Периферическая нервная система.

Нервная система

Нервная система регулирует и координирует деятельность всех органов и систем организма и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему подразделяют на центральную (головной мозг и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, нервные стволы и нервные окончания). С физиологической точки зрения различают автономную (вегетативную) нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, сосуды, и соматическую (цереброспинальную), регулирующую деятельность остальной части тела (скелетную мышечную ткань).

Морфологическим субстратом деятельности нервной системы является рефлекторная дуга. Это цепь двух и более нейронов различного функционального значения (афферентный, ассоциативные, эфферентный), расположенных в разных отделах нервной системы и связанных между собой посредством синапсов. Рефлекторная дуга проводит нервный импульс от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе. Рефлекторные дуги бывают вегетативными и соматическими, которые подразделяются на простые и сложные. Тела афферентных (первых) нейронов рефлекторных дуг расположены вне центральной нервной системы, но вблизи ее (спинномозговые, черепно-мозговые ганглии), тела же всех ассоциативных (промежуточных) и всех эфферентных (последних) нейронов (за исключением немногих, принадлежащих к вегетативной нервной системе находятся в центральной нервной системе (ЦНС). Самая простая соматическая рефлекторная дуга состоит из первого - чувствительного нейрона спинномозгового узла, и последнего - двигательного нейрона спинного мозга. Более сложные рефлекторные дуги между первым — чувствительным и последним — эфферентным нейроном имеют от одного до нескольких вставочных ассоциативных нейронов.

Нервная система, ее спинной и головной мозг, развивается из нервной трубки, а спинномозговые ганглии и периферические вегетативные узлы из ганглиозной пластинки. При этом головной мозг и органы чувств закладываются из краниального отдела нервной трубки, а из ее туловищного отдела — спинной мозг.

Периферическая нервная система.

Периферические нервные стволы — нервы — это совокупность пучков миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, как афферентных, так и эфферентных. Периферический нерв окружен снаружи плотной соединительнотканной оболочкой — эпиневрием. Через эпиневрий в нерв проникают сосуды и нервные окончания. Внутри периферического нерва каждый отдельный пучок нервных волокон покрыт периневрием — плотной оформленной пластинчатой соединительной тканью.

В последней чередуются слои плотно расположенных клеток (типа фибробластов) и тонких фибрилл. Между отдельными нервными волокнами (миелиновыми и безмиелиновыми) располагаются тонкие прослойки соединительной ткани, называемые эндоневрием.

Нервные узлы представляют собой скопления нервных клеток, расположенных вне ЦНС. Различают чувствительные (спинномозговые, черепномозговые) и вегетативные нервные узлы. Нейроны вегетативных узлов мультиполярные, эфферентные, в отличие от псевдоуниполярных чувствительных в спинномозговых ганглиях. То что касается вегетативных ганглиев, симпатические нервные узлы располагаются обычно вне органа, а парасимпатические интрамурально, в стенке органа.

Чувствительные спинномозговые ганглии лежат по ходу задних корешков спинного мозга. С поверхности ганглий покрыт соединительнотканной оболочкой, от которой отходят внутрь узла тонкие соединительнотканные прослойки с сосудами и нервами. По периферии органа группами располагаются округлые тела чувствительных псевдоуниполярных нейронов, окруженные мантийными глиоцитами с крупными светлыми ядрами. Снаружи от мантийных глиоцитов имеется соединительнотканная оболочка (капсула), клетки которой содержат небольшие темноокрашенные уплощенные ядра. В центре узла происходят нервные волокна — отростки нейронов. Дендриты нейроцитов этого узла в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов идут на периферию, образуя там чувствительные нервные окончания — рецепторы. Аксоны же образуют задние корешки спинного мозга, входят в спинной мозг, где заканчиваются синапсами на ассоциативных нейронах (в случае двучленной дуги на двигательных) или поднимаются по заднему канатику в продолговатый мозг и образуют синапсы на нейронах ядер нежного и клиновидного пучков.

