Структурно-функциональная характеристика нервных клеток

А. Нейрон - это структурно-функциональная единица нервной ткани. Выделяют тело нейрона и его отростки. Оболочка нейрона (клеточная мембрана) образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму (цитоплазма и ядро). Цитоплазма состо­ит из основного вещества (цитозоль, гиалоплазма) и органелл. Гиалоплазма под электронным микроскопом выглядит относи­тельно гомогенным веществом и является внутренней средой ней­рона. Большинство органелл и ядро нейрона, как и любой другой клетки, заключены в свои отсеки (компартией™), образуемые собственными (внутриклеточными) мембранами, обладающими избирательной проницаемостью к отдельным ионам и частицам, находящимся в гиалоплазме и органеллах. Это определяет отли­чительный состав их друг от друга.

Мозг человека содержит около 25 млрд. нервных клеток, взаимо­действие между которыми осуществляется посредством множества синапсов (межклеточные, соединения), число которых в тысячи раз больше самих клеток (10^|5-10¹⁶), так как их аксоны многократно делятся дихотомически. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов. Нервные клетки имеются и вне ЦНС: периферический отдел вегетативной нервной системы, афферентные нейроны спинномозговых ганглиев и ганглиев череп­ных нервов. Периферических нервных клеток намного меньше, чем - центральных, - всего около 25 млн. Важную роль в деятельности I Нервной системы играют глиальные клетки (см. раздел 2.1, Д).

Отростки нейрона представляют собой большое число денд-)ритов и один аксон (рис. 2.1). Нервные клетки имеют электри-гческий заряд, как и другие клетки животного организма и даже растений (рис. 2.2). Потенциал покоя (ПП) нейрона составляет 60-80 мВ, ПД - нервный импульс - 80-110 мВ. Сома и дендриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами иотростками глиальных клеток. На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 000. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6км, на периферии длина аксона может достигать 1 м и более. Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции. Клеточные скопле­ния составляют серое вещество мозга. Между клетками проходят немиелинизированные и миелинизированные нервные волокна (соответственно дендриты и аксоны нейронов).

Б. Классификация нейронов. Нейроны делят на следующие группы.

1. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, раз­личают нейроны адренергические, холинергические, серотони-нергическиеит.д.

2. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматиче­ской и вегетативной нервной системы.

3. По направлению информации различают следующие нейро­ны:

• афферентные, воспринимающие с помощью рецепторов ин­формацию о внешней и внутренней среде организма и пере­дающие ее в вышележащие отделы ЦНС;

• эфферентные, передающие информацию к рабочим органам - эффекторам (нервные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эффекторными);

• вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимодейст­вие между нейронами ЦНС.

4. По влиянию выделяют возбуждающие и тормозящие нейроны.

5. По активности различают фоново-активные и «молчащие» нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново-активные нейроны отличаются общим рисунком генерации им­пульсов, так как одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмич­но или аритмично), другие - пачками импульсов. Интервал между импульсами в пачке составляет миллисекунды, между пачками - секунды. Фоново-активные нейроны играют важную роль в под­держании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга.

6. По воспринимаемой сенсорной информации нейроны делят на моно-, би- и полимодальные. Мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга. Бимодальные нейроны встре­чаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейроны вторич­ной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реаги­руют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные Ней­роны — это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры; они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.

Рис. 2.1. Мотонейрон спинного мозга. Указаны функции отдельных структурных элементов нейрона [Эккерт Р., Рэнлелл Д., Огастин Дж., 1991] В. Функциональные структуры нейрона. 1.Структуры, обеспе­чивающие синтез макромолекул, которые транспортируются по аксону и дендритам, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по отношению к отросткам (аксону и ден­дритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с те­лом нейрона, дегенерирует. 2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающие до 40% от поверхности сомы нейрона и дендритов. Если шипики не получают импульсацию, то они исче­зают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона - аксо-аксонные синапсы. Это происходит, например, в случае пресинаптического торможения. 3. Структуры, в которых обычно возникает ПД (генераторный пункт ПД), - аксонный холмик. 4. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон. 5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - си­напсы. Г. Классификация синапсов ЦНС.Основу классификации со­ставляет несколько признаков. 1. По способу передачи сигналов различают химические синапсы (наиболее распространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество; электрические, в которых сигналы переда­ются электрическим током, и смешанные синапсы - электрохими­ческие. 2. В зависимости от местоположения выделяют ак-

сосоматические, аксодендритные, аксо-аксонные, дендросоматические, денд-родендритные синапсы.

