Физиологические механизмы организации целенаправленного поведения

Поведением мы называем такую форму жизнедеятельности человека и животных, которая изменяет вероятность и продолжительность контакта с внешним объектом, способным удовлетворить имеющуюся у организма потребность. Прерывание или предотвращение вредоносного воздействия на организм, удовлетворяя потребность сохранения особи, ее потомства, вида в целом, представляет частный случай целенаправленного поведения.

Рассматривая индивидуальное поведение как момент, звено процесса самодвижения и саморазвития живой природы, а индивидуальную творческую деятельность человека как фрагмент эволюции культуры, мы должны указать на физиологические механизмы, определяющие, с одной стороны, активность поведения живых систем, а с другой — приуроченность этого поведения к реально существующим условиям окружающей внешней среды. Такими двумя механизмами являются, с нашей точки зрения, доминанта А. А. Ухтомского и формирование условных рефлексов по И. П. Павлову. В едином процессе организации поведения, приобретения новых навыков механизм доминанты обнаруживается в виде стадии генерализации условных рефлексов (Павлыгина, 1973; До-сталек, 1980).

Феномен генерализации как стадии активного поиска жизненно важных объектов постоянно встречается в естественном поведении животных. Только что вылупившиеся цыплята клюют любые контрастирующие с фоном предметы, соразмерные с величиной их клюва. Позднее они обучаются клевать только те, которые могут служить кормом. Реакцию улыбки у ребенка вначале вызывает любой приблизившийся к нему человек, затем — только знакомое лицо. Если медвежонок теряет мать, он начинает ходить кругами, постепенно увеличивая их ра-

диус, и в конце концов натыкается на след. Случаи спасения дельфинами людей и животных объясняются не их «разумом» и «альтруизмом», а генерализацией родительского инстинкта: самки дельфинов рожают в воде и первое время поддерживают детенышей на своих спинах.

Одна из характернейших черт доминанты — способность доминирующей в данный момент рефлекторной системы откликаться на самый широкий круг внешних стимулов, в том числе впервые встретившихся в жизни животного и человека. Вместе с тем возникающие при этом реакции отнюдь не хаотический перебор случайных проб и ошибок. Осуществляя поисковое поведение, животное использует действия, извлекаемые из прошлого опыта. Минимум два фактора канализируют и лимитируют доминантный поиск. Во-первых, это качество доминирующей потребности. Так, испытывающие жажду крысы становятся чувствительными к любым сигналам, связанным с водой (Schallert, 1982). Вторым лимитирующим фактором служат экологическая адекватность (или неадекватность) стимулов и ранее накопленный опыт. При создании у кролика доминантного очага методом поляризации мозговой коры постоянным током, по В. С. Русино-ву, соответствующую реакцию легче получить на шелест бумаги, чем на звучание тона. Если обезьяна убедилась, что палка для доставания приманки из глубокой щели оказалась слишком тонкой и короткой, она выбирает следующую палку толще и длиннее, но не наоборот. Ранее накопленный опыт ограничивает и канализирует поиск, а поиск в свою очередь обогащает и трансформирует нервные связи (ассоциации), хранящиеся в памяти.

Процесс трансформации доминанты в упроченный специализированный условный рефлекс мы попытались схематически изобразить на рис. 6. Под влиянием побуждающего безусловного стимула (например, голодового возбуждения) специфическая пищедобывательная реакция приобретает доминантный характер: ее может вызвать самый широкий круг внешних раздражителей. Но только тот из них, чье действие один или несколько раз совпадет во времени с приходом афферентации от подкрепляющего безусловного стимула (пищи), становится условным сигналом. Подчеркнем, что здесь непременно вовлекаются нервные механизмы эмоций, сопоставляющие эту афферентацию с уровнем пищевой возбудимости.

Именно наличие доминанты и ее устранение после действия условного сигнала (им может быть и собствен-

Рис. 6. Схема взаимодействия доминанты (прерывистые линии) и условного рефлекса (сплошные линии)

/ — прямая условная связь; // — обратная активирующая условная связь; /// — обратная тормозящая связь; черные кружки — тормозные элементы; тонкая линия — побуждающее влияние подкрепляющего стимула; заштрихованная линия — инструментальный условный рефлекс; С —С_н —индифферентные стимулы; УС — условный стимул; ИБС — инициирующий безусловный стимул; ПБС — подкрепляющий безусловный стимул; А — афферентные элементы рефлексов; Э — эфферентные элементы рефлексов; ОР — ориентировочная реакция; СР — специфическая реакция; ЭМ — эмоция

ная реакция животного) является условием быстрого (после одного, максимум двух сочетаний) образования условного рефлекса (Павлыгина, 1982; Павлыгина, Соколов, 1983). Напомним один из опытов Р. А. Павлыги-ной (рис. 7).