Орган обоняния

Орган обоняния образуется из обонятельных ямок, отделяющихся от нервной пластинки. Из клеток стенок обонятельных ямок формируются поддерживающие и базальные эпителиоциты, а также нейросенсорные обонятельные клетки, располагающиеся в виде эпителиоподобной выстилки в области верхней и средней раковины носовой полости. Рецепторные, нейросенсорные клетки имеют короткие периферические отростки-дендриты и длинные центральные — аксоны, составляющие обонятельный нерв, идущий в обонятельные луковицы. Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются утолщениями — обонятельными булавами с 10—12 подвижными обонятельными ресничками. Поддерживающие клетки с многочисленными микроворсинками отделяют друг от друга обонятельные клетки и располагаются в виде многорядного эпителиального пласта. Поддерживающие клетки также участвуют в апокриновой секреции, необходимой для функционирования обонятельных клеток. Базальные клетки служат источником регенерации рецепторных клеток.

Поступающие в полость носа молекулы пахучих веществ растворяются в секрете желез, располагающихся в подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани обонятельной выстилки. Секрет этих желез, а также поддерживающих клеток, омывает обонятельные реснички. Растворенные в секрете пахучие вещества воспринимаются рецепторными белками, вмонтированными в мембрану рецепторной клетки.

Орган вкуса относится ко второму типу органов чувств, содержащих сенсоэпителиальные рецепторные клетки. Орган вкуса представлен вкусовыми почками, располагающимися в многослойном эпителии желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка. Источником развития вкусовых почек является эмбриональный эпителий сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из плотно прилегающих друг к другу 40—60 клеток трех типов: рецепторно-вкусовых сенсорных эпителиоцитов, поддерживающих и базальных клеток. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи отверстия — вкусовой поры, которая открывается во вкусовую ямку. На апикальном конце вкусовой клетки (сенсоэпителиальной) имеются микроворсинки, между которыми выявляется высокая активность фосфатаз, белка, мукопротеидов, адсорбирующих вкусовые вещества. Из подлежащей соединительной ткани во вкусовую почку входят нервные волокна, образующие синапсы на базальных отделах сенсорных эпителиоцитов. Вкусовые вещества, растворенные в слюне, приводят в возбуждение рецепторные сенсорные клетки вкусовых почек, импульсы от которых передаются по нервным путям в следующие звенья вкусового анализатора, (см. таблицу 2).

Сердечно-сосудистая система

В состав жизненно важной сердечно-сосудистой системы входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Сосуды имеются почти во всех органах. Кровеносные сосуды играют большую роль в транспорте крови к органам и тканям, регулируют их кровоснабжение. Через стенку кровеносных капилляров происходит интенсивный обмен между кровью и тканями. Нарушение гистофизиологии сердца и сосудов, имеющихся почти во всех органах, приводит к патологии сердчено-сосудистой системы, что делает необходимым изучение этого раздела врачами всех специальностей.

Кровеносные сосуды делятся на артерии различных типов (таблица I), вены (таблица II) и сосуды микроциркуляторного русла: артериолы, венулы, капилляры и АВА, соединяющие артериальное и венозное русло. Также могут быть “чудесные сети” — капилляры, соединяющие два одноименных сосуда, например, в клубочках почек. АВА соединяют артерии и вены, минуя капиллярное русло. Все сосуды имеют мезенхимное происхождение. Строение стенки сосудов, степень развития оболочек и принадлежность к тому или иному типу зависит от условий гемодинамики и функции сосуда.

Общий план строения стенки сосуда

Стенка сосуда состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Внутренняя оболочка представлена эндотелием, субэндотелиальным слоем — рыхлой, волокнистой неоформленной соединительной тканью, внутренней эластической мембраной (в артериях мышечного типа). Средняя оболочка состоит из гладких миоцитов и между ними расположенных эластических и коллагеновых волокон, а также эластических окончатых мембран (в артериях эластического типа). В артериях мышечного типа средняя оболочка отделена от наружной эластической мембраной. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В средней (у крупных сосудов) и наружной оболочках вен и артерий располагаются мелкие сосуды, кровоснабжающие сосудистую стенку, сосуды сосудов и нервные стволики. По диаметру сосуды подразделяются на сосуды крупного, среднего и мелкого калибра.