3. По эффекту различают возбуждающие и тормозящие синапсы. В процессе деятельности нервной системы отдельные нейроны

объединяются в ансамбли (модули), нейронные сети. Последние могут включать несколько нейронов, десятки, тысячи нейронов, при этом совокупность нейронов, образующих модуль, обеспечи­вает появление у модуля новых свойств, которыми не обладают отдельные нейроны. Деятельность каждого нейрона в составе мо­дуля становится функцией не только поступающих к нему сигна­лов, но и функцией процессов, обусловленных той или иной кон­струкцией модуля (П.Г.Костюк).

Д. Глиальные клетки (нейроглия — «нервный клей»). Эти клетки более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% от объ­ема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. По раз­меру глиальные клетки в 3-4 раза меньше нервных, их число ог­ромно - достигает 14 * 10'°, с возрастом увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снаб­жение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» - 1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 ч. Пола­гают, что пульсация способствует продвижению аксоллазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70—90 мВ, однако ПД они не генерируют, генерируют только локальные токи, электротони-чески распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуждения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют.

Е. Цереброспинальная жидкость (ликвор) - бесцветная прозрач­ная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связа­но с интерстициальной жидкостью мозга. Значительная часть цереброспинальной жидкости образуется в специализированных сплетениях желудочков мозга. Непосредственной питательной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в ко­торую клетки выделяют также продукты своего обмена. Цереб­роспинальная жидкость представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости; она со­держит около 90% воды и примерно 10% сухого остатка (2% -органические, 8% — неорганические вещества). От плазмы крови она отличается, как и межклеточная жидкость других тканей, низ­ким содержанием белка (0,1 г/л, в плазме - 75 г/л), меньшим содер­жанием аминокислот (0,8 и 2 ммоль/л соответственно) и глюкозы (3,9 и около 5 ммоль/л соответственно). Ее объем 100-200 мл (12-14% от общего объема мозга), за сутки вырабатывается около 600 мл. Обновление этой жидкости происходит 4-8 раз в сутки, давление цереброспинальной жидкости составляет 7—14 мм рт. ст., в вертикальном положении тела — в 2 раза больше. Цереб­роспинальная жидкость выполняет также защитную роль: явля­ется своеобразной гидравлической «подушкой» мозга, обладает бактерицидными свойствами: ликвор содержит иммуноглобули­ны классов О и А, систему комплемента, моноциты и лимфоци­ты. Отток цереброспинальной жидкости происходит нескольки­ми путями: 30-40% ее оттекает через субарахноидальное про­странство в продольный синус венозной системы головного мозга; 10-20% - через периневральные пространства черепных и спинномозговых нервов в лимфатическую систему; часть жидко­сти реабсорбируется сосудистыми сплетениями мозга.

ФУНКЦИИ НЕЙРОНОВ

Жизнь животного организма сосредоточена в клетке. У каждой клетки имеются общие (основные) функции, одинаковые с функ­циями других клеток, и специфические, свойственные в основном данному виду клеток.

А. Функции нейрона, идентичные общим функциям любых кле­ток организма.

1.Синтез тканевых и клеточных структур, а также необходимых для жизнедеятельности соединений (анаболизм). При этом энергия не только расходуется, но и накапливается, по­скольку клетка усваивает органические соединения, богатые энер­гией (белки, жиры и углеводы, поступающие в организм с пищей). В клетку питательные вещества поступают, как правило, в виде продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов (мономеров) - это моносахара, аминокислоты, жирные кислоты и моноглицериды. Процесс синтеза обеспечивает восстановление структур, подвер­гающихся распаду.

2. Выработка энергии в результате катаболизма - совокупно­сти процессов распада клеточных и тканевых структур и сложных соединений, содержащих энергию. Энергия необходима для обес­печения жизнедеятельности каждой живой клетки.