После включения подпорогового постоянного тока, действующего в области коркового представительства левой лапы кролика, ранее индифферентные раздражители (тон, шелест) начинали вызывать движение этой лапы. Доминанта достигала своего оптимума через 20— 25 мин после включения тока. В качестве показателя оптимального состояния в доминантном очаге для осуществления суммации учитывали наличие двигательной реакции конечности на три подряд примененных раздражителя и только после этого производили раздражение струей воздуха левого глаза животного. Если такая процедура вызывала не только мигание, но и движение соответствующей конечности, доминанту прекращали, выключая постоянный ток. Создание доминантного состояния спустя 20—30 мин в том же опыте приводило к произвольному миганию левым глазом, т. е. кролик совершал реакцию, направленную на прекращение доминантного состояния. Постоянный ток после этого выключали. Произвольное прекращение доминантного состояния закономерно наблюдалось в первом и во всех последующих опытах. Кролик мигал левым глазом через разные вре-

Рис. 7. Формирование целенаправленных реакций на основе стадии завершения доминанты

а — мигательный рефлекс на струю воздуха, направленную в глаз; б — общее движение животного; в — изолированное движение левой передней конечности; г — произвольное мигание; одна черточка — применение звукового раздражителя, две черточки — струи воздуха в глаз; вертикальная черта вниз — включение постоянного тока, вертикальная черта вверх — выключение постоянного тока; ордината — время (с); А — время появления произвольного мигания после включения постоянного тока; /— VI — дни опытов (по Р. А. Павлыгиной)

менные интервалы после включения постоянного тока. Это время измерялось минутами, а иногда секундами. Интервал между пробами был от двух до десяти минут. В первых опытах произвольное мигание иногда сопровождалось движением левой конечности. В последующих опытах движение конечности отсутствовало, что свидетельствовало о сужении рецептивного поля доминанты.

Открытие Р. А. Павлыгиной имеет принципиальное значение для физиологии высшей нервной деятельности.

Экспериментально обнаруженный ею феномен может служить наиболее адекватной моделью истинно произвольного движения, инициированного не внешним стимулом, как это имеет место в случае инструментальных условных рефлексов, а динамикой внутреннего состояния мозговых структур. Исследование электрической активности мозга кролика обнаружило перестройку потенциалов, которая предшествует произвольному акту (рис.8). На рисунке видно, что при направлении струи воздуха в глаз кролик мигает. При этом в изученных зонах регистрируется вызванный потенциал (ВП), особенно выраженный во фронтальных отделах коры. При произвольном прекращении доминанты кролик мигает, но в этот момент ВП отсутствуют или же возникают с небольшой амплитудой. Вместе с тем на электроэнцефалограмме имеются потенциалы, сходные по форме с ВП, но предшествующие миганию. При непрерывной записи по появлению этих потенциалов можно судить о скором появлении произвольного мигания. Регистрируемые потенциалы по своей сущности близки к потенциалам готовности, описанным многими авторами при произвольном движении человека. Хотя по своим параметрам потенциалы, изученные Р. А. Павлыгиной, и отличаются от потенциалов готовности у человека, автор сочла возможным обозначить их как потенциалы готовности произвольного мигания.

Уместно вспомнить, что существование потенциалов готовности рассматривается рядом ученых (в том числе Дж. Экклсом) как одно из оснований дуалистического взгляда на соотношение мозга и психики (Костюк, 1985). Исследования Р. А. Павлыгиной могут служить еще одним свидетельством нейрофизиологических основ произвольности, не требующей привлечения каких-либо понятий, лежащих за пределами нейрофизиологии.