Артерия мышечного типа состоит из трех оболочек. Внутренняя оболочка представлена эндотелием, подэндотелиальным слоем и внутренней Эластической мембраной. Последняя отделяет внутреннюю оболочку от средней. Средняя оболочка наиболее развита в артериях. Она состоит из расположенных по спирали гладких миоцитов, обеспечивающих при своем сокращении уменьшение просвета сосуда, поддерживающих кровяное давление и проталкивание крови в дистальные отделы. Между миоцитами в небольшом количестве имеются преимущественно эластические волокна. На границе между наружной и средней оболочкой располагается наружная эластическая мембрана. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани с нервными волокнами и кровеносными сосудами. Эластический каркас, эластические волокна и эластические пограничные мембраны препятствуют спаданию артерий, что обеспечивает непрерывность тока крови в них.

Артерия эластического типа. Аорта. В ее мощной стенке три оболочки. Внутренняя состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя с тонкофибриллярной соединительной тканью. В ней много гликозамингликанов и фосфолипидов. Подэндотелиальный слой имеет значительную толщину, в нем много звездчатых малодифферепцированных клеток. На границе со средней оболочкой располагается густое сплетение эластических волокон. Средняя оболочка очень широкая, представлена большим количеством эластических окончатых мембран и связанных с ними и между собой эластических волокон, которые вместе с эластическими волокнами внутренней и наружной оболочек составляют выраженный эластический каркас, смягчающий толчки крови во время систолы и поддерживающий тонус во время диастолы. Между мембранами имеются гладкие миоциты. Наружная эластическая мембрана отсутствует. В рыхлой волокнистой соединительной ткани наружной оболочки имеются эластические и коллагеновые волокна, сосуды сосудов и нервные стволики.

Вена мышечного типа. Ее стенка представлена тремя оболочками. Внутренняя состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя. В средней оболочке — пучки гладких миоцитов, между которыми преимущественно коллагеновые волокна. В наружной, наиболее широкой оболочке, в ее рыхлой волокнистой соединительной ткани — сосуды и могут быть поперечно-срезанные гладкие миоциты. Просвет сосуда неправильной формы, в просвете видны эритроциты.

Отличия артерии мышечного типа от вены мышечного типа. Стенка артерий толще стенки соответствующих вен, в венах отсутствуют внутненняя и наружная эластические мембраны; самая широкая оболочка в атрериях — средняя, а в венах — наружная. Вены снабжены клапанами; в венах мышечные клетки в средней оболочке развиты слабее, чем в артериях, и расположены пучками, разделенными соединителыютканными прослойками, в которых преобладают коллагеновые волокна над эластическими. Просвет вены часто спавшийся и в просвете видны форменные элементы крови. В артериях просвет зияет и форменные элементы крови обычно отсутствуют.

Кровеносные капилляры. Самые тонкие и многочисленные сосуды. Их просвет может варьировать от 4,5 мкм в соматических капиллярах до 20—30 мкм в синусоидных. Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием. Встречаются еще более широкие капилляры — капиллярные вместилища — лакуны в пещеристых телах полового члена. Стенки капилляров резко истончены до трех тончайших слоев, что необходимо для обменных процессов. В стенке капилляров различают: внутренний слои, представленный эндотелиоцитами, выстилающими сосуд изнутри и расположенными на базаль-ной мембране; средний — из отростчатых клеток-перицитов, находящихся в расщелинах базальной мембраны и участвующих в регуляции просвета сосуда. Наружный слой представлен тонкими коллагеновыми и аргирофильными волокнами и адвентициальными клетками, сопровождающими снаружи стенку капилляров, артериол, венул. Капилляры связывают артерии и вены.

 

Различают капилляры трех типов: 1. капилляры соматического типа (в коже, в мышцах), их эндотелий нефенестрирован, базальная мембрана сплошная; 2. капилляры висцерального типа (почки, кишечник), эндотелий их фенестрирован, но базальная мембрана непрерывна; 3. синусоидные капилляры (печень, кроветворные органы), с большим диаметром (20—30 мкм), между эндотелиоцитами имеются щели, базальная мембрана прерывистая или может полностью отсутствовать, отсутствуют также структуры наружного слоя.

В микроциркуляторное русло кроме капилляров входят артериолы, венулы, а также артериоло-венулярные анастомозы.

