Роль отдельных структур мозга в формировании памяти

В процессе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня:

неспецифический (общемозговой) - стволовая ретикулярная формация, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора;

модально-специфический (региональный) - различные отделы новой коры больших полушарий, за исключением лобной коры.

Мозговая кора - основной субстрат модуляции памяти. Сле­дует учитывать, что разрушение ее отдельных структур может

вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процес­сов: либо запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения. Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации. При нарушении лобных долей отмечаются затруд­нения в организации действий, легкая отвлекаемость, наклон­ность к повторным стереотипным реакциям на раздражители.

Значительная роль в механизмах памяти отводится гиппокампу. Он выступает первым пунктом конвергенции условных и безуслов­ных стимулов, когда мотивационное возбуждение гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из окружающей сре­ды через перегородку. Гиппокамп, с одной стороны, играет роль селективного входного фильтра, выделяя насущные стимулы, под­лежащие хранению в долговременной памяти, устраняя реакции на посторонние для данного момента стимулы. С другой стороны, гиппокамп извлекает из памяти следы под влиянием мотивационного возбуждения, т.е. гиппокамп участвует в фиксации и извлече­нии информации из памяти, что иллюстрируется следующим кли­ническим наблюдением.

При двустороннем удалении гиппокампа по поводу эпилепсии было установлено, что прооперированный больной потерял спо­собность к запоминанию новой информации. При этом он не об­наружил нарушений личности, каких-либо интеллектуальных рас­стройств, расстройств памяти на события минувших дней. Боль­ной повторно был обследован спустя 28 лет (!) после операции. В отчете отмечено: «Больной... не знает, где он живет, кто за ним ухаживает, что он ел в последний раз... В то же время у него со­храняются обрывки воспоминаний... к числу его любимых заня­тий относятся кроссворды и телевизор».

Ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на структуры, участвующие в фиксации и воспроизведении следов памяти (энграмм). Она также непосредственно включается в про­цессы формирования энграмм; угнетение ее функций (например, нейрофармакологическими средствами) сопровождается наруше­нием процесса консолидации.

Таламокортикальная система способствует организации крат­ковременной памяти, при нарушении дорсомедиального и вентролатерального ядер таламичсской области затрудняются усвоение нового материала и сохранение ранее заученной информации. Влияние указанных ядер связывают с ослаблением их активи­рующего влияния на лобные отделы коры. В лобную кору основ­ная информация поступает по двум путям: от сенсорных проекци­онных зон и через ассоциативные ядра таламуса. Оба потока им­пульсов в лобных долях обрабатываются и служат основой специфической и интегративной деятельности лобных долей, здесь формируются общие программы поведения и команды для ближайшей подкорки.

Хотя имеется специализация отдельных структур в запомина­нии и хранении информации и, в частности, в выработке навыков, мозг работает как единое целое. Об этом свидетельствуют, на­пример, результаты опыта Г.Джаспера, в котором обезьяна обу­чалась передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность фиксировали, процесс выключения тока по условному сигналу немедленно начинал обеспечиваться задней, т.е. «необученной», конечностью.

Попытки локализовать энграмму в мозге млекопитающих дали два основных результата, которые лишь на первый взгляд кажутся противоречивыми. Во-первых, оказалось, что почти все корко­вые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании, т.е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной его области. Наиболее яркое свидетельство этого -сохранение у людей и животных даже с обширными поврежде­ниями мозга удивительной способности к научению и запомина­нию. Во-вторых, становится все более очевидным, что различные процессы памяти требуют неодинаковых мозговых структур, и ка­ждый конкретный процесс научения затрагивает лишь строго оп­ределенную популяцию нейронов, не влияя на соседние следы па­мяти, и могут охватывать обширные области мозга; их субстраты, очевидно, высокоспецифичны.

Нарушения памяти

У детей преобладает механическая наглядно-образная память, причем лучше запоминаются эмоционально яркие впечатления. В процессе овладения речью значительно возрастает способность к сложным смысловым ассоциациям, к усвоению абстракций. Дис­социация между механической и смысловой памятью особенно на­глядно выступает у детей, страдающих олигофренией (слабо­умием): на фоне хорошей механической памяти заметно снижена смысловая.

