Механизм тщательного рефлекса

А. Рефлекс возникает при однократном раздражении кожи конеч­ности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности - перекрестный разгибателъпъш рефлекс (см. рис. 5.2, Б). Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогну­тая - сгибается и поднимается вверх и т.д. Конечности не касаются опоры (собака фиксирована в станке с помощью лямок) и без до­полнительного раздражения продолжают ритмично поочередно сгибаться и разгибаться - «шагать» в воздухе. Рефлекс может про­должаться часами, так как устранено влияние коры большого моз­га. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние ко­нечности (Су-ТЬп), и более длительном раздражении задней ко­нечности в рефлекс вовлекаются передние конечности. Это наблюдение свидетельствует о межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и расслабление мышц - сгибателей и разгибателей осуществляются в результате взаимодей­ствия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов.

Б. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательно-го рефлекса определяется их расположением. Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мыш­це — своими концами они крепятся к соединительнотканной обо­лочке (перимизий) пучка экстрафузальных (п!5и& - веретено) мы­шечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1,0 мм (рис. 5.6). Поэтому, ко­гда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышеч­ные рецепторы, что и ведет к их возбуждению (см. рис. 5.6, а).

Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополоса­тых интрафузальных мышечных волокон, окруженных соедини­тельнотканной капсулой. Длина волокон равна 4-7 мм, толщина составляет 15-30 мкм.

Длина экстрафузальных мышечных волокон - от нескольких мил­лиметров до многих сантиметров, толщина составляет 50-100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание одного афферентного волокна. Многие мышечные вере­тена иннервируются и другим - более тонким - афферентным волок­ном, которое обвивает в виде спирали периферические участки мы­шечного рецептора. Импульсы от мышечных рецепторов возбужда­ют нейроны своего центра (гомонимные нейроны) и тормозят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами у-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокра­щение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон ре­цептора), что ведет к возбуждению рецепторов.

Рис. 5.6. Схема, отражающая процессы возбуждения а-мотонейронов спинного мозга и их торможения с помощью вставочных тормозных нейронов во время сокращения и расслабления скелетной мышцы. 1 - мышечные рецепторы (мышечные веретена); 2 - сухожилия мышцы и рецеп­торы (рецепторы Гольлжи); 3 — полусегмент спинного мозга; а — мьшша растя­нута и расслаблена - возбуждаются мышечные рецепторы (1); 6 - мышца со­кращена, напряжена и укорочена - возбуждаются сухожильные рецепторы (2); сплошные линии - имлульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в со­единительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелет­ных мышц вблизи сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы

представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелино-вого афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Голь­джи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на не­сколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся к скелетной мышце последовательно, что обеспечивает их раздражение при на­тяжении сухожилия (см. рис, 5.6, б). Поэтому сухожильные рецеп­торы посылают в мозг информацию о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы - о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецеп­торов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны цен­тра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).

В. Элемент шагательного рефлекса - поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от про-приорецепторов. поступающих в свой центр.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удли­нена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от которых по­ступают к своим омотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.6, а). Далее сс-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, вызывая ее сокращение. Как только мышца со­кратилась (рис. 5.6, b), возбуждение мышечных веретен прекраща­ется или сильно ослабляется (они уже не растянуты), но начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от рецепторов также поступают в первую очередь в свой центр спинного мозга, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вы­зывает торможение а-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удли­нение) снова ведет к возбуждению мышечных веретен и а-мото­нейронов - мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спин­ном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате по­ступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепто­ров. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление ске­летной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Рис.5.7. Рефлекторные дуги шагательного рефлекса. А - конечность согнута; Б - контралатералъная конечность разогнута; В - коленные суставы с мышцами; Г - полусегменты спинного мозга; 1 - сухожилия и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 2 - мышечные рецеп­торы (мышечные веретена); Т афферентные пути от проприорсцепторов; 4, эфферентные пути от центров сгибания (С) и разгибания (Р); •—< тормозные вставочные нейроны Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечно­стей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мыщцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом. На одноименной стороне при

возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя. Если на одной ноге сокращены сгибатели (рис. 5.7, А), на другой ноге должны сокращаться разгибатели (рис. 5.7, Б), что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожиль­ных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением цен­тров сгибателей и разгибателей.

Регуляция тонуса мышц

Тонус исследуют после поперечной перерезки спинного мозга. Сразу после перерезки в эксперименте или после травматического повреждения его у человека наблюдаются мышечная атония и от­сутствие рефлексов (спинальный шок). Главная причина спинального шока - выключение влияния на спинной мозг вышележащих отделов ЦНС (повторная перерезка спинного мозга ниже первой после исчезновения шока повторно шок не вызывает). Спинальный шок у лягушек длится несколько минут, у собак - несколько дней, у человека - около 2 мес. После исчезновения спинального шока то­нус мышц, иннервируемых посредством сегментов спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повыша­ется. Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечно­стей у человека в случае повреждения спинного мозга усиливаются. Механизм повышения тонуса мышц нижних конечностей в случае повреждения спинного мозга (после окончания спинального шока) отражает рис. 5.8.