Артериолы — наиболее мелкие артериальные сосуды. Оболочки в артериолах и венулах истончены. В артериолах имеются компоненты всех трех оболочек. Внутренняя представлена эндотелием, лежащим на базальной мембране, средняя — одним слоем гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. Наружная оболочка образована адвентициальными клетками рыхлой соединительной ткани и соединительнотканными волокнами. Венулы (посткапиллярные) имеют только две оболочки: внутреннюю с эндотелием и наружную — с адвентициальными клетками. Гладкие мышечные клетки в стенке сосуда отсутствуют.

Артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Различают истинные АВА — шунты, по которым сбрасывается артериальная кровь, и атипичные АВА — полушунты, по которым течет смешанная кровь. Истинные анастомозы подразделяются на неимеющие специальных устройств и анастомозы, снабженные специальными запирательными устройствами. К последним относят артериоло-венулярные анастомозы эпителиодного типа, содержащие в средней оболочке клетки со светлой цитоплазмой. На их поверхности много неравных окончаний. Выделяют эти клетки ацетилхолин. Эти эпителиодные клетки способны набухать, а по мнению других авторов, сокращаются. В результате этого просвет сосуда закрывается. Анастомозы эпителиодного типа могут быть сложными (клубочковыми) и простыми. Сложные АВА эпителиоидного типа отличаются от простых тем, что приносящая афферентная артериола делится на 2—4 ветви, которые переходят в венозный сегмент. Эти ветви окружены одной общей соединительнотканной оболочкой (например, в дерме кожи и гиподерме). Также встречаются анастомозы замыкательного типа, у которых в подэндотелиальном слое в виде валиков имеются гладкие миоциты, выступающие в просвет и замыкающие его при своем сокращении. Большая роль принадлежит АВА в компенсаторных реакциях организма при нарушении кровообращения и развитии патологических процессов.

Лимфатические сосуды подразделяются на лимфатические капилляры, внутри — и внеорганные лимфатические сосуды и главные лимфатические стволы: грудной проток и правый лимфатический проток. Лимфатические капилляры начинаются в тканях слепо. Их стенка состоит из крупных эндотелиоцитов. Базальная мембрана и перициты отсутствуют. С окружающей тканью эндотелий связан фиксирующиими филаментами, вплетающимися в окружающую соединительную ткань. Более крупные лимфатические сосуды по строению напоминают вены. Для них характерно наличие клапанов и хорошо развитой наружной оболочки. Среди лимфатических сосудов различают сосуды мышечного типа и лимфатические сосуды безмышечного волокнистого типа.

Сердце. Стенка сердца состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард выстилает изнутри камеры сердца и по строению напоминает стенку артерии. Развивается из мезенхимы. В нем различают следующие слои: 1. эндотелий, лежаший ни толстой базальной мембране, 2. субэндотелиальный слой, представленный рыхлой волокнистой соединительной тканью, 3. мышечно-эластический слой с гладкими миоцитами и эластическими волокнами, 4. наружный соединительнотканный слой, состоящий из соединительной ткани с толстыми коллагеновыми, эластическими и ретикулиновыми волокнами.

В сердце между предсердиями и желудочками, а также на границе желудочка с дугой аорты и легочной артерией расположены клапаны. Это тонкие соединительнотканные пластинки, покрытые эндотелием. На предсердной стороне предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) клапана под эндотелием расположено много эластических волокон, а на желудочковой стороне преобладают коллагеновые волокна. Последние продолжаются в сухожильные нити.

Миокаод (вместе с эпикардом) развивается из миоэпикардиальной пластинки, и состоит из поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани. Она представлена типичными сократительными кардиомиоцитами, составляющими сократительный миокард, и атипичными проводящими сердечными миоцитами, образующими проводящую систему сердца. Сократительные кардиомиоциты имеют в центре 1—2 ядра и по периферии продольно расположенные миофибриллы. Путем вставочных дисков (десмосомы, щелевидные контакты) кардиомиоциты объединяются в сердечные мышечные волокна, анастомозирующие между собой. Продольные и боковые связи кардиомиоцитов обеспечивают сокращение миокарда как единого целого. Сократительные кардиомиоциты содержат много митохондрий, располагающихся как в центре, около ядра клеток, так и цепочками между миофибриллами. Хорошо развит пластинчатый комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть не образует терминальных цистерн, а вместо этого формирует терминальные расширения канальцев эндоплазматической сети, которые прилежат к мембранам Т-трубочек. Сердечная мышца богата ферментами, участвующими в окислительно-восстановительных процессах. Это в основном ферменты аэробного типа. В соединительной ткани миокарда среди ретикулярных, и в меньшей степени, коллагеновых и эластических волокон, залегает множество кровеносных и лимфатических сосудов.