Расстройства памяти весьма многообразны и не обязательно связаны с органическим поражением головного мозга; они могут наблюдаться при переутомлении, невротических состояниях, об­щей астенизации в результате перенесенных инфекций и т.д.

Полная потеря памяти называется амнезией. При черепно-мозговых травмах может наблюдаться ретроградная амнезия -потеря памяти на события, связанные с данной травмой. Напри­мер, больной, попавший под машину, не помнит, как это произошло, хотя может рассказать о событиях, предшествующих не­счастному случаю и следующих за ним. Значительно чаще встре­чается снижение памяти - гипомнезия. Особенно заметно это прияв. 141-ген в школьном возрасте: родители ребенка, да и сами дети нередко жалуются на плохую память и связанную с ней низ­кую успеваемость. Все подобные случаи требуют детального ана­лиза, так как плохая успеваемость может быть следствием и дру­гих причин: например, чрезмерной отвлекаемости, утомляемости, отставания в психическом развитии и т.д. Особого внимания за­служивают случаи, когда память начинает прогрессивно ухуд­шаться. Конечно, и здесь следует учитывать возрастающую слож­ность школьной программы, увеличение объема учебного мате­риала. У некоторых людей встречается своеобразная неравно­мерность в процессах запоминания. Значительно лучше усваива­ются, например, зрительные впечатления и плохо - слуховые или наоборот.

В отдельных случаях наблюдается гипермнезия - необычайно хорошая память. Гипермнезия чаще относится к механической памяти, причем ее иногда можно обнаружить у больных, стра­дающих гидроцефалией, слабоумием. Это свидетельствует о том, что механическая память и интеллект не связаны однозначно.

Известный советский исследователь мозга А.Р.Лурия в работе «Маленькая книжка о большой памяти» описал многолетние наблюдения над человеком с феноменальной памятью. Этот чело­век с легкостью мог воспроизводить предъявленный ему длинный ряд слов, цифр или бессмысленных сочетаний букв в любом по­рядке: с начала, с конца, с середины. Он мог воспроизводить таб­лицы с 30 и более цифрами в любом порядке (по горизонтали, по вертикали, по диагонали). У этого человека были удивительно своеобразные ассоциации. Отдельные слова, буквы, знаки вызы­вали у него зрительные образы. Например, «синий» - кто-то из окна помахивает, синим флажком, цифра семь - человек с усами. Эти своеобразные синестезии мешали чтению художественной литературы, так как нередко ускользал смысл рассказа. Удивите­лен был и способ, при помощи которого этот человек запоминал ряды слов, знаков и т.д. Он мысленно «расставлял» их вдоль ка­кой-либо знакомой улицы и при «вспоминании» мысленно мог «прогуливаться» по этой улице в любом направлении и находить нужные слова. Запоминалось все настолько прочно, что нужно было прилагать специальные усилия, чтобы забыть. Эта необык­новенная память в основе своей была механической. В одном из опытов этому человеку в присутствии большой аудитории был предъявлен длинный ряд слов, а всем присутствующим дано было задание указать, какое слово в этом ряду означало название бо- лезни. Почти вся аудитория, не запомнив и малой доли всех слов, тут же обнаружила искомый термин, а этот человек вынужден был несколько раз перебирать в памяти все слова, пока не нашел нужного.

К своеобразным нарушениям памяти относятся ощущения «уже виденного», когда человеку вдруг начинает казаться, что вся данная обстановка, действия, слова и лица когда-то в точности им переживались, что точно в такой же ситуации, во всех ее деталях он уже бывал. Встречается и обратное явление «никогда не виден­ного», когда какой-либо знакомый процесс ощущается словно впервые в жизни. Оба этих феномена могут наблюдаться и у здо­ровых людей, их связывают с возникновением раздражения в ви­сочной доле.

