Принципы организации поведенческих реакций

Поведение как осознаваемая деятельность формируется на базе врожденных реакций - безусловных рефлексов и инстинк­тов, условных рефлексов (см. раздел 6.4) и импринтинга (см. раздел 6.7).

Инстинкт (от лат. тзппсШз - побуждение) - это врожденная стереотипная деятельность организма, побуждаемая биологиче­скими потребностями и внешними раздражителями.

Поведенческие реакции мотивируются (побуждаются) потребно­стями организма. При этом для достижения цели - полезного для организма результата - формируются функциональные системы. Учение о функциональных системах разработал П.К.Анохин и ус­пешно развивается К.В.Судаковым. Функциональная система - это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения приспособительного (полез­ного) для организма результата. Функциональная система включает обычно органы различных анатомических систем. На­пример, чтобы выполнить физическую работу, необходимо активирование деятельности ЦНС, мышечной, сердечно-сосу­дистой, дыхания. При этом увеличивается выработка энергии, повышается температура тела, происходят другие изменения в организме.

Общая схема функциональных систем включает определенные элементы, или стадии (рис. 6.18).

1. Афферентный синтез заключается в обработке и сопостав­лении всей информации, которая используется организмом для принятия решения к формированию наиболее адекватного для данных условий приспособительного поведения с учетом доми­нирующей мотивации обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующих с аппаратом памяти.

Мотивациопное возбуждение возникает в ЦНС с появлением какой-либо потребности; оно имеет доминирующий характер, т.е. подавляет остальные мотивации и направляет поведение орга­низма на достижение полезного результата, который удовлетво­ряет имеющуюся потребность. В основе доминирующей мотива­ции лежит механизм доминанты, открытый А.А.Ухтомским.

Рис. 6.18. Схема центральной архитектоники поведенческого акта по П.К.Анохину. ОА — обстановочная афферентация; ПА - пусковая афферентация Различают биологические и социальные мотивации. Биологиче­ские мотивации присущи человеку и животным. Это эмоциональ­но окрашенное состояние целого организма, которое возникает на основе внутренней потребности и побуждает организм совер­шать целенаправленные действия, ведущие к удовлетворению по­требности. Биологическими

мотивациями являются голод, жажда, агрессия, страх, половые возбуждения, родительские влечения, позывы к дефекации, мочеиспусканию. Некоторые биологические мотивации созревают к моменту рождения - голод, жажда; позд­нее созревают агрессивные, половые и родительские мотивации.

Социальные мотивации присущи в большей степени человеку, они формируются на основе межличностных отношений и потреб­ностей человеческого общества, например долг перед Родиной, этические устремления, спортивные увлечения, стремление к пре­стижу, духовные потребности. Некоторые социальные мотивации свойственны и животным, например явление доминирования.

Ряд авторов делят мо 1ивации напервичные (врожденные, биологические, низшие) и вторичные (приобретенные, высшие). Мотивации подразделяют также на три 1руппы: биологические, социальные и идеальные (этические, ду­ховные). Полагаем нецелесообразным использовать для обозначения двух групп мотиваций - «биологические» и «социальные» - так много терминов. Кроме того, биологическая мотивация не порождает социальную, поэтому она не может быть первичной относительно социальной мотивации, появление ко­торой - следствие воспитания обществом. Биологическая, как и социальная, мотивация первична относительно поведения (действия) ортнизма, которое направлено на их удовлетворение. Непонятно также, почему биологическую мотивацию называют низшей, а социальную - высшей. Аналогия с понятием ВНД здесь необоснованна. Неудовлетворение биологической мотивации, отра­жающей жизненно важные потребности организма, ведет его к смерти, поэтому биологические мотивации необоснованно называть низшими. Степень «высоты» мотивации также определяется ситуацией, обеспечивающей возник­новение мотивации. Например, «высшая» мотивация человека, оказавшегося случайно под лавиной снега в горах, - выбраться из-под снега живым!

Все мотивации обладают выраженной специфичностью — ней­рохимическим их обеспечением. Их можно устранить определен­ными фармакологическими препаратами; например, мотивация страха блокируется а-адреноблокаторами (аминазином), а пище­вые мотивации - холинолитиками (атропином или амцзилом).