Гипертонус имеет рефлекторную природу - он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных рецепторов. Деафферентация, например, нижней конечности у лягушки ведет к исчезновению тонуса у нее (опыт Бронжеста).

Афферентную импульсацшо от мышечных рецепторов по зад­ним корешкам спинного мозга, которая ведет к возбуждению а-мо-тонейронов спинного мозга и сокращению скелетных мышц, обеспечивают три фактора:

• растяжение и возбуждение мышечных рецепторов под влия­нием сил гравитации конечности;

• спонтанная активность мышечных рецепторов;

• спонтанная активность у-мотонейронов, которая реализует­ся следующим образом. Возбуждение у-мотонейронов вы­зывает возбуждение и сокращение иннервируемых ими ин-трафузальных мышечных волокон, в результате чего увеличи-

вается натяжение мышечного рецептора, поскольку концы его зафиксированы на ске­летной мышце. Вследствие натяжения мышечного вере­тена раздражаются и возбу­ждаются его афферентные окончания(проприорецепто-ры), импульсы от которых поступают к а-мотонейро-нам, возбуждая их. В свою очередь а-мотонейроны по­сылают импульсы к скелет­ной мышце и вызывают ее постоянное (тоническое) со­кращение.

Мы рассмотрели реф­лекторную и проводнико­вую функции изолирован­ного спинного мозга. В нормальных условиях дея­тельность спинного мозга контролируется вышележа­щими отделами ЦНС по­средством импульсации ко всем его нервным элемен­там.

Рис. 5.8. Схема механизма гипертонуса мышц нижних конечностей в случае повреждения спинного мозга. 1 — полусегмент спинного мозга; 2 - скелетная мышца; 3 – мышечное веретено; Т - афферентный путь; I - эфферентные пути; а - мотонейрон, иннервирующий скелетную мышцу; у - мотонейрон, иннервирующий интрафузальныс мышечные волокна (проприорецептора) 5.3. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ СТВОЛА МОЗГА В этот отдел мозга физиологи включают продолговатый мозг, мост и средний мозг. А. В стволе мозга находятся ядра Ш-Х11 пар черепных нервов. Ядра глазодвигательного нерва (n/ oculomotorius, III); ядра блоко­вого нерва (пn/ trochlearis, IV); ядра отводящего нерва (n/ abductns, VI) управляют движением глаз в различных направлениях. Ядра тройничного нерва (n/ trigeminus, V) иннервируют жевательную мускулатуру и вызывают движение нижней челюсти. Двигатель­ное ядро лицевого нерва (n/ facialis,

VII) ызывает сокращение мимической мускулатуры. К ядрам преддверно-улиткового нерва (n. vestibulocochlearis, VIII) относятся: вестибулярные ядра, ко­торые получают импульсы от вестибулорецепторов и участвуют в регуляции позы и равновесия тела; улитковые ядра, иннервирующие слуховые рецепторы. Ядра языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus, IX), содержащего двигательные, чувстви­тельные и секреторные парасимпатические волокна.

Ядра блуждающего нерва (n. vagus, X) регулируют функции внутренних органов (парасимпатический нерв). Вожбуждение двигательного ядра добавочного нерва (п. accessories, XI) вызывает сокращение грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. Двигательное ядро подъязычного нерва (n. hypoglossus, XII) иннервирует мышцы языка.

Б. Двигательные системы продолговатого мозга и мостя. Из пе­речисленных ядер продолговатый мозг включает ядра 1Х-ХII пар черепных нервов, а также образования ретикулярной формации. Мост представлен ядрами V-VIII пар черепных нервов, а также ретикулярной формацией. В стволе мозга проходят восходящие и нисходящие нервные пути. Важную роль в регуляции тонуса мышц туловища и конечностей играют вестибулярные ядра, ос­новным из которых является ядро Дейтерса.

1. Рефлексы, дуги которых замыкаются в продолговатом мозге и мосту, можно объединить в три основные группы:

• жизненно важные вегетативные: дыхания, сердечно-сосу­дистой системы, пищеварительной системы, глотания;

• защитные рефлексы: чиханья, кашля, мигания, слезоотделе­ния, рвотный;

• соматические рефлексы, участвующие в регуляции тонуса и двигательной активности мышц туловища, конечностей, шеи, лица.

