И регуляторные функции эмоций.

Их нейроанатомические

И нейрохимические основы

Несмотря на то, что каждый из нас знает, что такое эмоции, дать этому состоянию точное научное определение невозможно... В настоящее время не существует единой общепризнанной научной теории эмоций, а также точных данных о том, в каких центрах и каким образом эти эмоции возникают и каков их нервный субстрат.

Физиология человека (1985, с. 211—212)

Поскольку подробному изложению физиологии, нейроанатомии и психологии эмоций посвящена наша предыдущая книга (Симонов, 1981), в настоящей главе мы ограничимся самым кратким напоминанием основных положений потребностно-информационной теории эмоций и сводкой новейших данных о мозговых механизмах эмоций человека.

Однако прежде всего мы хотим сформулировать те вопросы, на которые сегодня обязана ответить любая сколько-нибудь развитая и завершенная теория эмоций.

1. Если автор теории разделяет мнение о том, что эмоция представляет одну из форм отражения реальной действительности, он обязан определить, что именно отражает эмоция, чем она отличается от других разновидностей отражательной деятельности мозга. Сложность и нерешенность этого вопроса отметил В. К- Вилюнас. «При исследовании познавательных процессов обычно существует возможность опираться на два ряда явлений: объективный и субъективный, отражаемый и отраженный. По отношению к субъективному отражению первый ряд может служить своего рода образцом, «эталоном» того, что, например, должно или могло бы быть воспринято, запечатлено, постигнуто мышлением и т. п.... При исследовании же эмоций такой возможности не существует. Эмоции выполняют функцию не отражения объективных явлений, а выражения субъективных к ним отношений... Поэтому данные о том или ином эмоциональном пережи-

вании мы можем сравнить лишь с данными о других эмоциональных переживаниях у одного и того же человека или у других людей, а не с некоторым объективным „эталоном"» (Рейковский, 1979, с. 7).

2. Любая новая теория эмоций должна, по нашему мнению, способствовать упорядочиванию, классификации наблюдаемых в жизни эмоций, предложив теоретический принцип подобной классификации. Можно, конечно, пойти и чисто эмпирическим путем, примером которого служит классификация Б. И. Додонова (1978). Опросив достаточно большое количество людей о том, какие именно эмоции они переживают особенно часто и какие из этих переживаний им представляются наиболее ценными, желательными, автор группирует полученные ответы и приходит к выводу о существовании альтруистических, коммуникативных, глорических, праксических, пунических, романтических, гностических, эстетических и акизитив-ных эмоций. Подобный прием описательной классификации без использования теоретически обоснованного классифицирующего принципа, по-видимому, специфичен для психологии эмоций и сильно отличает ее от других областей науки. Заметим для сравнения, что классификацию химических элементов в таблице Менделеева невозможно представить без открытия периодического закона нарастания атомного веса этих элементов. Что касается чисто описательных классификаций, то углубленный анализ показывает, например, отсутствие «альтруистических» эмоций как таковых, поскольку в основе альтруистического поведения могут лежать весьма различные мотивы: сопереживания и морального самоуважения. Соответственно и эмоции окажутся различными, а их объединение в одну и ту же группу — формальным.

3. Концепция, претендующая на то, чтобы именоваться теорией, должна ответить на вопрос о том, какую роль играют эмоции в жизнедеятельности живых существ, в организации их целенаправленного поведения. Каковы регуляторные функции эмоций и чем они отличаются от регуляторных функций сознания, мышления, памяти, воли.

4. Теория должна способствовать уяснению мозговых механизмов формирования и реализации эмоциональных реакций человека и высших млекопитающих животных. Благодаря успехам общей физиологии мозга, нейропсихологии и нейрохирургии мы имеем сегодня довольно длинный перечень мозговых структур, причастных к эмо-

циональным реакциям и состояниям. К числу этих мозговых образований относят передние и височные отделы новой коры, гиппокамп, миндалину, гипоталамус, перегородку, центральное серое вещество, неспецифические ядра таламуса и некоторые другие структуры. Вместе с тем остается далеко не ясным, какую именно роль играет каждое из этих образований в генезе и реализации эмоций. Ссылки на «системность» и даже на «голографи-ческое» распределение функций, на деятельность «мозга в целом», с нашей точки зрения, малопродуктивны. Попытки вернуться к представлению об эмоциях как о конечном, далее неделимом психофизиологическом образовании можно было бы сравнить с призывом вернуться от современных представлений о многообразии элементарных частиц к «целостному» атому Демокрита.