Ведущими центрами в развитии биологических мотиваций счи­тают гипоталамические центры. Возбуждение гипоталамуса и дру­гих структур лимбической системы проводится посредством по-крышечно-таламических связей и восходящей активирующей ретикулярной формации и ведет к генерализованной активности всех отделов коры большого мозга. Восходящие влияния определяюг появление мотивации доминирующего характера, в связи с этим организуются объединения корково-подкорковых аппаратов, на­правляющих организм на удовлетворение потребности.

Кора большого мозга оказывает непрерывные нисходящие влияния на инициативные центры гипоталамуса.

Мотивационное возбуждение извлекает необходимую инфор­мацию из блоков памяти, которая нередко определяет целена­правленную деятельность организма на основании приобретенно­го ранее опыта по достижению данного полезного результата. При этом в первую очередь в возбуждение вовлекаются те нейро­ны, которые ранее использовались в подобных поведенческих ре­акциях. Мотивации активируют сенсорные системы. При голоде возрастает возбудимость вкусовых рецепторов и соответствую­щих центров, улучшается различение зрительных раздражителей, понижается порог дифференцировочных условных рефлексов. При половом возбуждении повышается возбудимость рецепторов эрогенных зон. Любая мотивация повышает активность моторной системы. Исключением является пассивный страх, при котором наблюдается замирание организма. Возникновение мотиваций часто сопровождается появлением отрицательных эмоций, а уст­ранение (удовлетворение) мотивации - положительной эмоцией. Существует особая группа мотиваций (проявление любознатель­ности, стремление к творчеству), сопровождающихся положи­тельными эмоциями.

Обстановочная афферентация вызывает возбуждение, обуслов­ленное действием на организм окружающей обстановки: в ЦНС создается разветвленная система возбуждений, своего рода «нервная модель обстановки». Обстановочная афферентация мо­жет способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Например, студенты на лекции не организуют про­слушивание любимой музыки, в то время как на перерыве это вполне возможно. Мотивационное возбуждение, память и обста­новочное возбуждение создают ппдпороговую интеграцию.

Пусковая аффереитацкя - это специальное возбуждение, обу­словленное действием пусковых раздражителей, которые перево­дят подпороговую мотивацию в надпороговую. Взаимоотноше­ния между пусковыми и обстановочными влияниями обеспечива­ются лобными долями. Общая динамика осуществления афферентного синтеза отражает взаимодействие процессов воз­буждения в коре и подкорке, реверберацию возбуждения и ведет к принятию решения, побуждающего к действию. Пусковым сигна­лом может быть условный раздражитель, например, запускающий слюноотделение по механизму условного рефлекса, звонок в шко­ле на перемену, выстрел из пистолета на старте и т.п.

1. Принятие решения - стадия развития афферентного синтеза, его следствие, перевод афферентного синтеза в программу дейст­вия. Характеризуется тем, что содержит элементы предвидения -что совершится в ближайшее время. Благодаря принятию решения к совершению определенного акта организм освобождается от потенциальных степеней свободы и выполняет только одну кон­кретную форму поведения, соответствующую внутренней потреб­ности и окружающей обстановке, ведет к достижению результата. Лобные доли обеспечивают быстрое отбрасывание ненужных сте­пеней свободы.

3. Согласно «принятому решению», процесс возбуждения прак­тически выходит одновременно па два аппарата: аппарат предска­зания результата (акцептор результата действия - АРД) и аппарат программы действия (эфферентный синтез). Лобные доли являют­ся основным нервным субстратом, осуществляющим принятие решения при реализации целесообразных произвольных форм деятельности человека (А.Р.Лурия).

а. Формирование АРД происходит на основе афферентного син­теза. АРД - нервная модель будущего результата, который дол­жен быть получен в соответствии с принятым решением, это ап­парат прогнозирования (предвидения полезного результата) и его оценки. Например, принято решение взять мел со стола. В АРД возникает возбуждение тех нейронов, которые ранее стимулиро­вались при взятии мела. Они отражают его свойства: цвет, форму, т.е. параметры результата. Возникает афферентная модель буду­щего результата действия, которая в АРД сличается с афферент­ной моделью реального результата при поступлении в АРД аффе­рентных импульсов от уже полученного результата.