3. Трансмембранный перенос веществ, обеспечивающий поступ­ление в клетку необходимых веществ и выделение из клетки мета­болитов и веществ, используемых другими клетками организма.

Б. Специфические функции нервных клеток ЦНС и перифериче­ского отдела нервной системы.

1. Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма. Эта функция осуществляется прежде всего с помощью перифери­ческих нервных образований - сенсорных рецепторов (см. раз­дел 1.1.6) и посредством шипикового аппарата дендритов и тела нейрона (см. раздел 2.1).

2. Передача сигнала другим нервным клеткам и клеткам-эффекторам: скелетной мускулатуры, гладким мышцам внутрен­них органов, сосудам, секреторным клеткам. Эта передача реали­зуется с помощью синапсов (см. раздел 4.3).

3. Переработка поступающей к нейрону информации посредст­вом взаимодействия возбуждающих и тормозящих влияний при­шедших к нейрону нервных импульсов (см. раздел 4.5-4.8).

4. Хранение информации с помощью механизмов памяти (см. раз­дел 6.6). Любой сигнал внешней и внутренней среды организма вначале преобразуется в процесс возбуждения, который является наиболее характерным проявлением активности любой нервной клетки.

5. Нервные импульсы обеспечивают связь между всеми клетками организма и регуляцию их функций (см. раздел 1.1).

6. С помощью химических веществ нервные клетки оказывают трофическое влияние на эффекторные клетки организма (питание; см. раздел 1.1).

Жизнедеятельность самой нервной клетки обеспечивается взаимодействием всех ее органелл и клеточной мембраны (совокупность структурных элементов, образующих оболочку клетки), как и любой другой клетки организма.

ФУНКЦИИ ОРГАНЕЛЛ НЕЙРОНА

Органеллы нейрона находятся в гиалоплазме, состоящей из воды и находящихся в ней различных ионов и органических ве­ществ (глюкоза, аминокислоты, белки, фосфолипиды, холесте­рин). Гиалоплазма является внутренней средой нейрона, обеспе­чивающей взаимодействие всех клеточных структур друг с другом посредством транспорта веществ, потребляемых и синте­зируемых клеткой. Гиалоплазма выполняет также функцию депо гликогена, липидов, пигментов. Большинство внутриклеточных органелл (мембранные органеллы: ядро, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы) имеет собственные мембраны, построенные по тому же принципу, что и клеточные мембраны (см. раздел 2.3). Некоторые внутрикле­точные органеллы не имеют собственных мембран (немембранныс органеллы: рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты). Каждая органелла выполняет свои специфические функции.

А. Мембранные органеллы цитоплазмы. Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему канальцев, уплощенных цистерн и мелких пузырьков. Строение мембраны ретикулума по­добно строению клеточной мембраны. Функции эндоплазматического ретикулума:

• является резервуаром для ионов, в том числе Са²* - одного из вторых посредников в реализации различных специфических реакций клеток, например в электромеханическом сопряже­нии;

• обеспечивает синтез и транспорт различных веществ, в том числе молекул белков, липидов;

• обеспечивает детоксикацию (в клетках печени) ядовитых ве­ществ, попадающих в организм с пищей или вдыхаемых с воз­духом, а также биологически активных метаболитов, например простагландинов, желчных кислот, стероидных гормонов, подлежащих удалению из организма. Эти вещества в результате превращений выводятся с мочой и желчью в виде глкжуроно-вых и сульфуроновых соединений.

Аппарат Гояьджи представляет собой систему упакованных уплощенных мешочков (цистерн), вакуолей и транспортных пу­зырьков. Его функции тесно связаны с функциями эндоплазматического ретикулума, от которого отделяются транспортные пу­зырьки и сливаются с аппаратом Гольджи. Он обеспечивает этап формирования и созревания всех секретируемых клеткой продук­тов, в частности ферментов лшосом, белков, гликопротеидов кле­точной мембраны. Секреторные пузырьки постоянно отделяются от аппарата Гольджи, транспортируются к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержащиеся в пузырьках вещества выводятся из клетки в процессе экзоцитоза.