Одновременная регистрация электрической активности мозговых структур, связанных с миганием, позво-

■w«i»i.....«и»..... 'ч»ИУ'*«и

Рис. 8. Электрическая активность разных зон неокортекса при рефлекторном мигании, вызываемом струей воздуха, направленной в глаз (Л), и при произвольном мигании (Б)

/ — время (с); 2 — ЭЭГ фронтальной зоны правого полушария; 3 — ЭЭГ сен-сомоторной и 4 — теменной зон этого же полушария; 5 — ЭЭГ фронтальной и 6 — сенсомоторной зон левого полушария; 7—активность мышц века; 8, 9 — активность мышц правой и левой конечностей (по Р. А. Павлыгиной)

лила установить определенную последовательность во времени перестройки потенциалов перед произвольным миганием. Раньше всего перестройка частотного спектра в сторону преобладания дельта-частот происходит в подкорковых центрах (за 8—4 с). Она более выражена по сравнению с перестройкой в коре перед самым миганием. Характерно, что преобладание дельта-частот в электрической активности подкорки сохраняется после выключения постоянного тока, в то время как в коре уже устанавливается доминирование тета-частоты. Можно думать, что вовлечение подкорковых образований мозга представляет существенный момент быстрого формирования условнорефлекторных связей после одного сочетания. По данным Р. Ю. Ильюченка (1981), для выработ-

ки условной реакции избегания после одного сочетания необходима сохранность миндалевидного комплекса и центрального серого вещества.

Условные рефлексы, формирующиеся после одного сочетания, встречаются достаточно часто. Так, пчела запоминает цвет кормушки после единственного посещения и сохраняет память о нем в течение 5—6 дней. Решающее значение для таких рефлексов имеют биологическая ценность (сила) подкрепления и экологическая адекватность стимула. Условное пищевое отвращение («эффект приманки»), когда подкрепляющее отравление возникает через несколько часов после действия условного сигнала, формируется в том случае, если этим сигналом служит вкусовой раздражитель, но не звук, освещение и т. п. Существует тенденция выделять рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания, в особую разновидность высшей нервной деятельности, именуемую «психонервной» или «поведением, направляемым образами внешних объектов». Эксперименты Р. А. Павлыгиной побуждают тщательно проследить: в какой мере мы имеем дело с доминантным состоянием человека и животных во всех тех случаях, где наблюдается быстрое формирование новых условных связей? Целый ряд экспериментальных фактов, полученных другими авторами, делают это предположение весьма правдоподобным. Например, слабое болевое подкрепление не приводило к выработке реакции избегания у мышей и крыс. Предварительное воздействие болевым стимулом («сеанс страха») надолго, до 2 недель, облегчает последующее формирование условного рефлекса (Абуладзе, 1985). Предварительная навязанная стимуляция одного из позитивно-эмоциогенных образований мозга ускоряет выработку инструментальной реакции самораздражения этой или близкой к ней структуры (Орджоникидзе, 1985).

Наконец, исследования Р. А. Павлыгиной приближают нас к уяснению физиологических механизмов «закона эффекта» Торндайка, согласно которому однократное подкрепление пищей, прекращением болевого раздражения и т. д. фиксирует то движение животного, которое привело к достижению цели, хотя неэффективное движение повторялось до этого десятки и сотни раз.

Но вернемся к рассмотрению нашей схемы формирования условного рефлекса (см. рис. 6). После совпадения во времени действия условного раздражителя с приходом афферентации от подкрепляющего безусловного

ш

стимула начинает функционировать система обратных условных связей. При этом активирующая обратная связь избирательно повышает чувствительность структур, воспринимающих условный сигнал, в то время как тормозная устраняет эффекторные проявления «собственной» безусловной реакции на раздражитель, превратившийся в условный. Подкрепляющая афферентация тормозит влияние побуждающей (феномен «сенсорного насыщения»), но на ранних этапах удовлетворения соответствующей потребности она может усилить побуждение по принципу «аппетит во время еды». Наконец, зависимость подкрепления от реакций субъекта превращает классический условный рефлекс в его инструментальную разновидность.

Взаимодействие прямых и обратных условных связей Э. А. Асратян положил в основу своей рефлекторной теории мотивации поведения (Асратян, 1974). Это взаимодействие Э. А. Асратян рассматривал в качестве фундаментального общенейрофизиологического принципа ин-тегративной деятельности мозга (Асратян, 1981). Об универсальности механизма двусторонних условных связей свидетельствует его наличие у беспозвоночных, что было показано при регистрации как поведенческих реакций (Максимова, 1979; Alexander, Andesirk, Audesirk, 1982), так и активности соответствующих нейронов (Максимова, Балабан, 1983; Балабан, Максимова, Галанина, 1985). Выработка пищевых условных рефлексов показала, что старые улитки способны обучаться только при наличии голода. Молодых улиток можно обучить и в сытом состоянии, но условный рефлекс проявляется у них лишь после пищевой депривации (Audesirk, Alexander, Audesirk, Moyer, 1982).