Рефлексы любого отдела ЦНС изучают после отделения выше­лежащих отделов мозга. У бульварного животного, у которого произведена перерезка ствола мозга между мостом и средним мозгом, сохраняются все рефлексы, в возникновении которых иг­рают роль спинной мозг, а также указанные черепные нервы и их ядра. Особо важное значение в регуляции тонуса мышц туловища и конечностей имеет ядро Дейтерса. С его помощью осуществля­ется, в частности, лабиринтный рефлекс позы - повышение тонуса мышц-разгибателей при положении животного вверх ногами. Рефлекс в натуральных условиях направлен на сохранение позы. Он возникает с рецепторов вестибулярного аппарата (при его разрушении рефлекс исчезает). Проприорецепторы мышц шеи при изучении этого рефлекса должны быть выключены, что дос­тигается путем гипсования шеи (исключаются сгибание шеи и раздражение проприорецепторов мышц шеи).

2. Общее состояние бульварного животного характеризуется тем, что произвольные движения с помощью мышц, иннервируемых от­делами ЦНС, расположенными ниже перерезки, невозможны, тонус

мышц-разгибателей сильно повышен, поэтому конечности напряженно вы­прямлены, спина вогнута. Если такое животное поставить на ноги, оно бу­дет стоять, как «скамейка». Такое со­стояние называют децеребрационной ригидностью; оно является следстви­ем дисбаланса возбуждающих и тор­мозных влияний ядер ствола мозга на а- и у-мотонейроны спинного мозга, а также импульсации от мышечных ре­цепторов (рис. 5.9).

Рис. 5.9. Механизмы регуляции тонуса мышц и возникновения децеребрационной ригидности при перерезке ствола мозга между средним мозгом и мостом (пунктирная линия). КЯ - красное ядро; РФ - ретикулярная формация моста (1) и продолговатого мозга (2); Д - ядро Дейтерса. Нейроны спинного мозга: 3 — воз­буждающий, 4 - тормозной, а — мотопейрон, у - мотонейрон; 5 - проприорецептор (мышеч­ное веретено); 6 - мышца-разгибатель Волокна ядра Дейтерса оказыва­ют возбуждающее влияние на спинальные а- и у-мотонейроны мышц - разгибателей конечностей, туловища, шеи, а также реципрокное тормозное влияние на мото­ - нейроны сгибателей. Аналогично на мышечный тонус влияет ре­тикулярная формация моста - медиальный ретикулоспинальный тракт. Вместе они составляют медиальную нисходящую разгибательную систему. В. Двигательные системы среднего мозга включают красные ядра, передние и задние холмики четверохолмия: передние - пер­вичные зрительные центры вместе с латеральными коленчатыми телами; задние — первичные слуховые центры вместе с медиаль­ными коленчатыми телами, ядра III и IV пары черепных нервов, черную субстанцию, ретикулярную формацию и голубое пятно. Ниже приведена характеристика рефлексов.

1. Характеристика рефлексов, осуществляемых средним мозгом (мезенцефальное животное). Они более совершенны, их набор зна­чительно больше, тонус мышц близок к нормальному, поскольку сохраняется тормозящее влияние красного ядра на а- и у-мото­нейроны спинного мозга, наблюдается незначительная ригидность (см. рис. 5.9). Руброспиналънъш тракт (тракт Монакова), которыйначинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая а- и у - мотонейроны сгибателей, повышает их тонус и реципрокно тормозит мотонейроны мышц - разгибателей, снижая их тонус. Аналогично на мышечный тонус действуют лате­ральный ретикулоспинальный (от ретикулярной формации продол­говатого мозга) и пирамидный кортикоспинальный тракты. Вместе они составляют латеральную нисходящую сгибательную систему. Таким образом, в стволе мозга имеются четыре главных парных мо­торных центров и трактов, регулирующих тонус мышц туловища и конечностей, - два ретикулоспинальных пути, руброспинальный путь и волокна ядра Дейтерса (см. рис, 5.9). Рефлексы мезенцефального животного изучил голландский физиолог Р.Магнус (1924). Сомати­ческие рефлексы, связанные с изменением положения тела (точнее - головы) и перемещением его в пространстве, Р. Магнус разделил со­ответственно на две группы - статические и статокинетические.

2. Статические рефлексы (перераспределение мышечного тону­са при изменении положения головы в покое) в свою очередь де­лятся на две группы: рефлексы позы (шейные и лабиринт­ные вестибулярные) и выпрямительные (выпрямление головы и туловища). Рефлекс выпрямления головы возникаете рецепторов вестибулярного аппарата, кожи и сетчатки. При этом возбуждаются проприорецепторы мышц шеи, и начинается вы­прямление туловища. В осуществлении выпрямительных рефлек­сов принимают участие также и рецепторы кожи — дублирование рефлексогенных зон. При выключении рецепторов кожи или вес­тибулярного аппарата выпрямительные рефлексы не нарушаются. При выключении обеих названных рефлексогенных зон выпрями­тельные рефлексы не возникают. Для осуществления выпрями­тельных рефлексов, т.е. восстановления нарушенной позы, необ­ходимо обязательное участие красных ядер, повреждение кото­рых, как показано в эксперименте на животных, предотвращает возникновение выпрямительных рефлексов. Однако у человека и обезьян выпрямительные рефлексы осуществляются при обяза­тельном участии коры большого мозга; при ее выключении вы­прямительные рефлексы не возникают. При изменении положения головы появляются также рефлексы компенсаторного положения глаз, обеспечивающие правильное видение при различных положениях головы относительно тела и в простран­стве. Например, если повернуть голову вправо, глазное яблоко поворачивается влево, как бы стремясь удержать первоначальное поле зрения.

3. Статокинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движений организма. Пере­распределение тонуса направлено на преодоление действующих на человека ускорений и сохранение нормальной позы. Для их осуществления необходимо обязательное участие структур сред­него мозга.

Примером рефлекса прямолинейного ускорения является лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или при остановке движущегося вниз лифта) в нижних конечностях повышается тонус мышц-разгибателей. В начале опускания лифта (или при остановке движущегося вверх лифта) повышается тонус мышц-сгибателей. О рефлекторном характере изменения тонуса мышц конечностей при лифтном рефлексе свидетельствует его отсутствие у животных при выключении вестибулярных рецепто­ров разрушением лабиринта.

Статокинетические рефлексы вращения включают мус­кулатуру тела и глазные мышцы. Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зрительной ориентации. Нистагм имеет две фазы. При ускорении вращения сначала происходит медленное отклонение глазных яблок в сто­рону, противоположную вращению. После этого они быстро от­клоняются обратно (по ходу вращения). Медленное отклонение вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компо­нент связан с влиянием корковых центров (при наркозе он исчеза­ет). При замедлении вращения, напротив, медленное движение глаз направлено в сторону вращения, а быстрое - против направ­ления вращения. Движение глаз при нистагме (вправо-влево, вверх-вниз, круговые движения) зависит от возбуждения рецепто­ров соответственно горизонтального, сагиттального и фронталь­ного полукружных каналов.

Наряду с регуляцией мышечного тонуса, позы и равновесия структуры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, в контроле локомоции (например, ходьбы). Важное значение в осуществле­нии этой функции придают клинообразному ядру в задненижнем отделе среднего мозга, который обозначают как локомоторную область среднего мозга, имеющую эфферентный выход к ядрам моста.

Произвольная локомоция без участия корковых нейронов не­возможна.

В условиях эксперимента при сохранении среднего мозга у жи­вотного возникает сторожевой рефлексов - повороты голо­вы, глаз, ушей, туловища в сторону звука или света (настора-живание), при этом повышается тонус мышц-сгибателей (живот­ное как бы готовится к прыжку). В случае действия светового раз­дражителя наблюдаются зрачковый рефлекс (сужение зрачка), ак­комодация, дивергенция и конвергенция зрительных осей, чтоосуществляется с помощью передних холмиков четверохолмия (первичный зрительный центр) и III и IV пар черепных нервов. Задние холмики четверохолмия - первичные слуховые центры.

4. Функции голубого пятна. Оно расположено в среднем мозге, оказывает моделирующее влияние на двигательные механизмы спинного мозга. Аксоны норадренергических нейронов голубого пятна идут в переднем и боковом канатиках к а-мотонейронам пе­редних рогов спинного мозга. Полагают, что норадреналин являет­ся тормозным медиатором для н-мотонейронов. Импульсная ак­тивность нейронов голубого пятна повышена в фазе быстрого сна, что выключает мышечный тонус и фазические движения мускула­туры туловища, конечностей. При одностороннем разрушении го­лубого пятна возникают вращательные движения в сторону, проти­воположную разрушению, что, как предполагают, связано с нару­шением функциональных связей голубого пятна и базальных ганглиев. В электрофизиологических экспериментах было показа­но, что норадренергические нейроны голубого пятна оказывают ингибирующее действие почти на все иннервируемые ими образо­вания ЦНС. Поскольку эти нейроны возбуждаются во время раз­личных стрессовых воздействий, считают, что их ингибирующий эффект играет двоякую роль: 1) под их влиянием при стрессе нерв­ная система предохраняется от перевозбуждения: 2) возбудимость клеток нервной системы поддерживается на постоянном уровне с целью оптимальной передачи сигналов.

5. Функции черной субстанции. Она участвует в регуляции мы­шечного тонуса, координации жевания и глотания, мелких дви­жений конечностей (например, печатание на машинке, письмо), в осуществлении эмоций. В случае повреждения черной субстанции наблюдается бедность движений.

Во всех двигательных реакциях и регуляции мышечного тонуса весьма важную роль играет ретикулярная формация, основная масса нейронов которой находится в стволе мозга.