Проводящая система сердца состоит из синусно-предсердного, предсердно-желудочкового узлов, предсердно-желудочкового пучка-ствола, правой и левой ножки и их ветвей. Состоят эти образования из проводящих сердечных миоцитов, хорошо иннервированных. Среди этих сердечных миоцитов различают Р-клетки — водители ритма в синусном узле, переходные клетки атрио-вентрикулярного узла и клетки пучка проводящей системы и его ножек. Последние передают возбуждение от переходных клеток к сократительному миокарду. Проводящие сердечные миоциоты часто образуют скопления под эндокардом. Они имеют большие размеры и более светлую окраску (богаче саркаплазмой) по сравнению с сократительными сердечными миоцитами. Их ядра более крупные и эксцентрично расположены. Миофибрилл в проводящих сердечных миоцитах меньше и они располагаются по периферии. В проводящих сердечных миоцитах мало митохондрий, много гликогена, но меньше рибонуклепротеидов и липидов. Преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе.

Эпикард — это висцеральный листок перикарда, представленный тонкой соединительнотканной пластинкой. В ней расположены коллагеновые и эластические волокна, сосуды, нервные стволики. Свободная поверхность эпикарда покрыта мезотелием.

Эндокринная система

Эндокринные органы и нервная система регулируют и координируют функции нашего организма. Знание строения и функций эндокринной системы является основой для изучения гуморальных регуляторных механизмов. Изучение гистофизиологии эндокринных органов важно для понимания расстройств гуморального регулирования, что необходимо для врачей всех специальностей и в особенности эндокринологов.

Органы эндокринной системы

ГИПОФИЗ состоит из аденогипофиза эпителиального генеза (передняя доля, средняя доля и туберальная часть и нейрогипофиза нейроглиального происхождения (задняя доля, воронка, стебель). Передняя доля гипофиза представлена эпителиальными эндокриноцитами, расположенными группами и тяжами, между которыми в рыхлой соединительной ткани располагаются кровеносные капилляры синусоидного типа. Эндокриноциты делятся на дни большие группы: хромофильные с хорошо окрашивающимися гранулами и хромофобные со слабо окрашивающейся цитоплазмой и не имеющие гранул. Среди хромофильных клеток различают базофильные с гранулами содержащими гликопротеиды и окрашивающимися основными красителями, и ацидофильные с крупными белковыми гранулами, окрашивающимися кислыми красителями. Базофильные эндокриноциты (их 4—10%) включают несколько видов (в зависимости от вырабатываемого гормона, см. таблицу 1 клеток: тиротропоциты — клетки полигональной формы, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы (80—150 нм), гонадотропоциты овальной или круглой формы имеют гранулы (200—300 нм) и эксцентрически расположенное ядро, в центре клетки — светлая зона — “дворик” или макула (на электронограмме это аппарат Гольджи). Кортикотропоциты — клетки неправильной формы, содержат особые сферические гранулы (200-250 нм). Ацидофильные эндокриноциты (30—35%) имеют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и подразделяются на:

соматотропоциты с гранулами диаметром 350—400 нм и лактотропоциты с более крупными гранулами 500—600 нм в цитоплазме. Хромофобные или главные клетки (60%) являются либо малодифференцированными резервными, либо клетками в разных функциональных состояниях. Гипоталамическая регуляция аденогипофизарного гормонообразования осуществляется гуморальным путем. Верхняя гипофизарная артерия в области медиального возвышения гипоталамуса распадается на первичную капиллярную сеть. На стенках этих капилляров заканчиваются аксоны нейронов среднего гипоталамуса. По аксонам этих нейронов их нейрогормоны либерины и статины поступают в кровь. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные сосуды. Последние спускаются в переднюю долю и там распадаются на вторичную капиллярную сеть, из которой либерины и статины диффундируют к эндокриноцитам аденогипофиза.