Экспериментальным подтверждением идеи Э. А. Асра-тяна о роли обратных условных связей в мотивации поведения может служить тот факт, что количество обратных связей уменьшается по мере насыщения животного, как это было показано В. Н. Семагиным (1983) на примере питьевых инструментальных реакций у крыс (рис. 9, А, В). После выработки инструментального двигательного рефлекса, где нажатие на рычаг подкреплялось подачей небольшой порции воды, крысе начинали раз за разом давать в поилку 2 мл воды. Слизывая воду, животное одновременно нажимало на рычаг (рис. 9, А). По мере утоления жажды время удержания рычага вначале возрастало («аппетит во время питья»), а затем

Рис. 9. Обратные условные связи при питьевом поведении крысы

Л — двигательные реакции нажатия на педаль (а) и лизание поилки (б) при последовательной подаче малых порций воды (1—16); Б — средняя продолжительность удержания педали (с) при повторной подаче малых порций воды: 1—24 — подача поилки с водой (по В. Н. Семагину)

падало вплоть до полного исчезновения двигательных реакций (рис. 9, В).

Хорошим методическим приемом для исследования роли обратных условных связей в организации поведения может служить анализ пространственной синхронизации

/ — спокойное состояние: // — перед посадкой на педаль; /// — на педали; /V —перед уходом с педали; V — сразу же после ухода; / — эмоционально положительный пункт гипоталамуса — двигательная область неокортекса; 2 — эмоционально отрицательный пункт — двигательная область неокортекса; 5— двигательная область — зрительная область неокортекса (по Р. А. Павлыги-ной, В. Д. Трушу, Н. Г. Михайловой, П. В. Симонову)

Рис. 10. Процент случаев статистически значимого изменения когерентности электрической активности мозговых структур на различных этапах самораздражения крыс

электрической активности мозговых структур по М. Н. Ливанову (1972), в том числе при самостимуляции крыс слабым постоянным током (Павлыгина, Труш, Михайлова, Симонов, 1977). На рис. 10 показан процент случаев регистрации значимой когерентности (Р меньше 0,05) на частотах альфа- и тета-диапазонов при наличии соответствующей частоты в потенциалах сравниваемых мозговых образований: эмоционально-позитивный пункт гипоталамуса — двигательная область коры (/), эмоционально-негативный пункт гипоталамуса — двигательная область коры (2), двигательная кора, зрительная кора (5). Анализ проводился на следующих этапах поведения: I — спокойное состояние животного, И —непосредственно перед нажатием на педаль, III —во время пребывания на педали, IV—период ухода с педали, V — после ухода с педали. Рассматривая рисунок, можно убедиться, что непосредственно перед нажатием на педаль резко (более чем в 3 раза) возрастает процент случаев статистически значимой когерентности электрической активности эмоционально-позитивного пункта гипоталамуса с моторной областью коры. Возросшая когерентность свидетельствует о готовности нервных путей к проведению возбуждения по трем каналам обратных условных связей: от ранее раздражавшегося эмоционально-позитивного пункта к двигательной коре, к зрительной коре, а также между зрительным анализатором, воспринимающим условный сигнал будущего подкрепления (вид педали, ее местонахождение в камере и т. п.), и двигатель-

ной корой, поскольку именно вид педали будет направлять движение животного, инициированное следовым возбуждением эмоционально-позитивной зоны.

В период пребывания крысы на педали когерентность падает, животное получает подкрепление и становится совершенно пассивным. Непосредственно перед уходом впервые возрастает когерентность негативного пункта и моторной области коры: возбуждение негативных структур готово к трансформации в двигательную реакцию избегания. После ухода животного с педали процент случаев достоверного возрастания когерентности возвращается к исходным цифрам. Только следы эмоционально-негативного состояния все еще обнаруживаются при сопоставлении электрической активности негативного пункта с двигательной областью коры.

