Регуляторных механизмов. Функции

ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКОГО БАРЬЕРА

А. Единство регуляторных механизмов заключается в их взаи­модействии. Так, например, увеличение содержания углекислого газа в крови возбуждает хеморецепторы аортальной и синокаро-тидной рефлексогенных зон, при этом увеличивается поток им­пульсов по соответствующим нервам в ЦНС. а оттуда - к дыха­тельной мускулатуре, что ведет к учащению и углублению дыхания. Углекислый газ действует на дыхательный центр и непосредст­венно, что также вызывает усиление дыхания. Воздействие холод­ного воздуха на терморецепторы кожи увеличивает ноток аффе­рентных импульсов в ЦНС. Это в свою очередь ведет к выбросу

гормонов, повышающих интенсивность обмена веществ, и к уве­личению теплопродукции.

Б. Особенности нервного и гуморального механизмов регуляции функций организма.

1. Нервная система в отличие от гуморального механизма ре­гуляции организует ответные реакции на изменение внешней сре­ды организма. Пусковым звеном в нейрогуморальной регуляции при изменении внутренней среды также нередко является нервная система.

2. У нервного и гуморального механизмов регуляции функций различные способы связи: у нервной системы - нервный импульс как универсальный сигнал, а у гуморального механизма связь с регулируемым органом или тканью осуществляется с помощью различных химических веществ. Таковыми являются гормоны, медиаторы, метаболиты и так называемые тканевые гормоны. Некоторые медиаторы, например катехоламины, попадая в кровь, могут действовать не только в месте их выделения нервными окончаниями, но и'на другие органы и ткани организма, т.е. вы­ступать в роли гуморальных веществ, участвующих в регуляции функций других органов организма.

3. У нервного и гуморального механизмов регуляции функций организма различная точность связи. Химические вещества, по­падая в кровь, разносятся по всему организму и действуют неред­ко на многие органы и ткани - это системный (генерализованный) характер влияния. Например, адреналин, тироксин, попадая в кровь, разносятся по всему организму и действуют на клетки всех органов и тканей организма. Нервная система может оказывать точное, локальное влияние на отдельный орган или даже на груп­пу клеток этого органа. Так, нервная система может вызывать со­кращения мышц указательного или другого какого-либо пальца рукн, не вызывая сокращения мышц всей конечности или даже отдельных других пальцев. Следует заметить, что и у гуморально­го механизма нередко имеется точный адресат воздействий. АКТГ, например, хотя и разносится с кровью по всему организму, но действует только на кору надпочечников. Тнрсотропный гор­мон (ТГГ) регулирует функцию щитовидной железы. В свою оче­редь и нервная система может оказывать генерализованное влия­ние. Например, возбуждение симпатической нервной системы в экстремальных условиях ведет к мобилизации ресурсов всего ор­ганизма для достижения цели (стимулируется деятельность сер­дечно-сосудистой, дыхательной и эндокринной систем).

4. У нервного и гуморального механизмов регуляции различ­ная скорость связи: относительно медленно распространяются химические вещества с током крови (самая большая скорость ваорте - 0,25 м/с, а самая маленькая - в капиллярах - 0,3-0,5 мм/с). Частица крови проходит один раз через весь организм (большой и малый круг кровообращения) за 22 с. Нервный импульс распро­страняется со скоростью до 120 м/с.

5. Гормональные механизмы регуляции подчиняются нервной системе, которая передает свое влияние на эндокринные железы непосредственно или с помощью нейропептидов и своих медиато­ров (посредников), выделяемых нервными окончаниями и дейст­вующих на специальные, чувствительные к медиаторам структу­ры - рецепторы.

6. У гуморального механизма регуляции нередко наблюдается противоположное влияние биологически активных веществ на один и тот же орган в зависимости от точки приложения действия этого химического вещества. Так, угольная кислота, действуя прямо на кровеносные сосуды, вызывает их расширение, а посредством воз­буждения центра кровообращения - сужение. Адреналин при непо­средственном действии на сердце стимулирует его работу, а при введении в цереброспинальную жидкость, возбуждая центры блуж­дающих нервов, тормозит работу сердца. Поэтому результат дейст­вия химического вещества может зависеть от того, проникает оно в цереброспинальную жидкость через гематоэнцефолический барьер (ГЭБ) или нет (регулирующая функция ГЭБ).