б. Параллельно формированию АРД идет формирование про­граммы действия (эфферентный синтез), обеспечивающей посыл­ку импульсов к эффекторам для совершения определенного дейст­вия, приводящего к получению полезного результата. Начало этого пути - пирамидные клетки коры большого мозга. Команды в виде нервных импульсов одновременно направляются (как «копии») и по коллатеральным путям в аппарат АРД, где они взаимодействуют с афферентной моделью запрограммированного результата, вследствие чего формируется эфферентная модель программы действия. Стадия формирования программы действия сопровождается интеграцией соматических и вегетативных воз­буждений в целостный поведенческий акт.

4. Стадия формирования результата характеризуется самовы­полнением программы поведения: эфферентное возбуждение до-

ходит до эффекторов, и действие осуществляется. Стадия нахо­дится под контролем аппарата АРД за счет информации, посто­янно поступающей от проприорецепторов мышц, сенсорных потоков, т.е. обратной афферентации. Поскольку функциональ­ная система формируется для достижения приспособительного результата, его считают системообразующим фактором. Состав­ной частью является также и соответствующая мотивация. Ре­зультат поведенческой деятельности имеет много параметров, ха­рактеризуется физическими, химическими и биологическими про­явлениями, которые обеспечивают возникновение обратной афферентации, характеризующей полученный результат.

5. Стадия оценки достигнутого результата осуществляется с помощью сопоставления обратной афферентации о параметрах достигнутого результата с ранее сформировавшейся нервной мо­делью результата в АРД. Если афферентная модель реального ре­зультата совпадает с нервной моделью запрограммированного результата, то имеет место удовлетворение ведущей потребности, что сопровождается положительной эмоцией. Удовлетворение потребности ведет к прекращению мотивационного возбуждения. Например, захватывание и пережевывание пищи, вкусовые ощу­щения, глотание всегда предшествуют поступлению питательных веществ в кровь. Эти явления генетически связаны, поэтому сен­сорная информация о пребывании пищи во рту и ее обработке, а также информация из наполненного желудка являются адекват­ной формой подкрепления для пищевой мотивации и прекращают ее. Этот период получил название сенсорного насыщения. Оно вы­зывает торможение центра голода и возбуждение центра насыще­ния в гипоталамусе. Когда пищевые вещества начнут поступать в кровь, а оттуда — в клетки организма, наступит второй этап - ис­тинное, или обменное (метаболическое), насыщение организма.

Таким образом, значение АРД заключается в сличении пара­метров полученного результата с параметрами запрограммиро­ванного результата, поскольку АРД представляет собой нервную модель планируемого результата действия.

Работа АРД хорошо иллюстрируется опытом с применением так называемой сюрпризной методики. У собаки вырабатывали условный рефлекс на сухарный порошок из хлеба. Когда рефлекс стал стабильным, вместо сухарей в кормушку положили мясо -более желанную пищу. На условный сигнал собака опускала мор­ду в кормушку и вместо поедания мяса отворачивалась, смотрела по сторонам - рефлекс «что такое?». Полагают, что в нервных центрах были запрограммированы параметры будущего резуль­тата в виде хлебных сухарей, а реальный результат соответство­вал «афферентной модели» мяса, т.е. имело место несовпадение реального и запрограммированного результата, поэтому у собаки наблюдалась ориентировочная реакция (рефлекс «что такое?»).

В случае несовпадения возбуждения от параметров реального результата с возбуждением от параметров запрограммированного результата возникающая ориентировочно-исследовательская ре­акция сопровождается отрицательной эмоцией. При этом вовле­каются все механизмы мозга и формируется новая, более совер­шенная функциональная система. Это происходит до тех пор, по­ка полученный результат не будет соответствовать запрограмми­рованному. Тогда возникает положительная эмоция. Следова­тельно, эмоции в эволюционном плане имеют оценочное значение и занимают ключевое положение в целенаправленном Поведении, включаясь в аппарат АРД в момент сличения запрограмирован-ного результата с полученным результатом. Аппарат АРД являет­ся своеобразным контролером степени достижения полезного ре­зультата.

При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неокортекс) управляет преимущественно пространственно-времен­ными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление и стереогностические способности. Лимбическая же система обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т.е. мотивации и эмоции), а также процессы научения и запоминания.