Проведение возбуждения по нервам

ФУНКЦИЮ быстрой передачи возбуждения к нервной клетке и от нее выполняют ее отростки - дендриты и аксоны, т.е нервные волокна. В зависимости от структуры их делят на мякотные, имеющие миелиновую оболочку, и безмякотные. Эта оболочка формируется шванновскими клетками, являющиеся видоизмененными глиальными клетками. Они содержат миелин, который в основном состоит из липидов. Он выполняет изолирующую и трофическую функции. Одна шванновская клетка образует оболочку на 1 мм нервного волокна. Участки, где оболочка прерывается, т.е. 1:е покрыты миелином называют перехватами Ранвье. Ширина перехвата 1 мкм (.рис.). Функционально все нервные волокна делят на три группы: Скорость передачи нервных импульсов по миелинизированным волокнам значительно превышает таковую по волокнам лишенным миелиновой оболочки.

 

1 Волокна типа А - это толстые волокна, имеющие миелиновую оболочку. В эту группу входят 4 подтипа: двигательные волокна скелетных мышц и афферентные нервы (рецепторов растяжения). Скорость проведения по ним максимальна - 70-120 м,'сек

2 ß (бета) - афферентные волокна, идущие от рецепторов давления и прикосновения кожи. 30-70 м/сек

3 (гамма)- эфферентные волокна, идущие к мышечным веретенам (15-30 м/сек).

4 (сигма) - афферентные волокна от температурных и болевых рецепторов кожи (12-30 м/сек).

Волокна группы В - тонкие миелинизированные волокна, являющиеся преганглионарными волокнами вегетативных эфферентных путей. Скорость проведения - 3-18 м/сек

Волокна группы С, безмиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Скорость 0,5 –3 м сек. проведение возбуждения по нервам подчиняется следующим законам:

 

1. Закон анатомической и физиологической целостности нерва. Первая нарушается при перерезе, вторая - действии веществ блокирующих проведение, например новокаина.

 

2. Закон двустороннего проведения возбуждения. Оно распространяется в обе стороны от места раздражения. В организме чаше всего возбуждение по афферентным путям оно идет к нейрону, а по эфферентным - от нейрона. Такое распространение называется ортодромным. Очень редко возникает обратное или антидромное распространение возбуждения.

 

3. Закон изолированного проведения. Возбуждение не передается с одного нервного волокна на другое, входящее в состав этого же нервного ствола.

 

4. Закон бездекрементного проведения. Возбуждение проводится по нервам без декремента, т.е. затухания.

Следовательно, нервные импульсы не ослабляются, проходя по ним.

 

5. Скорость проведения прямо-пропорциональна диаметру нерва. (Нервные волокна обладают свойствами центрического кабеля, у которого не очень хорошая изоляция. В основе механизма проведения возбуждения лежит возникновение местных токов: В результате генерации ПД в аксоном холмике и реверсии мембранного потенциала, мембрана аксона приобретает противоположный заряд. Снаружи она становится отрицательной, ^внутри Положительной. Мембрана нижележащего, невозбужденного участка аксона заряжена противоположным образом. ''Поэтому между этими участками, по наружной и внутренней поверхностям мембраны начинают проходить местные, токи. Эти токи деполяризуют мембрану нижележащего невозбужденного участка нерва до критического уровня к в нем также генерируется ПД. Затем процесс повторяется и возбуждается более отдаленный участок нерва и т.д. (рис.). Т.к. по мембране безмякотного волокна местные токи текут не прерываясь, поэтому такое проведение называется непрерывным. При непрерывном проведении местные токи захватывают большую поверхность волокна, поэтому им " требуется, длительное время для прохождения по участку волокна. В результате дальность, и. скорость проведения возбуждения по безмякотным волокнам небольшая. В мякотных волокнах участки, покрытые миелином обладают большим электрическим сопротивлением. Поэтому непрерывное проведение ПД Невозможно. При генерации ПД местные токи текут лишь между соседними, перехватами По закону "все или ничего" возбуждается ближайший к аксонному холмику перехват Ранвье, затем соседний нижележащий перехват и т.д. (рис.). Такое проведение называется сальтаторным (прыжком). При этом

механизме ослабления местных токов не происходит, и нервные импульсы распространяются на большое расстояние и с большой скоростью.

 

Нервные центры

Аванесян

Свойства нервных центров

Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.

 

Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие, особенности:

1. однострочное проведение, оно идет от афферентного, через вставочный к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.

 

2. Центральная задержка проведения возбуждения т.е по НЦ возбуждения идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой т.к больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса - это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Эго объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.

3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда ВПСП. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторов нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются 11 и мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.

4. Трансформация ритма возбуждения - изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне. Второе, генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.

 

5. Посттетаническая потенциация, это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения

нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы, выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.

 

6. Последействие - это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.

 

7. Тонус нервных центров - состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например, проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.

 

8. автоматия или спонтанная активность нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных ИМПУЛЬСОВ, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессор метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.

 

9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности Н.Ц. лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.

 

10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость.

Н.Ц. могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов. Утомляемость нервных центров - постепенное снижение и полное прекращение ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Утомление нервных центров вызывается прежде всего нарушением проведения возбуждения в межнейронных синапсах. Тот факт, что утомление сначала возникает в синапсе доказывается простым опытом. В то время, как раздражение афферентного нервного волокна спинальной лягушки не вызывает сокращения мышцы, стимуляция эфферентного волокна приводит к мышечной реакции.

 

В настоящее время считают, что утомление синапса обусловлено резким снижением запаса медиатора в пресинаптической мембране (истощение), уменьшением чувствительности постсинаптической мембраны (десенсетизация) и уменьшением энергетических ресурсов нейрона. Не все рефлекторные реакции одинаково быстро приводят к развитию утомления. Некоторые рефлексы могут в течение длительного времени протекать без развития утомления. К таким рефлексам относятся проприорецептивные тонические рефлексы

Простейшим нервным центром является нервная цепь, состоящая из трех последовательно соединенных нейронов (рис). Нейроны сложных нервных центров имеют многочисленные связи между собой, образуя нервные сети трех типов: иерархические локальные и дивергентные с одним входом

ИВАНЬКО

Иерархические сети.

Наиболее распространенный тип межнейронных связей можно увидеть в главных сенсорных и двигательных путях.

В сенсорных системах иерархическая организация носит восходящий характер; в нее включаются различные клеточные уровни, по которым информация поступает в высшие центры – от первичных рецепторов к вторичным вставочным нейронам, затем к третичным и т.д.

 

Двигательные системы организованы по принципу нисходящей иерархии, где команды “спускаются” от нервной системы к мышцам: клетки, расположенные, фигурально говоря, “наверху”, передают информацию специфическим моторным клеткам спинного мозга, а те в свою очередь – определенным группам мышечных клеток.

 

Ниже лежащий текст прочитать и рассказать о том, как организуются нервные сплетения и что они снабжают на примере шейного узла.

 

 

 

 

Галетина