5. Наконец, предлагаемая теория должна чем-то принципиально новым обогащать практику воспитания, практику профилактики и борьбы с нежелательными последствиями эмоционального стресса, его влияния на здоровье человека и эффективность выполняемой им деятельности. Универсальное значение практики как критерия истины в полной мере применимо к частному случаю изучения закономерностей и механизмов эмоций.

Отражательно-оценочная функция эмоций. На вопрос о том, что отражает эмоция, потребностно-информацион-ная теория отвечает определенно и однозначно: эмоция есть отражение мозгом человека и высших животных какой-либо актуальной потребности (ее качества и величины) и вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую субъект непроизвольно оценивает на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта. В приведенном выше определении представлено и порождающее (через потребность) и отражающее (через вероятность ее удовлетворения) начало. Эмоция отражает предметы и события окружающей среды в их отношении к актуальным потребностям субъекта, откуда и возникает категория значимости этих предметов и событий, их субъективная оценка.

В самом общем виде правило возникновения эмоций можно представить в виде структурной формулы Э = =f(IJ, (Я_н—Я_с),...), где Э — эмоция, ее степень, качество и знак; Я— сила и качество актуальной потребности; (Я_н—Я_с) — оценка вероятности (возможности) удовлетворения потребности на основе врожденного и онтогенетического опыта; Я_н — информация о средствах,

прогностически необходимых для удовлетворения потребности; Я_с — информация о существующих средствах, которыми реально располагает субъект. Репрезентация установленных зависимостей в виде формул широко используется в теоретической и экспериментальной психологии. В качестве примера приведем близкую к нашим работам формулу Мак Граса (McGrath, 1976) S—C₀(D— С), где 5 — степень стресса; С₀ — степень важности требования; D — осознаваемое требование; С — осознаваемая возможность. Нетрудно видеть, что эта формула очень напоминает «формулу эмоций» с той разницей, что, появившись на двенадцать лет позднее, она касается лишь частного случая осознаваемой оценки ситуации, тогда как для огромного множества эмоций характерно прогнозирование вероятности достижения цели (удовлетворения потребности) на неосознаваемом уровне.

Можно ли проверить справедливость нашей формулы в прямом эксперименте? Да, можно. Правда, на уровне современной экспериментальной техники «структурная» формула эмоций становится «измерительной» только при исследовании сравнительно элементарных эмоциональных реакций. Так, мы можем измерять степень эмоционального напряжения по величине объективно регистрируемых физиологических сдвигов (частота сердцебиений, амплитуда и продолжительность кожно-гальванических реакций, суммарное напряжение тета-ритма электроэнцефалограммы и т. п.). В определенных пределах мы можем измерять потребность в пище продолжительностью голодания, а потребность избегания боли — силой болевого раздражения. Наконец, мы можем измерять объективную вероятность удовлетворения потребности различной вероятностью подкрепления условного сигнала. В наших книгах и статьях приводятся многочисленные примеры такого рода экспериментов, показавших закономерную зависимость степени эмоционального напряжения от силы потребности и вероятности ее удовлетворения (см. также Price, Barrell, 1984).

А. Я- Мехедова (1969) вырабатывала в нашей лаборатории классические условные рефлексы у собак, подкрепляя условный сигнал в различных сериях экспериментов: 1) 5 г мяса в 100% случаев; 2) 50 г мяса в 100%; 3) 5 и 50 г мяса в случайном порядке, но в равном отношении 1:1. Оказалось, что при обычном пищевом режиме максимальная частота сердцебиений, по которой судили о степени эмоционального напряжения собаки, на-

рис. 1. Динамика сердечного компонента условного рефлекса у собаки при постоянном подкреплении малой (/) и большой (2) порцией пищи и при случайном подкреплении с вероятностью 50:50 (3)

А — при обычном пищевом режиме;

Б — после пищевой де-привации (по А. Я. Мехедовой)