6.7. ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ

Существует несколько классификаций научения. Целесооб­разно все их объединить в четыре основные группы, преиму­щественно по критерию активности животного или человека в ходе научения: а) пассивное (реактивное) научение; б) оперантное научение; в) научение с помощью наблюде­ния; г) инсаит.

А. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случа­ях, когда организм пассивно (не прилагая целенаправленных уси­лий) реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы.

1. Привыкание - угасание ориентировочной реакции (рефлекса - «что такое?», по И.П.Павлову). Если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, организм прекращает на него реагировать, развивается привыкание (габи-туация). Ориентировочная реакция угасает. Например, появление звука в лаборатории, где находится подопытное животное (собака), первоначально вызывает у нее ориентировочную реакцию: поворот головы, ушей в сторону источника звука. После многократного по­вторения звука, не сопровождающегося другими воздействиями на животное, оно прекращает на него реагировать. У человека и жи­вотных новый раздражитель вызывает не только соматические, но и вегетативные реакции: изменение частоты сердечных сокраще­ний, десинхронгоацию ЭЭГ, изменение частоты и глубины дыха­ния. Если оказывается, что раздражитель не имеет значения для ор­ганизма, то при последующем его повторении угасают и вегетатив­ные, и соматические реакции. Так, человек, живущий на шумной городской улице, не обращает внимания на посторонний шум транспорта ночью и крепко спит.

Привыкание — это не только самая простая, но. вероятно, и са­мая распространенная форма научения у человека и животных. За счет него нам удается игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание всегда специ­фично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он проснется либо от неожиданного звука на его фоне, ли­бо от внезапно наступившей тишины. Привыкание - это не утом­ление, а особый приспособительный нервный процесс. Его не сле­дует путать и с адаптацией анализаторов, т.е. снижением их чув­ствительности при непрерывной стимуляции.

2. Сенсибилизация — усиление реакции организма на повторяю­щийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощуще­ния. Например, повторные капли воды из крана, жужжание на­зойливой мухи или пронзительный писк комара, многократно по­вторяющийся, становятся непереносимыми, неприятными. В данном случае научение носит негативный характер и выражается в соответствующих поведенческих реакциях типа стимул - ответ (после нескольких повторений действия раздражителя).

3. Импринтинг - запсчатление в памяти новорожденного окру­жающей действительности. Импринтинг - особая форма ассоциа­тивного научения, основанная на врожденной предрасположен­ности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма. При на­блюдениях за животными этологов особенно интересует относи­тельная роль в их поведении врожденного и приобретенного.

Работы австрийского этолога К.Лоренца помогли понять взаи­модействие между этими двумя факторами в некоторых явлениях. В частности, К.Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была не их биологическая мать, а сам К.Лоренц. Произошло удивительное явление: вместо того чтобы присоединиться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за К.Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью (рис. 6.8). Оказавшись в присутствии своей настоящей матери, они не обращали на нее никакого внимания и возвращались под защиту К.Лоренца. Проявление этой привязанности к человеку стало осо­бенно необычным, когда, достигнув половой зрелости, эти гуси при­нялись искать брачных партнеров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям собственного вида!

К.Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому дви­жущемуся объекту, который увидели гусята после вылупления из яйца, импринтинго.и (запечатлением). Другие исследователи пока­зали, что в условиях эксперимента импринтинг может быть вызван любым объектом: мячиком для пинг-понга, футбольным мячом, подушкой, картонной коробкой или животным, относящимся к иному виду, при условии, что этот объект движется. Механизм им-принтинга важен для выживания. В природных условиях первый движущийся объект, попавший в поле зрения гусят, - это обычно их мать; естественно поэтому, что импринтинг у них направлен именно на нее и что она становится той моделью, которая дает им возможность адекватно проявлять формы поведения, присущие данному виду.