Лизосомы - это отпочковавшиеся от аппарата Гольджи в виде мешочков участки, содержащие большое количество (более 50) раз­личных кислых гидролаз. Основной функцией лизосом является переваривание поступающих в клетку белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров, фагоцитированных бактерий и клеток, гранул гликогена. Это внутриклеточная пищеварительная система. Отде­лившаяся от аппарата Гольджи лизосома называется первичной, она перемещается к пузырьку, образовавшемуся в результате пино-или фагоцитоза, и изливает свое содержимое в пузырек - образует­ся вторичная лизосома, в которой происходит расщепление содер­жащихся внутри нее веществ. Продукты расщепления поступают из вторичной лизосомы в гиалоплазму и используются для питания и обновления клетки. Остатки вторичных лизосом выделяются клеткой в процессе экзоцитоза. Лизосомы содержат лизоцим, растворяющий мембрану фагоцитированных бактериальных кле­ток; лактоферрин, связывающий железо, необходимое для поддер­жания роста бактерий, и тем самым угнетающий их размноже­ние. Кислая среда лизосом (рН около 5) тормозит обмен веществ бактерий и ускоряет их гибель. Если мембрану лизосом поврежда­ют ультразвук, свободные радикалы: супероксидный радикал О₂, перекись водорода H₂O₂ то ферменты лизосом могут расщеплять клеточную мембрану. Кортнзол защищает мембрану лизосом. Ли­зосомы обеспечивают регрессию физиологически увеличенной мас­сы ткани: например, матки после родов, молочных желез после лак­тации.

Пероксисомы - разновидность лизосом. содержащих главным образом ферменты, катализирующие образование и разложение перекиси водорода - одного из важнейших окислителей в орга­низме. Перекись водорода образуется под влиянием оксидаз, а расщепляется под действием пероксидаз или каталаз.

Мцтохоидрш называют энергетическими станциями клеток, так как в них вырабатывается (освобождается) основное количество энергии из поступающих в организм питательных веществ. Они выполняют ряд других функций: например, участвуют в синтезе фосфолипидов, жирных кислот. Митохондрии представляют собой округлые, овальные или удлиненные образования с двойной мем­браной - наружной и внутренней, каждая из которых состоит из бислоя липидно-белковых молекул. Внутренняя мембрана имеет выросты (кристы), обращенные внутрь митохондрии, содержимое последней называют матриксом. В кристах и внутренней мембране митохондрий содержатся дыхательные ферменты - переносчики электронов, в матриксе - ферменты цикла Кребса. В результате ре­акций обеих ферментных систем питательные вещества окисляются до конечных продуктов - воды и углекислого газа с освобождением аммиака и выделением энергии; энергия используется для синтеза АТФ. Молекулы АТФ диффундируют в гиалоплазму и использу­ются клеткой для выполнения всех ее функций.

Число митохондрий в клетке весьма вариабельно - от 20 до 5-10⁵, оно может изменяться в каждой клетке и определяется ее потребностями. Обновление митохондрий и синтез новых обеспе­чивается ДНК и РНК, содержащимися в митохондриях. Матрикс митохондрий содержит также ферменты, участвующие в синтезе жирных кислот; имеются соли кальция и магния. Окислительные процессы происходят и в наружной мембране, но главную роль в выделении энергии играют внутренняя мембрана и матрикс. Энергия образуется и в гиалоплазме клетки в результате анаэроб­ного расщепления глюкозы (гликолиз), при этом из каждой моле­кулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты, которая, как жирные кислоты и аминокислоты, превращается в ацетил-коэнзим А (ацетил КоА). Последний поступает в митохондрии и окисляется до воды и СО₂ с выделени­ем энергии, которая запасается и расходуется также в виде АТФ. При этом из одной молекулы пировиноградной кислоты образу­ется 15 молекул АТФ. В итоге из одной молекулы глюкозы обра-