блюдается при постоянном подкреплении большой порцией пищи (рис. 1, Л), в то время как суточное голодание делает эмоционально напряженной ситуацию с подкреплением условного сигнала в случайном порядке (рис. I, Б). Иными словами, эмоциогенна не сама по себе неопределенность экспериментальной ситуации, но прагматическая неопределенность, т. е. участие в генезе эмоционального напряжения как величины актуальной потребности, так и вероятности ее удовлетворения. По данным Д. Н. Меницкого и М. М. Хананашвили (1969), наибольшее эмоциональное напряжение у собак (визг, лай, чесание, царапание кормушки) наблюдалось при вероятностном подкреплении 1: 4, а по мере продолжения опыта — при 1:2. Значение информационного фактора выступает особенно отчетливо в опытах со спаренными животными, когда оба партнера получают равное количество ударов током, но только один из них может предотвратить наказание соответствующей инструментальной реакцией. Именно у этого животного постепенно исчезают признаки страха, предотвращается изъязвление слизистой желудка и кишечника.

Установлено, что частота пульса у банковских служащих зависит от степени ответственности (счет банкнотов различного достоинства) и количества информации, со-

П. В. Симонов

держащейся в одной операции. К- Перкис (Perkis, 1984) изменял в процессе опыта размер денежного штрафа за допущенные ошибки и их вероятность, не зависящую ог усилий субъекта. Рост частоты сердцебиений закономерно коррелировал с изменением обоих факторов и был сильнее выражен у субъектов типа А.

Имеются сведения и о том, что две составляющие эмоционального напряжения по-разному сказываются на величине различных вегетативных сдвигов. В опытах с участием человека величина побуждения (размер платы за правильное решение) преимущественно влияла на частоту пульса, дыхания и уровень электрического сопротивления кожи, а трудность задачи (количество выборов) — на объемный пульс и кожно-гальванический рефлекс. Преимущественная связь кожно-гальванического рефлекса с информационным фактором обнаружена и в опытах, где кожно-гальванический рефлекс был слабее при ожидании болевого раздражения током с высокой вероятностью, чем при более редких, но труднопрогнозируемых ударах. Регистрация кожно-гальванической реакции и вызванных потенциалов в ответ на ориентировочный стимул показала, что мотивационные компоненты ориентировочного рефлекса в большей мере детерминированы генотипом исследуемого лица, чем информационные компоненты (Кочубей, 1985).

Впрочем, значение вероятности (возможности) удовлетворения актуальной потребности принимается во внимание далеко не всеми исследователями эмоций. «С точки зрения физиологической,— писал П. К. Анохин,— перед нами стоит задача раскрыть механизм тех конкретных процессов, которые в конечном итоге приводят к возникновению и отрицательного (потребность) и положительного (удовлетворение) эмоционального состояния» (Анохин, 1964, с. 355). Рассматривая генез эмоций, П. К- Анохин учитывал прогнозирование только содержания, семантики цели, предполагая, что в данный момент цель может быть одна, т. е. человек намеревается взять или стакан, или вилку, или тарелку (мы используем пример, который обычно приводил сам П. К. Анохин). П. К- Анохин отрицал прогнозирование вероятности достижения цели, хотя без такого прогноза трудно понять факт возникновения эмоций до начала каких-либо действий. Он писал: «...выражение „вероятностное (?) прогнозирование" просто не соответствует физиологическому смыслу событий и неправильно ориентирует чита-

телей, интересующихся нашими работами. Вероятность прогноза, т. е. параметров акцептора действия, всегда максимальная и равна единице, поскольку она отражает потребность организма на данный момент. Наоборот, результат всегда менее вероятен по отношению к акцептору действия, и, следовательно, выражение „вероятностное прогнозирование" едва ли оказывается полезным при изучении живых систем» (Анохин, 1978, с. 272). Чтобы не возвращаться к «биологической теории эмоций» П. К. Анохина, подчеркнем наше согласие с автором теории в том, что касается прогнозирования содержания цели, связи эмоций с потребностями и генеза некоторых отрицательных эмоций. Вместе с тем мы считаем совершенно необходимым введение в модель возникновения эмоций механизма, прогнозирующего вероятность достижения цели, существенно расходимся с П. К. Анохиным в объяснении механизма положительных эмоций и, разумеется, не можем ограничиться применением модели только к биологическим потребностям, о чем свидетельствует само название теории П. К- Анохина.