Средняя доля гипофиза у человека слабо развита. Эта доля вырабатывает меланоцитотропин и липотропин, влияющий на липидный обмен. Состоит эта доля из эпителиальных клеток и псевдофолликулов — полостей с секретом белкового или слизистого характера.

Нейрогипофиз — задняя доля представлена нейроглиальными клетками отростчатой формы — питуицитами. Эта часть гипофиза сама не продуцирует, а лишь накапливает гормоны (АДГ, окситоцин) нейронов ядер переднего гипоталамуса и нейросекреторных накопительных тельцах Херринга. Последние являются окончаниями аксонов клеток этих нейронов на стенках синусоидных капилляров задней доли гипофиза. Нейрогипофиз относится к нейрогемальным органам, аккумулирующим гипоталамические гормоны. Задняя доля гипофиза связана с гипоталамусом гипофизарной ножкой и составляет с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему.

ЭПИФИЗ

Эпифиз или шишковидная железа — образование промежуточного мозга конусовидной формы. Эпифиз покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие перегородки с сосудами и нервами, делящие орган на нечетко выраженные дольки. В дольках органа различают два типа клеток нейроэктодермального генеза: секретообразующие пинеалоциты (эндокриноциты) и поддерживающие глиальные клетки (глиоциты) со скудной цитоплазмой и уплотненными ядрами. Пинеалоциты делятся на два вида: светлые и темные. Светлые пинеалоциты — крупные отростчатые клетки с гомогенной цитоплазмой. Темные клетки имеют зернистую цитоплазму (ацидофильные или базофильные гранулы). Эти две разновидности пинеалоцитов, по-видимому, представляют разные функциональные состояния одной клетки. Отростки пинеалоцитов, булавовидно расширяясь, контактируют с многочисленными синусоидными кровеносными капиллярами. Инволюция эпифиза начинается с 4—5-летнего возраста. После 8-летнего возраста в эпифизе обнаруживаются участки обызвествленной стромы (“мозговой песок”), но функция железы не прекращается. Эпифиз человека способен улавливать световые раздражения и регулировать ритмические процессы в организме, связанные со сменой дня и ночи. Вырабатываемые эпифизом гормональные факторы — серотонин, превращающийся в мелатонин, антигонадотропин регулируют функции половых желез через гипоталамус и глаз. Среди гормональных факторов, продуцируемых эпифизом, имеется гормон, повышающий уровень калия в крови.

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Состоит из двух долей, соединенных между собой частью железы, называемой перешейком. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят тонкие прослойки с сосудами, разделяющие орган на дольки. Основную часть паренхимы дольки составляют ее структурно-функциональные единицы — фолликулы. Это пузырьки, стенка которых состоит из фолликулярных эндокриноцитов — тироцитов. Тироциты — эпителиальные клетки кубической формы (при нормофункции), секретирующие йодосодержащие гормоны — тироксин и трийодтиронин, влияющие на основной обмен. Фолликулы заполнены коллоидом (вязкая жидкость, содержащая тироглобулииы). Снаружи стенка фолликула тесно связана с сетью кровеносных и лимфатических капилляров. При гипофункции щитовидной железы тироциты уплощаются, коллоид уплотняется, размер фолликулов увеличивается, и, наоборот, при гиперфункции тироциты принимают призматическую форму, коллоид становится более жидким и содержит многочисленные вакуоли. В секреторном цикле фолликулом различают фазу продукции и фазу выведения гормона. Для продукции тироксина необходимы йодиды, аминокислоты, в том числе тирозин, углеводные компоненты, вода, поглощаемые тироцитами из крови. В эндоплазматической сети тироцитов образуется полипептидная цепочка тироглобулина, к которой в комплексе Гольджи присоединяются углеводные компоненты. Йодиды крови с помощью пероксидаз тироцитов окисляются в атомарный йод. На границе тироцитов и полости фолликула происходит включение атомов йода в тирозины полипептидной цепочки тироглобулина. В результате образуются моно- и дийодтирозины, а далее из них — тетрайодтиронин — тироксин и трийодтиронин. Фаза выведения протекает с реабсорбцией коллоида путем фагоцитоза фрагментов коллоида — тироглобулина псевдоподиями тироцитов при сильной активации железы. Затем фагоцитированные фрагменты под воздействием лизосомных ферментов подвергаются протеолизу и высвободившиеся из тироглобулина йодтиронины покупают из тироцита в кровеносные капилляры, окружающие фолликул. Умеренная активность щитовидной железы не сопровождается фагоцитозом коллоида. В этом случае наблюдается протеолиз в полости фолликула и пиноцитоз продуктов протеолиза тироцитом. В соединительнотканной строме между фолликулами имеются небольшие скопления эпителиальных клеток (интерфолликулярные островки), являющиеся источником развития новых фолликулов. В составе стенки фолликулов или в интерфолликулярных островках располагаются светлые клетки нейрального происхождения — парафолликулярные эндокриноциты или кальцитониноциты (К-клетки). Эти эндокриноциты имеют в цитоплазме помимо гранул нейраминов (серотонин, норадреналин) специфическую зернистость, связанную с выработкой белковых гормонов — кальцитонина, понижающего уровень Са в крови, и соматостатина. Продукция этих гормонов, в отличие от продукции тироксина, не связана с поглощением йода и не зависит от тиротропного гормона гипофиза. Гранулы К-клеток хорошо окрашиваются осмием и серебром.

ОКОЛОЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Паренхима органа представлена тяжами эпителиальных клеток — паратироцитами. Между ними в прослойках соединительной ткани располагаются многочисленные капилляры.

Различают главные — светлые с включениями гликогена и тёмные паратироциты, а также оксифильные паратироциты с многочисленными митохиндриями. В главных клетках цитоплазма базофильная, с крупными зернами. Ацидофильные клетки считаются стареющими формами главных. Паратгормон паращитовидной железы и кальцитонин щитовидной железы являются антогонистами, они поддерживают кальциевый гомеостаз в организме. Выработка паратирина оказывает гиперкальциемическое действие и не зависит от гормонов гипофиза.

НАДПОЧЕЧНИКИ

Парные органы состоят из наружного коркового вещества и внутреннего мозгового вещества. В корковом веществе различают три зоны эпителиальных клеток: клубочковую, вырабатывающую минералокортикоидный гормон-альдостерон, влияющий на водно-солевой обмен, на удержание натрия в организме; пучковую, продуцирующую глюкокортикоиды, влияющие, на обмен углеводов, белков, липидов, угнетающие воспалительные процессы и иммунитет; сетчатую зону — вырабатывающую половые гормоны-андрогены, эстрогены, прогестерон. Клубочковая зона, располагающаяся под капсулой, образована тяжами уплощенных эндокриноцитов, образующих скопления — клубочки. В цитоплазме этих клеток мало липидных включений. Разрушение этой зоны приводит к смерти. Продукция гормонов этой зоны практически не зависит от гормонов гипофиза. Под клубочковой зоной имеется суданофобный слой, не содержащий липидов. Пучковая зона — самая широкая и состоит из тяжей кубических клеток, содержащих много липидных включений, при растворении которых цитоплазма становится “губчатой”. Сами клетки при этом называются спонгиоцитами. В пучковой зоне различают два вида клеток: светлые и тёмные, являющиеся разными функциональными состояниями одних и тех же эндокриноцитов. Сетчатая зона представлена разветвлеными тяжами мелких секреторных клеток, формирующими сеть, в петлях которой обилие синусоидных капилляров. Пучковая и сетчатая зоны коры надпочечников являются гипофиззависимыми зонами. Для коркового вещества надпочечников, вырабатывающего стероидные гормоны, характерно хорошее развитие агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий с извитыми, ветвящимися кристами. Мозговое вещество надпочечников является производным нервных клеток. Его клетки-хромаффиноциты или мозговые эндокриноциты делятся на светлые — эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и темные — норэпинефроциты, продуцирующие норадреналин. Эти клетки восстанавливают окислы хрома, серебра, осмия. Отсюда их названия — хромаффинные, осмиофильные, аргирофильные. Хромафиноциты выделяют адреналин и норадреналин в окружающие их многочисленные кровеносные сосуды, среди которых особенно много венозных синусоидов. Деятельность мозгового вещества не зависит от гормонов гипофиза и регулируется нервными импульсами. В выходе организма из стрессовых состояний кора и мозговое вещество надпочечников с их гормонами участвуют совместно.