В. Функции ГЭБ. Регулирующая функция ГЭБ заключается и в том, что он формирует особую внутреннюю среду мозга, обеспе­чивающую оптимальный режим деятельности нервных клеток. Считают, что барьерную функцию при этом выполняет особая структура стенок капилляров мозга. Их эндотелий имеет очень мало пор, узкие щелевые контакты между клетками почти не со­держат «окошек». Составной частью барьера являются также глиальные клетки, образующие своеобразные футляры вокруг капил­ляров, покрывающие около 90% их поверхности. Наибольший вклад в развитие представлений о ГЭБ внесли Л.С.Штерн и сотр. Этот барьер пропускает воду, ионы, глюкозу, аминокислоты, газы, задерживая многие физиологически активные вещества: адреналин, серотонин, дофамин, инсулин, тироксин. Однако в нем существуют «окна», через которые соответствующие клетки мозга - хеморецепторы получают прямую информацию о нали­чии в крови гормонов и других, не проникающих через барьер ве­ществ; клетки мозга выделяют и свои нейросекреты (см. раздел 1.2). Зоны мозга, не имеющие собственного ГЭБ, - это гипофиз, эпи­физ, некоторые отделы гипоталамуса и продолговатого мозга. ГЭБ выполняет также защитную функцию: предотвращает попа­дание микроорганизмов, чужеродных или токсических веществ экзо- и эндогенной природы в межклеточные пространства мозга. ГЭБ не пропускает многие лекарственные вещества, что не­обходимо учитывать в медицинской практике.

СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ

1.5.1. Структура функциональных систем и мультипараметрический принцип их взаимодействия

Поддержание констант внутренней среды организма осуществ­ляется с помощью регуляции деятельности различных органов и физиологических систем, объединенных в одну функциональную систему. Представление о функциональных системах разработал П.К.Анохин (1898-1974). В последние годы теория функциональ­ных систем успешно развивается К. В. Судаковым.

А. Структура функциональной системы. Функциональная систе­ма - динамическая, избирательно объединенная центрально-периферическая организация, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного ре­зультата. Она включает следующие элементы:

• управляющее устройство - нервный центр, представляющий объединение ядер различных уровней ЦНС;

• выходные каналы нервного центра (нервы и гормоны);

• исполнительные органы - эффекторы, обеспечивающие в ходе физиологической деятельности поддержание регулируемого процесса (константы) на некотором оптимальном уровне (полезный результат деятельности функциональной системы);

• рецепторы результата (сенсорные рецепторы) - датчики, вос­принимающие информацию о параметрах отклонения регу­лируемого процесса (константы) от оптимального уровня;

• каналы обратной связи - входные каналы, информирующие нервный центр с помощью импульсаций от рецепторов резуль­тата или на основе изменений химического состава тех или иных жидкостей организма о достаточности либо недостаточ­ности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого процесса (константы) на оптимальном уровне (схема 1.2).

Афферентные импульсы от рецепторов результата по каналам обратной связи поступают в нервный центр, регулирующий ту или иную константу. Например, при увеличении артериального давления в большей степени начинают раздражаться барорецепторы рефлексогенных сосудистых зон, в результате чего увеличи­вается поток импульсов в ЦНС - в центр кровообращения. Взаи­модействие нейронов этого центра и изменение интенсивностиэфферентной импульсации ведут к ослаблению деятельности сердца и расширению кровеносных сосудов. Артериальное давле­ние крови снижается. Возможны флюктуации величины артери­ального давления, но после ряда колебаний оно возвращается к нормальной величине. Если описанного механизма оказалось не­достаточно и давление остается повышенным, включаются до­полнительные регуляторные механизмы, в частности возрастает переход жидкости из кровеносного русла в межклеточное про­странство (интерстиций), включается эндокринная система, больше воды выводится из организма почками. Совокупность перечис­ленных процессов ведет к нормализации артериального давления. При снижении артериального давления эти механизмы работают в противоположном направлении. Подобным образом работают и другие гомеостатирующие функциональные системы.

Схема 1.2. Функциональная система реЕ'уляции констант организма (по П. К. Анохину, с изменениями) При изменении интенсивности работы эффектора меняется ин­тенсивность метаболизма,что также играет важную роль в регу­ляции деятельности органов той или иной функциональной сис­темы. Например, при усилении сокращений мышцы увеличивает­ся интенсивность обмена веществ, в кровь выделяется значитель­но больше метаболитов.