Механизм обратной условной связи объясняет не только целенаправленность внешне реализуемых действий, но и природу таких явлений, как, например, феномен избирательного внимания. Наряду с условнорефлек-торным воспроизведением эффекта первого в сочетанной паре раздражителя тоническая обратная условная связь «может ограничиться одним лишь повышением возбудимости центральных структур последнего», настроив соответствующий анализатор к селекции строго определенных стимулов (Асратян, 1974, с. 14).

Концепция обратных условных связей позволяет объяснить классические и инструментальные (оперантные) условные рефлексы с единых теоретических позиций (Руис, 1984). «Благодаря работам ученика Павлова Асратяна,— пишут И. Гормезано и Р. Тейт,— гипотеза двусторонней условной связи стала центральным пунктом для павловского подхода к объяснению как классических, так и инструментальных условных рефлексов» (Gormezano, Tait, 1976). Обратным условным связям придается важное значение в трактовке целого ряда явлений, обнаруженных при изучении высшей нервной деятельности человека (Костандов, Важнова, Генкина, Захарова, Иващенко, Погребинский, 1984).

Итак, мы имеем веские основания рассматривать взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Уместно поставить вопрос: в какой мере эта теоретическая схема может быть «наложена» на мор-фофункциональную организацию реально существующего мозга?

Как было показано выше (см. гл. 3), экспериментальный и теоретический анализ генеза эмоциональных реакций человека и высших животных привел нас к выводу о решающем значении двух факторов, детерминирующих любое поведение. Мы имеем в виду наличие актуализированных потребностей и возможность их удовлетворения благодаря взаимодействию с внешней средой. Значимость стимулов, поступающих из внешней среды, зависит от их отношения к потребностям, имеющимся у организма, причем все эти стимулы можно разделить на две основные категории: на стимулы с высокой вероятностью их подкрепления факторами, непосредственно удовлетворяющими ту или иную потребность, и на стимулы с низкой вероятностью подкрепления. Среди актуальных потребностей, в свою очередь, выделяются наиболее острые доминирующие потребности, требующие первоочередного удовлетворения, и субдоминантные потребности, динамически сосуществующие с доминантной или конкурирующие с ней.

Экспериментальные данные, полученные в нашей лаборатории, а также почерпнутые из литературы, показали, что именно таким представлениям об организации поведения соответствует взаимодействие четырех мозговых образований, играющих решающую роль в оценке поступающих из внешней среды сигналов и выборе реакций. К ним относятся передние отделы новой коры, гиппокамп, миндалина и гипоталамус.

Поскольку в гипоталамусе были обнаружены структуры, связанные с актуализацией потребностей и с возникновением эмоций, можно сказать, что гипоталамус участвует и в самых ранних стадиях организации поведения и на более поздних его этапах, где окончательно оформляется внешне реализуемый ответ.

Ранняя (доминантная) стадия выработки нового условного рефлекса характеризуется широким вовлечением структур лимбической системы (Morrell, Barlow, Brazier, I960), причем изменения нейронной активности и медленных потенциалов возникают в этих структурах раньше, чем в новой коре (Rebert, 1972; Linseman, Olds, 1973). Важнейшая роль в инициировании поведения принадлежит гипоталамусу (Судаков, 1971), поскольку двустороннее разрушение латерального гипоталамуса вызывает общее расстройство произвольного поведения (акинезию и каталепсию), которое включает афагию, но не ограничивается ею (Strieker, Andersen, 1980). Для таких

животных характерны симптомы малоподвижности, вялости, застывания в одной и той же подчас необычной позе, т. е. признаки своеобразного «безволия». Хотя гипоталамус находится как бы у «истоков» поведенческого акта, его деятельность вторична по отношению к потреб-ностно-мотивационным механизмам нижележащих отделов головного мозга и представляет сравнительно высокий уровень интеграции. Полагают, что в гипоталамусе нет собственно «вегетативных центров», а его влияние на вегетатику реализуется через эмоциогенные структуры, интегрирующие двигательные и вегетативные компоненты эмоций (Поляков, Талан, Черниговский, 1978).

В гипоталамусе обезьян обнаружены нейроны, реагирующие на вид только воды или только пищи, причем латентный период нейронов, реагирующих на вид пищи, равен 150—200 мс, а латентный период нейронов, реагирующих на прием пищи, составляет 300 мс (Rolls, Rolls, 1982). Стимуляция латерального гипоталамуса усиливает активность нейронов ядра одиночного пути, связанных с вкусовыми стимулами, и снижает активность нейронов, связанных с тепловой или механической чувствительностью языка (Matsuo, Shimizu, Kusano, 1984).