Такие явления, хотя они продемонстрированы главным обра­зом у выводковых птиц, некоторых рыб и ряда млекопитающих, по-видимому, существуют также у птенцовых птиц. У обезьян, детеныши которых гораздо дольше зависят от родителей, им­принтинг происходит намного позднее и выражен сильнее. У ре­бенка социальные связи устанавливаются очень рано и носят бо­лее глубокий характер. Если индивидуум первые годы жизни нахо­дится в изоляции, то это приводит к отклонениям в его поведении, иногда значительным!

Рис. 6.8. Привязанность к Лоренцу - объекту импринтинга, который гусята увидели после вылуплслшя, заставляет их относиться к нему как к своей настоящей матери [Годфруа Ж., 1992] Различают несколько разновидностей(форм) проявления им­принтинга: • запечатлевание образов и объектов: родителей, братьев, сес­тер, вида пищи и т. д.; • усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия ро­дителей). Это так называемое имитационное поведение. Раз­новидностью этого импринтинга является половой импринтинг - половое поведение особей внутри своего вида. Но по­ловое поведение животных может быть

направлено и на особь другого вида, с которым воспитывался детеныш. На­пример, половое поведение кота будет направлено не на кошку, а на собаку, если кот с момента рождения «воспи­тывался» в семье собаки;

• реакция следования - «слепое» (автоматическое) следование новорожденного за родителями. Эта форма импринтинга наиболее демонстративна и хорошо изучена. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования животных у ре­бенка является улыбка, постоянная смена мимики, появление комплекса оживления уже на 2-м мес жизни. Импринтинг имеет сходства с безусловным и условным рефлек­сами: а) подобно безусловным рефлексам, эти реакции сохраня­ются, как правило, всю жизнь; б) они являются врожденными, но для их проявления нужны определенные условия. Например, ре­акция следования является врожденной, но в процессе жизни она превращается в приобретенную (так, если изолировать детеныша от родителей сразу после рождения на определенный промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. сама кон­кретная реакция по наследству не передается, имеется только го­товность к ее выполнению у новорожденного).

Импринтинг отличается и от условных, и от безусловных рефлек­сов: а) импринтинг проявляется в определенные критические пе­риоды (чаще либо сразу после рождения, либо вскоре после рож­дения, причем в ограниченные сроки, иногда сроки могут быть отдалены); б) запечатлевание происходит очень быстро, иногда с первого раза (например, реакция следования), поэтому реакцию следования иногда называют (с нашей точки зрения, неверно) ус­ловным рефлексом «с одного подкрепления». Условный рефлекс надо вырабатывать, а для безусловного рефлекса ни запечатлева-ния, ни выработки не требуется.

Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важ­ную роль в нервно-психическом развитии ребенка имеет имприн­тинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на дол­гие годы. По-видимому, в развитии детей имеются критические пе­риоды, определяющие дальнейшее их развитие, но они, очевидно, сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, высказывают мнение, что возраст от 6 нед до 6 мес. является крити­ческим для оформления отношений ребенка с матерью.

У новорожденных детей первых месяцев жизни определяющим фактором в возникновении привязанности к матери является чувст­во комфорта и ощущение безопасности, существенное значение для которых имеют кормление матерью своего ребенка, гигиенический уход, интонация голоса и звуки речи, обязательные при общении с бодрствующим ребенком грудного возраста. Таким образом, им-принтинг - это особая - третья — форма реагирования (кроме ус­ловного и безусловного рефлексов) на окружающую среду.

4. Классические условные рефлексы по И.П.Павлову - положи­тельные и отрицательные - см. разделы 6.3; 6.4; 6.8.

Б. Оперантное научение - это научение, в ходе которого орга­низм добивается полезного результата с помощью активного по­ведения. Имеется три основных подобных вида научения.