Нервная система

Нервная система регулирует и координирует деятельность всех органов и систем организма и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему подразделяют на центральную (головной мозг и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, нервные стволы и нервные окончания). С физиологической точки зрения различают автономную (вегетативную) нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, сосуды, и соматическую (цереброспинальную), регулирующую деятельность остальной части тела (скелетную мышечную ткань).

Морфологическим субстратом деятельности нервной системы является рефлекторная дуга. Это цепь двух и более нейронов различного функционального значения (афферентный, ассоциативные, эфферентный), расположенных в разных отделах нервной системы и связанных между собой посредством синапсов. Рефлекторная дуга проводит нервный импульс от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе. Рефлекторные дуги бывают вегетативными и соматическими, которые подразделяются на простые и сложные. Тела афферентных (первых) нейронов рефлекторных дуг расположены вне центральной нервной системы, но вблизи ее (спинномозговые, черепно-мозговые ганглии), тела же всех ассоциативных (промежуточных) и всех эфферентных (последних) нейронов (за исключением немногих, принадлежащих к вегетативной нервной системе находятся в центральной нервной системе (ЦНС). Самая простая соматическая рефлекторная дуга состоит из первого - чувствительного нейрона спинномозгового узла, и последнего - двигательного нейрона спинного мозга. Более сложные рефлекторные дуги между первым — чувствительным и последним — эфферентным нейроном имеют от одного до нескольких вставочных ассоциативных нейронов.

Нервная система, ее спинной и головной мозг, развивается из нервной трубки, а спинномозговые ганглии и периферические вегетативные узлы из ганглиозной пластинки. При этом головной мозг и органы чувств закладываются из краниального отдела нервной трубки, а из ее туловищного отдела — спинной мозг.

Периферическая нервная система.

Периферические нервные стволы — нервы — это совокупность пучков миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, как афферентных, так и эфферентных. Периферический нерв окружен снаружи плотной соединительнотканной оболочкой — эпиневрием. Через эпиневрий в нерв проникают сосуды и нервные окончания. Внутри периферического нерва каждый отдельный пучок нервных волокон покрыт периневрием — плотной оформленной пластинчатой соединительной тканью.

В последней чередуются слои плотно расположенных клеток (типа фибробластов) и тонких фибрилл. Между отдельными нервными волокнами (миелиновыми и безмиелиновыми) располагаются тонкие прослойки соединительной ткани, называемые эндоневрием.

Нервные узлы представляют собой скопления нервных клеток, расположенных вне ЦНС. Различают чувствительные (спинномозговые, черепномозговые) и вегетативные нервные узлы. Нейроны вегетативных узлов мультиполярные, эфферентные, в отличие от псевдоуниполярных чувствительных в спинномозговых ганглиях. То что касается вегетативных ганглиев, симпатические нервные узлы располагаются обычно вне органа, а парасимпатические интрамурально, в стенке органа.

Чувствительные спинномозговые ганглии лежат по ходу задних корешков спинного мозга. С поверхности ганглий покрыт соединительнотканной оболочкой, от которой отходят внутрь узла тонкие соединительнотканные прослойки с сосудами и нервами. По периферии органа группами располагаются округлые тела чувствительных псевдоуниполярных нейронов, окруженные мантийными глиоцитами с крупными светлыми ядрами. Снаружи от мантийных глиоцитов имеется соединительнотканная оболочка (капсула), клетки которой содержат небольшие темноокрашенные уплощенные ядра. В центре узла происходят нервные волокна — отростки нейронов. Дендриты нейроцитов этого узла в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов идут на периферию, образуя там чувствительные нервные окончания — рецепторы. Аксоны же образуют задние корешки спинного мозга, входят в спинной мозг, где заканчиваются синапсами на ассоциативных нейронах (в случае двучленной дуги на двигательных) или поднимаются по заднему канатику в продолг