! зуется 32 молекулы АТФ (или 38 в зависимости от путей доставки Восстановительных эквивалентов в митохондрии). Тем не менее запасы АТФ в клетке невелики, они обеспечивают работу клетки, только в течение нескольких секунд. Энергия накапливается также в виде других органических фосфатных соединений - фосфагенов (это характерно для скелетной и сердечной мышц, для нервных клеток). Наиболее важным фосфагеном является креатин фосфат, энергия которого идет на ресннтез израсходованной АТФ. > Рибосомы - плотные частицы, состоящие из рибосомных РНК|(рРНК) и белка, причем рРНК составляет примерно 60% от всей 'массы рибосомы, функцией которой является синтез белков. Ри­босомы располагаются либо свободно в гиалоплазме, либо со­единены с эндоплазматическим ретикулумом. Отдельные рибосо­мы соединяются в более крупные агрегаты - полирибосомы, ко­торые образуются с помощью информационной РНК (иРНК). Информацию о синтезе белка приносят от ядра иРНК, аминокис­лоты доставляются транспортной РНК (тРНК). Рибосомы, сво­бодно лежащие в гиалоплазме, синтезируют белок для использо­вания самой клеткой, а рибосомы, связанные с эндоплазматиче­ским ретикулумом, синтезируют белок, который выводится из клетки, образуя межклеточное вещество, секреты. На рибосомах синтезируются различные по функции белки: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, компоненты цитоскелета.

Б. Немембранные органеллы цитоплазмы - это фибриллярные компоненты, включающие микротрубочки, микрофиламенты и про­межуточные филаменты (микрофибриллы). Микротрубочки обра­зуются в результате полимеризации белка тубулина. В аксонах и дендритах нейронов микротрубочки участвуют в транспорте раз­личных веществ со скоростью 1 -2 мм/сут - медленный транспорт и несколько сотен миллиметров в сутки - быстрый транспорт. Мик­рофиламенты - очень тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм, состоят в основном из белка актина, близкого к мышечному; име­ется небольшое количество миозина. Промежуточные филаменты — это образованные макромолекулами белков нити. Белковый со­став промежуточных филаментов тканеспецифичен. Расположен­ные параллельно внутренней стороне клеточной мембраны и пронизывающие всю гиалоплазму, они образуют различные свя­зи между микротрубочками и микрофиламентами. Совокуп­ность фибриллярных компонентов образует цитоскелет, обеспе­чивающий поддержание формы клетки, внутриклеточное пере­мещение мембранных органелл и движение некоторых клеток - их сократительную функцию. Разнонаправленное расположение различных элементов повышает жесткость и прочность цитоске­лета. Наиболее прочной составной частью цитоскелета являются промежуточные филаменты. Компоненты цитоскелета участвуют в организации митотических веретен, в процессах морфогенеза, обеспечивают движение мембраны клеток во время эндо- и экзоцитоза.

В. Ядро несет генетическую информацию и обеспечивает регу­ляцию синтеза белка в клетке. Это самая большая органелла клетки. Ядро состоит из ядерной оболочки (мембрана), хрома­тина, ядрышка и кариоплазмы. Оболочка ядра представлена двумя мембранами, просвет между которыми сообщается с по­лостью эндоплазматического ретикулума. Оболочка имеет поры

размером около 100 нм, что обеспечивает проход РНК, рибонуклеаз, обмен других веществ между ядром и цитоплазмой. На наружной ядерном мембране располагаются рибосомы, на кото­рых синтезируется белок. Ядрышко - внутриядерное округлое образование, не имеющее мембраны. В нем синтезируется рРНК и образуются рибосомы. В ядрышке имеются также белки и ДНК. Хроматин состоит из многих витков ДНК, связанных с белками - основными и кислыми. Хроматин содержит также РНК. Молекула ДНК по всей длине имеет отрицательный заряд, что обеспечивает присоединение к ней положительно заряжен­ных молекул белков. Комплекс ДНК и белков - это главные компоненты хромосомы - генетического аппарата клетки. Он выполняет две главные функции: генетическую (хранение и пе­редача генетической информации) и метаболическую - управле­ние синтезом белка, которое включает два этапа. Этап I - созда­ние на матрице ДНК иРНК, которая содержит код управления синтезом определенного белка. Кодом иРНК является последо­вательность расположения нуклеотидов, повторяющая генетиче­ский код ДНК. Этот этап называется транскрипцией. Этап II (трансляция) происходит на рибосомах: иРНК. синтезированная в ядре, через поры ядра поступает в рибосомы, где осуществля­ется сборка полипептида (белка) из аминокислот, доставляемых тРНК. Последняя синтезируется также в ядре клетки.