1. Инструментальный условный рефлекс - научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления). Например, голубя помещали в клетку Скиннера (рис. 6.9), где находится светящий­ся пластмассовый кружок. В клетке голубь получает зернышко; если он повернет голову в сторону кружка, он вновь получает зернышко; если голубь случайно клюнет кружок, он снова полу­чает зернышко и т.д. Вскоре голубь научается ударять клювом по кружку за вознаграждение. Подобное научение может прово­диться с целью избавления или избегания неприятного воздейст­вия, например раздражения электрическим током, пропускае­мым через металлическую сетку пола. Так, животное (крыса) по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электриче­ский ток, чтобы избежать раздражения. Крыса также научается реагировать на световой раздражитель - нажимает на рычаг, чтобы получить пищу (см. рис. 6.10), т.е. использует какой-то «инструмент» - отсюда и название этого вида научения. Дети быстро учатся говорить, когда родители одобряют их при пра­вильном произнесении отдельных звуков и слов. В случае непра­вильного произношения слова дети не получают подобного подкрепления и эти слова постепенно исчезают из употребления в результате неподкрепления.

2. Метод проб и ошибок. Американский ученый Э.Торндайк (1890), видный бнхевиорист, по­мещал голодных кошек в так называемые проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-то определенные действия - тянула за веревку, приподни­мала запорный крючок и т.д. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клетки, т.е. увеличения числа проб и ошибок, скорость выпол­нения задачи возрастала. Скиннер продолжил эти исследования (см. рис. 6.9).

3. Самораздражение структур мозги для получения удовольст­вия - положительных эмоций - см. раздел 6.10.5, рис. 6.13.

В. Научение путем наблюдения. Различают два вида подобного научения: простое подражание и викарное научение.

1. Простое подражание. Например, обезьяна в общении с иссле­дователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем это делает.

2. Викарное научение. Осуществляется также посредством на­блюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто исполь­зуют научение путем наблюдения дети, причем в раннем онтоге­незе оно является преимущественно подражательным. С возрас­том викарное научение начинает все больше превалировать над подражательным научением.

	Рис. 6.9. Голубь в клетке Скиннера реагирует на световой сигнал, появляющийся перед ним на стенке при освещении пластмассового диска с другой стороны: ударяет по диску клювом, чтобы в кормушке появилось зерно Г. Научение путем инсайта (озарения)- внезапное нестандарт­ное правильное решение задачи: иногда после отдельных проб и ошибок возникает идея результативного действия, которое может совершенствоваться в процессе достижения цели. Этот вид науче­ния является следствием объединения опыта, накопленного в па­мяти, с той информацией, которой располагает индивидуум при решении проблемы. Так, находящаяся в клетке обезьяна в экспе­рименте с недосяга-
	емым для нее бананом сначала пытается дос­тать плод одной палкой в виде трубки, потом другой такой же. Но обе палки были слишком коротки. Тогда она прекратила свои попытки, стала разглядывать находящиеся возле нее предметы и вдруг быстро проделала логическую последовательность дейст­вий: схватила обе палки, вставила их одну в другую, просунула между прутьев клетки и достала банан (рис. 6.11). Рис. 6.10. Выработка инструментального условного рефлекса в камере Скин-нера. Когда стимулятор автоматически предъявляет раздражитель (здесь -свет), животное может нажать нарычаг и автоматически получить пищевое вознаграждение (подкрепление). Раздражители и реакция регистрируются са­мописцем в виде кривой научения', на абсциссе -день с начала обучения; на ордина-
	те - процент правильных реакций на раздражитель Рис. 6.11. Обезьяна путем пнсайта находит способ, позво­ляющий достать далеко распо­ложенный банан с помощью вставленных одна в другую трубок Д. Экстраполяционные рефлексы [Крушинский Л. В., 1960] состоят в способности животных определять направление дальнейшего переме­щения значимого для них раздра­жителя, например перемещение пи­щи, движущейся по прямой линии, после исчезновения ее из поля зре­ния. Способность к экстраполяции хорошо развита у птиц, хищных млекопитающих, дельфинов. Следует подчеркнуть, что в кон­кретных ситуациях для достижения того или иного полезного приспо­собительного результата индивиду­ум чаще всего реализует не один, а несколько видов научения. Частное научение (обучение игре на музы­кальном инстру-

менте, обучение ра­боте на компьютере и т.д.) по своей структуре всегда является ком­плексным.