Каким образом человек прогнозирует вероятность достижения цели (удовлетворения потребности)? Эксперимент и теоретический анализ показывают, что эта оценка осуществляется путем сопоставления информации о средствах, способах, времени и т. д., прогностически необходимых и реально имеющихся у субъекта. Вероятность удовлетворения оказывается интегральным показателем, результатом подобного сопоставления. Скажем, при встрече с тремя разъяренными хищниками вероятность благополучного исхода будет существенно различной в зависимости от того, имеет ли охотник автоматическую винтовку с полной обоймой или один-единственный патрон. Во многих экспериментах разницу между необходимым и имеющимся можно эмпирически измерять по суммарной величине допускаемых субъектом ошибок, что свидетельствует о степени его «информированности», куда входят не только теоретические знания того, что, как и когда надо делать, но и степень совершенства соответствующих практических навыков.

Соотношение необходимого и имеющегося можно рассматривать и в статике, как «мгновенный срез» степени информированности, и в динамике. В первом случае результат сравнения обернется дефицитом или избытком информации, во втором — возрастанием или падением вероятности достижения цели.

3*

Универсальность механизма сравнения такова, что обнаруживается даже в генезе тех элементарных эмоций, которые принято именовать эмоциональным тоном ощущений. Так, эмоциональная окраска ощущений от пищи, находящейся во рту (вкусно, безразлично, неприятно), формируется только после того, как голодовое возбуждение (потребность) оказывается сопоставлено с афферен-тацией (информацией), идущей из полости рта и свидетельствующей о возрастании вероятности удовлетворения потребности в пище.

Вероятность удовлетворения может быть и субъективной и объективной. Разумеется, в формировании эмоций участвует только субъективная оценка вероятности достижения цели. Животное и человек могут существовать лишь потому, что субъективные оценки вероятности, как правило, адекватно отражают объективную вероятность тех или иных событий. В отдельных случаях субъективный прогноз оказывается ложным, и тогда эмоциональная оценка событий не соответствует их реальному значению («пьяному море по колено», «пуганая ворона и куста боится» и т. п.).

Неопределенность не может сочетаться с высокой вероятностью достижения цели, хотя максимальная неопределенность предстоящих событий (50%) оставляет больше надежды на благополучный финал, чем заведомо низкая вероятность, равная 20 или 10%.

Применительно к эмоциям мы встречаемся здесь с дополнительным фактором, который не представлен в формуле, подобно тому как в формуле не представлена динамика развертывания эмоциональных реакций во времени и многое другое. Речь идет об индивидуальных (типологических, характерологических) особенностях эмоциональности данного субъекта. Эксперименты нашей сотрудницы Л. А. Преображенской показали, что эмоциональное напряжение, о котором судили по частоте сердцебиений, у одних собак достигает наивысших значений при максимальной неопределенности подкрепления (рис. 2, Л), а у других — при низкой его вероятности (рис. 2, Б). Встречаются и «вероятностно-безразличные» собаки (рис. 2, В). Сходные наблюдения мы нашли в исследованиях В. М. Русалова (1979), который обнаружил среди своих испытуемых три группы лиц, по-разному реагировавших на вероятностно организованную среду.

Индивидуальные особенности данного животного проявляются и в ситуации конфликта между качеством (цен-

Рис. 2. Частота сердечных сокращений в фоне (/), при появлении пустой кормушки (2) и процент двигательных реакций на условный сигнал (3) у трех собак (А, Б, В) при различной вероятности подкрепления (по Л. А. Преображенской)

Рис. 3. Расположение кормушек 1—4 в экспериментальной камере

А — вход для собаки;

Б — окно экспериментатора

ностью) подкрепления и вероятностью удовлетворения соответствующей потребности. Эти два фактора Д. И. Меницкий (1983) называет активационным и информационным компонентами подкрепления. Совместно с Л. П. Руденко мы провели серию опытов на трех собаках в камере, где были установлены четыре кормушки (рис. 3). Каждая кормушка содержала восемь металлических чашечек, наполненных мясным фаршем. С помощью дистанционного устройства диск с чашечками можно было поворачивать так, чтобы одна из них появилась в окне кормушки.