Последние действуют, во-первых, непо­средственно на орган-эффектор (в данном случае это приводит к расширению кровеносных сосудов и улучшению кровоснабжения органа, что весьма важно). Во-вторых, метаболиты, попадая в кровь, а с кровью в ЦНС, действуют также и на соответствующие центры, изменение активности которых вносит необходимые кор­ригирующие влияния на органы и ткани организма. В-третьих, метаболиты воздействуют также на рецепторы рабочего органа (или органов) - рецепторы результата, что тоже отражается на активности рецепторов и, естественно, на импульсации в аффе­рентных путях, проводящих импульсы в ЦНС по принципу об­ратной связи.

Архитектура различных функциональных систем принципи­ально одинакова, что называют изоморфизмом. Вместе с тем функциональные системы могут отличаться друг от друга по сте­пени разветвленности как центральных, так и периферических механизмов. Необходимо подчеркнуть, что системообразующим фактором, выступающим в качестве инструмента включения тех или иных органов, тканей, механизмов в функциональную систе­му, является полезный для жизнедеятельности организма приспосо­бительный результат - конечный продукт физиологической актив­ности функциональной системы.

Ряд гомеостатичдских функциональных систем представлен ис­ключительно внутренними, генетически детерминированными механизмами вегетативной нервно-гормональной регуляции и не включает механизмы поведенческой соматической регуляции. Примером являются функциональные системы, определяющие оптимальные для обмена веществ организма кровяное давление, содержание ионов в крови, не изменяющих осмолярность и не вы­зывающих чувство жажды, рН внутренней среды организма. Дру­гие гомеостатические функциональные системы включают целена­правленное поведение во внешней среде на базе доминирующих мотивационных возбуждений, отражающих сдвиги различных показателей метаболизма. В этом случае системообразующим фак­тором является также и мотивация. Примерами таких функцио­нальных систем могут служить системы, обеспечивающие поддер­жание оптимального уровня питательных веществ, осмотического давления и объема жидкости в организме, температуры внутренней среды организма. В подобном случае опорно-двигательный аппа­рат выступает как составная часть эффектора - рабочего органа. При этом реагируют многие внутренние органы, обеспечивающие усиление сократительной деятельности скелетной мускулатуры, - это тоже составная часть эффектора. В частности, усиливается деятельность сердца, стимулируется дыхание.

Б. Мультипараметрический принцип взаимодействия различных функциональных систем. Это принцип, определяющий обобщен­ную деятельность функциональных систем. Относительная ста­бильность показателей внутренней среды организма является ре­зультатом согласованной деятельности многих функциональныхсистем. Выяснилось, что различные константы внутренней среды организма оказываются взаимосвязанными. Это проявляется в том, что изменение величины одной константы может привести к из­менению параметров других констант. Например, избыточное поступление воды в организм сопровождается увеличением объе­ма циркулирующей крови, повышением артериального давления, снижением осмотического давления плазмы крови. В функцио­нальной системе, поддерживающей оптимальный уровень газово­го состава крови, одновременно осуществляется взаимодействие рН, Рсо₂, и Ро₂. Изменение одного из этих параметров немедленно приводит к изменению количественных характеристик других па­раметров.

На основе принципа мультипараметрического взаимодействия все функциональные системы гомеостатического уровня фактиче­ски объединяются в функциональную систему гомеостазиса (К.В. Су­даков). Компоненты такой системы ориентированы на поддер­жание отдельных показателей внутренней среды организма. Другие компоненты ориентированы на достижение некоторых поведенческих результатов (поведенческое звено регуляции) в соответствии с глобальными потребностями организма поддер­жать всю совокупность показателей внутренней среды организ­ма (см. схему 1.2).

Для достижения любого приспособительного результата фор­мируется соответствующая функциональная система.

Системогенез

Согласно данным П.К.Анохина, Системогенез - избирательное созревание и развитие функциональных систем в анте- и постна-тальном онтогенезе. В отличие от понятия «морфогенез» (А.Н.Се-верцев), отражающего развитие органов в онтогенезе, термин «Системогенез» отражает развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объе­диняются в полноценную функциональную систему, обеспечи­вающую новорожденному выживание.

В настоящее время термин «Системогенез» применяется в бо­лее широком смысле, при этом под системогенезом понимают процессы не только онтогенетического формирования, но и пре­образование функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма. Примеры динамичных перестроек функциональных систем можно найти, анализируя активность индивидуумов при формировании новых навыков. Так, системные механизмы до­стижения полезных результатов на начальном этапе формирова­ния навыков и на этапе автоматизированных навыков будут различными прежде всего по объему мышечных усилий и уров­ню их вегетативного обеспечения.