Степень голодового возбуждения оказывается решающим фактором для вовлечения структур гипоталамуса в процесс обучения и в реакции на внешние объекты, способные удовлетворить пищевую потребность. Только у голодных обезьян в латеральном гипоталамусе найдены нейроны, отвечавшие на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой или скорлупу ореха (Mora, Rolls, Burton, 1976), причем введение глюкозы понижало реактивность нейронов на эти натуральные пищевые стимулы (Burton, Rolls, Burton, 1976). Чувствительные к введению глюкозы нейроны гипоталамуса вовлекаются в процесс пище-добывательного поведения: их активность резко возрастала у обезьян за 2—0,8 с перед нажатием на рычаг для получения пищи (Nishro, Ono, Sasaki, Muramoto, 1979). Чувствительные к глюкозе нейроны связаны с норадре-нергической системой. Их импульсная активность подавлялась во время нажатий на рычаг для получения пищи. Нейроны, нечувствительные к введению глюкозы, напротив, усиливали свою активность при выполнении двигательных реакций. Это позволяет рассматривать нейроны первого типа как принадлежащие к побуждающей, мотивирующей поведение системе. Нейроны второго типа уместнее связать с выполнением двигательного акта или

с предвосхищением предстоящего подкрепления (Аои, Oomura, Nishino, 1983). Полагают, что нейроны латерального гипоталамуса преимущественно участвуют в дискриминации пищевых и непищевых объектов и в инициировании пищедобывательного движения (Опо, 1981). Часть чувствительных к глюкозе нейронов изменяют свою импульсную активность в ответ на условный сигнал, большинство — на подкрепление пищей (Aou, Oomura, 1984).

Нейроны латерального гипоталамуса обезьян отвечают через 150—200 мс после открывания заслонки для подачи пищи, в то время как активность нейронов бледного шара изменяется только спустя 300 мс вместе с электромиографическими признаками двигательной реакции (Rolls, Poper-Hall, Sanghera, 1977). Аналогичная последовательность событий наблюдается и в процессе выработки нового условного рефлекса. Изменение частоты разрядов нейронов гипоталамуса возникает после 10— 20 сочетаний звука с пищей, а поведенческие признаки нового рефлекса только после 40—50 проб (Olds, 1973).

Исследования механизмов жажды и морфинизма у крыс показали, что нейроны латерального гипоталамуса активируются возникновением потребности (драйвом) и тормозятся ее удовлетворением (подкреплением). В медиальном гипоталамусе наблюдаются противоположные эффекты. Нейроны базальных отделов переднего мозга крыс весьма избирательно реагируют на значимые для животного объекты, будь то сексуальный партнер (медиальная преоптическая область), вода (латеральная перегородка), рука экспериментатора (латеральная преоптическая область) и т. п. (Mink, Sinramon, Adams, 1983).

По сравнению с гипоталамусом функции второго мозгового образования, относимого к разряду «мотивацион-ных»,— ядра миндалевидного комплекса — в еще большей мере зависят от факторов внешней среды и наличной ситуации удовлетворения актуальных потребностей. Регуляция веса тела, потребление пищи и воды, ответ на уровень глюкозы в крови и продолжительность пищевой депривации существенно не изменяются после повреждения миндалины. Ее сохранность важнее для аппетита, для различения вкусной и невкусной, новой и знакомой пищи, т. е. для ответов на экстероцептивные пищевые стимулы, в том числе после короткой пищевой депривации, когда в организме еще не возникли метаболические сдвиги (Schoenfeld, Hamilton, 1981). Крысы с

т

Разрушением базолатерального ядра миндалины теряют способность избегать употребления неприятного для ин-тактных крыс раствора (Rolls, Rolls, 1982). При выработке условнорефлекторного вкусового отвращения зарегистрирована реакция нейронов миндалины в ответ на условный сигнал. Возможно, что именно в миндалине происходит конвергенция вкусовых (условных) и висцеральных подкрепляющих сигналов (Буреш, Бурешова, 1979).