Каждую собаку поочередно впускали в камеру (десять раз в течение опыта) и открывали ей доступ к пище, когда она подходила к кормушке, «эффективной» п данной пробе согласно заранее составленной программе. Суть программы заключалась в том, что вероятность получения мяса при подходе к кормушке № 1 составляла 50%, к кормушке № 3—30%, к кормушке № 2—20%, подходы к кормушке № 4 не подкреплялись. После семи первых дней условия опыта изменяли таким образом, что при подходе к кормушке № 1 собаки получали не мясо, а мясосухарный порошок, смоченный водой. Вероятность получения сухарей в кормушке № 1, а мяса в кормушке № 2 и 3 оставалась без изменений. В каждой из десяти проб собака могла получить подкрепление только из одной кормушки. Подходы к кормушкам экспериментатор наблюдал через окно. Кроме того, они регистрировались на самописце с помощью тензометрических платформ, установленных возле всех четырех кормушек.

Эксперименты показали (рис. 4), что начиная с 3—5-го дня опытов все собаки отдают предпочтение кормушке с наиболее высокой вероятностью появления пищи. В первые 3—4 дня у Икара и Динки (Л и В на рис. 4) наметилось предпочтение кормушки № 2 с 20%-ным подкреплением. Эту аномалию поведения можно предположительно объяснить размещением кормушки № 2 на пути к часто подкрепляемой кормушке № 1 (см. рис. 3), благодаря чему подход к кормушке № 2 становится компонентом подкрепляемого комплекса: кормушки № 2 и 1. На рис. 4 показано количество только первых подходов к кормушкам № 1, 2 и 3, когда собака, войдя в камеру, сразу же направляется к данной кормушке. Если же рассмотреть поведение собак в целом, то можно убедиться, что все три собаки осматривали кормушки в последовательности, соответствующей вероятности подкрепления.

Рис. 4. Количество первых подходов к кормушкам № 1 (/), № 2 (//), № 3 (///) собак Икара (Л), Динки (Б) и Буяна (В)

Абсцисса —дни опытов; стрелка а — замена мяса сухарями в кормушке № 1; стрелка б — насыщение сухарями

Сначала они подходили к кормушке № 1 (50% подкрепляемых подходов), затем —к кормушке № 3 (30%), от нее —к кормушке № 2 (20%), а кормушку № 4 (0%) переставали посещать вообще.

Поведение собак существенно изменилось после того, как в часто подкрепляемой кормушке № 1 мясо замени-

ли мясосухарным порошком (стрелка а на рис. 4). Количество подходов к этой кормушке стало падать, а число подходов к «мясной» кормушке № 2 возросло. Мы уже обсудили вопрос о том, почему кормушка № 2 оказалась более эффективным условным сигналом, чем кормушка № 3. Предпочтение редко подкрепляемой «мясной» кормушки № 2 по сравнению с часто подкрепляемой «сухарной» № 1 наблюдалось у Динки и Буяна (Б и Б на рис. 4). После двухнедельной «борьбы вероятности подкрепления с его ценностью» (11-й и 12-й опыты) Икар продолжал отдавать предпочтение кормушке № 1. Только насыщение этой собаки сухарями перед опытом (17-й и 18-й дни) привело к отчетливому доминированию чаще подкрепляемой «мясной» кормушки № 3. Иными словами, в случае конфликта между вероятностью и ценностью подкрепления решающее значение приобретают уровень мотивации и индивидуальные особенности животного.

Изучение зависимости пищедобывательного поведения собак от вероятности и качества (ценности) подкрепления обнаружило сложные отношения между этими двумя факторами организации целенаправленного поведения. При неизменном уровне мотивации стратегия поиска пищи определяется вероятностью ее нахождения в той или иной точке пространства, причем эта вероятность прогнозируется на основе ранее приобретенного опыта. Дело существенно осложняется в случае возникновения конфликта между вероятностью и качеством подкрепления, поскольку сила потребности оказывает влияние не только на уровень эмоционального напряжения, но и на деятельность мозговых механизмов, оценивающих возможность удовлетворения потребности. Усиление мотивации, как правило, ведет к переходу к оптимальной стратегии, т. е. к реакциям, обеспечивающим максимальный суммарный выигрыш (Sigel, Goldstein, 1959). И. М. Фейгенберг (1972) экспериментально показал, что степень искажения зависимости времени реакции от вероятности появления сигнала может служить количественной мерой значимости этого сигнала для субъекта. Как мы уже отмечали, прогнозирование вероятности тех или иных событий в значительной мере определяется индивидуальными (типологическими) особенностями субъекта (Крауклис, Янсон, Шираев, Казаковская, 1979; Руса лов, 1979).

