещение ионов через мембрану.

В зависимости от проходящих через них ионов ИК подразделяют на натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные, протонные (водородные).

ИК можно классифицировать различным образом:

 

1) по селективности (степени избирательной проницаемости к определённым ионам),

2) по родству их химического строения,

3) по способу управления их состоянием,

4) по связывающимся с ними лигандам (в том числе веществам-маркёрам) и т.д.

 

В результате деятельности ионных каналов обеспечивается такое множество физиологически процессов:

1. Регуляция водного обмена клетки: объём и тургор.

 

2. Регуляция pH: закисление и защелачивание.

 

3. Регуляция ионного обмена (обмен солей): изменение внутриклеточного ионного состава и концентрации.

 

4. Создание и изменение мембранных потенциалов: потенциал покоя; в возбудимых клетках - локальные потенциалы, потенциал действия.

 

5. Проведение возбуждения в возбудимых клетках: обеспечение движения нервных импульсов.

 

6. Трансдукция в сенсорных рецепторах: преобразование раздражения (стимула) в возбуждение.

 

7. Управление активностью клетки: за счёт обеспечения потоков вторичного мессенджера - Са2+.

 

Айтова мария

Зленко

Медиаторные вещества, происхождение и химическая природа нейромедиаторов. Отдельные медиаторные системы, их локализация в структурах мозга и функции в регуляции поведенческих реакций. Блокада и помехи в синаптической передаче.

Нейрохимическая классификация нейромедиаторов и их локализация в нервной системе Нейромедиаторные системы

 

	Нейромедиаторы	Преимущественная локализация
Холинергическая	Ацетилхолин	Нервно-мышечные соединения, ганглии вегетативной нервной системы, парасимпатические постганглионарные нейроны, спинной мозг, базальные ганглии, ядро Мейнерта, область перегородки, гиппо-камп, кора головного мозга
Моноаминовая (катехоламиновая	Дофамин	Нигростриатная (экстрапирамидная), мезолимбическая (хвостатое ядро, скорлупа) и мезокобетатикальная области (височная доля)
	Норадреналин	Голубоватое место, мост, диэнцефальная область, средний мозг, гипоталамус, кора, мозжечок, спинной мозг, симпатические постганглионарные нейроны
	Адреналин	Крыша мозга, красное ядро, продолговатый мозг
	Серотонин	Средний мозг, ядро шва, стволовые структуры, передний мозг, спинной мозг
Гистаминовая	Гистамин	Гипоталамус и другие области головного мозга
Нейропептиды	Энкефалины	Спинной мозг, гипоталамус, средний мозг
	Эндорфины	Спинной мозг, гипоталамус, средний мозг и др.
	Субстанция Р	Спинной мозг, гипоталамус и др.
	Соматостатин, АКТГ, холецистокинин, вазоактивный интестинальный полипептид, нейротензин, ангиотензин II и др.	Гипоталамус и др.
Аминокислоты	ГАМК	Большинство нейронов различной локализации
	Глицин	Спинной мозг, ствол мозга и др
	Глутаминовая кислота	Широкая представленность в ЦНС
	Аспарагиновая кислота	Гиппокамп, дорсальный корневой ганглий

 

Тема 1. Предмет и методы физиологии центральной нервной системы. Основные понятия и принципы деятельности центральной нервной системы

Определение физиологии центральной нервной системы, её место в системе других естественных и психологических наук. Методы физиологии центральной нервной системы в системе естественных и психологических наук. Основные этапы развития физиологии центральной нервной системы.

Принципы организации деятельности центральной нервной системы. Классификация нейронов; жесткие и гибкие связи в центральной нервной системе; иерхарические, локальные и дивергентные сети с одним входом; нейронный ансамбль, нервный центр, функциональная система.

 

Тема 2. Физиология нервной ткани.

Структура мембран нервных клеток. Характеристика ионных каналов мембраны, каналы входящего тока, селективность ионных каналов. Воротный механизм мембраны; ионный механизм мембранного потенциала. Природа нервного импульса. Механизм проведения нервных импульсов; скорости проведения нервных импульсов по разным типам нервных волокон.

Физиология нервной ткани.

Центральная нервная система (ЦНС) - это комплекс различных образований спинного и головного мозга, которые обеспечивают восприятие, переработку, хранение и воспроизведение информации, а также формирование адекватных реакций организма на изменения внешней и внутренней среды.

Структурным и функциональным элементом ЦНС являются нейроны. Это высокоспециализированные -клетки организма, чрезвычайно различающиеся по своему строению и функциям. В ЦНС нет двух одинаковых нейронов. Мозг человека содержит 25 млрд. нейронов.

В общем плане, все нейроны имеют тело - сому и отростки - дендриты и аксоны.

 

Условно нейроны разделяют по структуре и функциям на следующие группы:

 

По форме тела

а. Многоугольные

б. Пирамидные

в. Круглые

г. Овальные

 

2. по количеству и характеру отростков:

 

 

3. По медиатору, выделяемому нейроном в синапсе:

а. Холинергические

б. Адренергические

в Серотонинергическиет

u) Пептидергические.

д. пуринергические

е. ГАМК -ергические

 

4. По функциям:

Афферентные или чувствительные. Служат для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды и передачи в ЦНС.

 

Вставочные или интернейроны, промежуточные. Обеспечивают переработку, хранение и передачу информации к Афферентным нейронам. Их в ЦНС большинство.

 

Эфферентные или двигательные. Формируют управляющие сигналы, и передают их к периферическим нейронам и исполнительным органам.

По физиологической роли:

а. Возбуждающие

б. Тормозные

 

 

Айтова М.

Сома нейронов покрыта многослойной мембраной, обеспечивающей проведение ПД к начальному сегменту аксона - аксонному холмику. В соме расположено ядро, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы.

Комплекс Гольджи содержит, микротрубочки и тонкие нити – нейрофиламенты которые имеются в соме и отростках. Обеспечивают транспорт веществ от сомы по отросткам и обратно. Кроме того за счет нейрофиламентов происходит движение отростков.

На дендритах имеются выступы для синапсов - шипики, через которые в нейрон поступает информация. По аксонам сигнал идет к другим нейронам глии или исполнительным органам. Наличие шипиков и их количество варьирует.

Кроме нейронов в ЦНС имеются клетки нейроглии. Размеры глиальных клеток меньше чем нейронов, но составляют 10" о объема мозга.

Нейроны и глиальные клетки разделены узкой (20 нМ) межклеточной щелью. Эти щели соединяются между собой и образуют внеклеточное пространство, заполненное интерстициальной жидкостью. За счет этого пространства нейроны и глионы обеспечиваются кислородом, питательными веществами. Глиальные клетки ритмически увеличиваются и уменьшаются с частотой несколько колебаний в час. Это способствует току аксоплазмы по аксонам и продвижению межклеточной жидкости. Таким образом глионы служат опорным аппаратом ЦНС. обеспечивают обменные процессы в нейронах, поглощают избыток нейромедиаторов и продукты их распада. Предполагают, что глия участвует в формирование условных рефлексов и памяти.