По-видимому, за счет миндалины животные, переставшие реагировать на тканевую жажду и падение уровня глюкозы в крови после разрушения латерального гипоталамуса, продолжают отвечать на условные сигналы воды и пищи. Базолатеральная часть миндалины связана с влиянием прошлого опыта утоления жажды, а не с «тканевой жаждой» (Rolls, Rolls, 1973). Разрушение вентральной части медиального ядра нарушает пищевые и особенно питьевые инструментальные условные рефлексы, не сказываясь сколько-нибудь существенно на потреблении воды и пищи (Korczynski, Fonberg, 1976). Аналогичные последствия повреждения миндалины наблюдаются и в сфере оборонительных реакций, где амиг-далэктомия нарушает поведение, вызванное страхом, и не влияет на порог болевого раздражения (Ursin, 1965; Reeves, Martin, Ghiselli, 1977). Преимущественная связь функций миндалины с внешними, а не с внутренними мотивирующими стимулами хорошо согласуется с особенностями ее морфологических связей. Миндалина имеет мощные пути к гипоталамусу и более слабые — от него наряду с развитыми путями от лобных и височных зон неокортекса. Эта система (неокортекс—миндалина — гипоталамус) функционально формируется в процессе онтогенеза и играет важную роль в индивидуальных особенностях поведения (Чепурнов, Чепурнова, 1981).

Старая кортикомедиальная часть миндалины получает афферентные волокна от гипоталамуса, таламуса, продолговатого мозга, перерабатывающих висцеральные и ноцицептивные сигналы. Базолатеральная часть связана со структурами конечного мозга и таламуса. Таким образом, существуют два афферентных входа в миндалину: со стороны височной коры и со стороны ствола через задние ядра таламуса. Прямой путь более древний. Путь через кору эволюционирует параллельно с развитием неокортекса (Гончар, 1984). Исследование пространственной организации биопотенциалов новой коры, гиппо-

кампа и миндалины у собак показало, что при упроченном инструментальном пищевом условном рефлексе возрастают когерентные функции дельта и тета-диапазонов электрической активности в парах: миндалина — фронтальная кора, миндалина — сенсомоторная кора. Миндалина и гиппокамп взаимодействуют слабо, что, по-видимому, отражает их различную роль в организации поведения (Алексанов, Вайнштейн, Преображенская, 1984).

Суммируя имеющиеся данные о функциях миндалины и ее роли в организации поведения, П. Глур приходит к выводу о том, что «главный дефект, вызываемый повреждением амигдалы, можно описать как расстройство мотивационного механизма, который в норме позволяет выбрать поведение, приобретенное в данной ситуации» (Gloor, 1960, р. 1416). Миндалина оказывается необходима для перестройки поведения в соответствии с изменившимися условиями подкрепления (Richardson, 1973). Принимая этот вывод, необходимо уточнить, что сама миндалина относительно «безразлична» к вероятности подкрепления, к его информационному компоненту. Переход к 50%-ному подкреплению вызывает фрустрацию у контрольных и септальных крыс, не оказывая влияния на амигдалэктомированных животных, в том числе на процесс угашения условных рефлексов, подкрепляемых в 50% проб (Henke, 1977). М. Л. Пигарева (1978) вырабатывала пищевые условные двигательные рефлексы у крыс после двустороннего разрушения миндалин (рис. 11). Оказалось, что скорость выработки рефлексов у этих животных не отличается от аналогичных показателей у интактных крыс ни при высокой (100 и 50%), ни при низкой (25%) вероятности подкрепления. Только вероятность 33%, для которой характерен максимум возникающего при этом эмоционального напряжения, сопровождается некоторым замедлением процесса формирования условного рефлекса (рис. 12).

Двустороннее разрушение миндалины не препятствует выработке как пищевого, так и оборонительного условных рефлексов у крыс (рис. 13). По данным Р. Расселла и Р. Томпсона (Russell, Thompson, 1984), миндалина не играет ключевой роли в выработке мигательного условного рефлекса на тон у кроликов.

Однако картина коренным образом меняется в случае конкуренции сосуществующих мотиваций, когда становится необходимым выделение доминирующей потребности, подлежащей первоочередному удовлетворению.

Рис. 11. Реконструктивная схема повреждения миндалевидного комплекса у 10 крыс

Рис. 12. Процент пищевых условных реакций у контрольных (1) и амигдалоэктомированных (2) крыс при различной вероятности подкрепления условного сигнала