Эксперимент и наблюдения показывают, что порож-

даемая потребностью эмоция оказывает обратное влияние на потребность и прогноз ее удовлетворения. Кстати, и прогноз способен существенно повлиять на силу потребности, свидетельством чему могут служить многочисленные эксперименты с так называемой «выученной беспомощностью». Разумеется, когда мы говорим о влиянии эмоций на потребность, а потребности на прогнозирование вероятности достижения цели, мы отнюдь не думаем, что эмоция и потребность могут расти беспредельно. Эти пределы не оговорены и не отражены в формуле эмоций, поскольку, повторим еще раз, формула представляет структурно-качественную модель и только в определенных, сравнительно простых случаях ее символы могут быть заменены эмпирически измеримыми величинами.

Вместе с тем формула наглядно воспроизводит сложную внутреннюю структуру эмоций, взаимозависимости эмоции, потребности и вероятности ее удовлетворения, которая осуществляется как на осознаваемом, так и на неосознаваемом уровне высшей нервной (психической) деятельности. М. А. Котик (1978) предложил методику оценки значимости события для субъекта как функции ценности (важности) этого события и его вероятности. Результаты, полученные с помощью данного метода, хорошо соответствуют формуле эмоций.

«Экспериментальные материалы,— пишут Г. Т. Береговой и В. А. Пономаренко (1983, с. 27),— касающиеся приема и переработки информации при частичных отказах техники, показали, что наибольшей „экстремальностью" обладает такое состояние системы „летчик—самолет", когда необходима и осознается потребность вмешательства в управление, а информации (сигналов) для принятия решения летчиком недостаточно; главными факторами, дезорганизующими поведение, являются дефицит и неопределенность информации». Аналогичную оценку теории дает и В. И. Лебедев (1980, с. 51): «Эмоциональная напряженность при выраженной направленности на выполнение задания в условиях воздействия фактора риска и при отсутствии исчерпывающей информации о надвигающихся событиях полностью укладывается в информационную теорию эмоций, разрабатываемую П. В. Симоновым». Приведенные и подобные им свидетельства практиков утверждают нас в том, что теория адекватно воспроизвела объективные закономерности генеза эмоциональных состояний.

Классификация эмоций. Поскольку в основе любой эмоции лежит соответствующая потребность, поскольку в одно и то же время могут оказаться актуализированными несколько потребностей с разной вероятностью их удовлетворения («Мне грустно и легко, печаль моя светла...»), сколько-нибудь полная классификация эмоций представляется делом хотя и увлекательным, но безнадежным. Вот почему многие авторы пытаются выделить лишь ограниченное число «базальных» эмоций.

Информационная теория эмоций побуждает разделить их прежде всего на две традиционные группы: на положительные и отрицательные. Первые возникают в ситуации избытка прагматической информации по сравнению с ранее существовавшим прогнозом (при «мгновенном срезе») или в ситуации возрастания вероятности достижения цели (если генез эмоции рассматривается в его динамике). Вторые — представляют реакцию на дефицит информации или на падение вероятности достижения цели.

Вероятность достижения цели в огромной мере зависит от эффективности действий субъекта, вот почему вторым принципом классификации эмоций оказывается характер взаимодействия живых существ с объектами, способными удовлетворить имеющуюся потребность. Взаимодействие может быть контактным, уже происходящим, или дистанционным в виде овладения, защиты и преодоления (борьбы). В подобной системе координат мы получаем всего четыре пары «базисных» эмоций: удовольствие— отвращение, радость — горе, уверенность — страх, торжество — ярость. Именно такую классификацию эмоций мы впервые опубликовали в 1966 г. (Симонов, 1966). Позднее к ней присоединился В. Д. Небыли-цын. Что касается качественной специфики эмоций наслаждения, радости, страха, гнева и т. д., то она целиком определяется потребностью, в связи с удовлетворением которой возникает данное эмоциональное состояние. Мы отнюдь не считаем предлагаемую классификацию эмоции наилучшей или исключающей другие возможные классификации. Нам важно подчеркнуть, что она с непреложностью вытекает из развиваемой нами теории.

Подкрепляющая функция эмоций. Будучи универсальной мерой ценности, значимости происходящих во внешней среде событий, эмоции принимают самое непосредственное участие в процессах обучения и памяти, в механизме формирования новых навыков, новых условных

рефлексов. С эмоциями неразрывно связан феномен подкрепления, занимающий центральное положение в системе понятий науки о высшей нервной деятельности, поскольку именно от факта подкрепления зависят образование, существование, угашение и особенности любого условного рефлекса. Под подкреплением «Павлов подразумевал действие биологически значимого раздражителя (пищи, вредоносного раздражителя и т. п.), которое придает сигнальное значение другому, сочетанному с ним несущественному в биологическом отношении раздражителю» (Асратян, 1971, с. 5). Многочисленные факты показывают, что условный рефлекс можно выработать, сочетая и так называемые «индифферентные» раздражения, хотя скорость замыкания условной связи, ее стойкость и дальнейшая судьба в решающей мере зависят от видовых особенностей животного, интенсивности стимулов, их сенсорной модальности и порядка сочетаний (Schoenfeld, 1978). Заметим, что стимул, кажущийся безразличным для экспериментатора, может быть экологически важным для животного данного вида, не говоря уже о том, что исследовательская потребность (любопытство) чрезвычайно сильна у многих животных и делает «индифферентные» события «жизненно важными» (Berlyne, 1978). В другом смысле подкреплением следовало бы называть действие второго по порядку сочетания во времени стимула, благодаря которому первый стимул начинает вызывать ранее несвойственную ему реакцию. Обсуждая этот вопрос, Э. А. Асратян особо подчеркивал, что выражение «„подкрепляющий рефлекс" полнее и точнее отражает суть дела, чем „подкрепляющий раздражитель". Ведь безусловный раздражитель оказывает свое подкрепляющее действие не иначе, как через вызываемый им безусловный рефлекс, посредством этого рефлекса. Иными словами, подкрепляет рефлекс, а не порождающий его раздражитель... Нетрудно видеть логическую связь между данным нашим предложением и определением первичного условного рефлекса как продукта синтеза двух или большего числа безусловных рефлексов, предложенным нами почти два десятка лет тому назад...» (Асратян, 1977, с. 12). Подтверждением идеи Э. А. Асратяна о «подкрепляющем рефлексе» может служить тот факт, что обязательным условием необратимости запечатления (им-принтинга) у утят является реакция их следования за движущимся объектом. Пассивного наблюдения за этим объектом оказывается недостаточно (Kertzman, Dema-

rest, 1982). Поскольку любой безусловный рефлекс имеет, по представлениям Э. А. Асратяна, сложную «многоэтажную» морфофункциональную организацию, дальнейшая разработка этой идеи требует уточнения, какие именно компоненты подкрепляющего рефлекса имеют решающее значение для реализации феномена подкрепления.

Роль этих компонентов выступает достаточно отчетливо даже при моделировании условной связи путем прямого раздражения мозговых структур с целью изучения клеточно-синаптических механизмов замыкания.

В нашей лаборатории В. А. Маркевич совместно с Л. Л. Ворониным (Воронин, Маркевич, 1980) вырабатывали условный пирамидный ответ, сочетая одиночное биполярное электрическое раздражение с пачкой из 3—5 стимулов частотой 100 Гц. Обе пары электродов располагались в непосредственной близости друг от друга в сенсомоторной коре крысы в зоне представительства ее передней лапы. Это сочетание сопровождалось стимуляцией того пункта латерального гипоталамуса, который в предварительных опытах вызывал реакцию самораздражения. Регистрация ответов пирамидного тракта производилась на уровне продолговатого мозга (см. схему А на рис. 5). На фрагментах Б и В рис. 5 можно видеть, что процесс сочетания всех трех стимулов ведет к увеличению синаптических компонентов ответа при относительной стабильности прямого компонента. Эти изменения не наблюдаются в контрольных экспериментах, когда стимуляция гипоталамуса предшествует корковым стимулам (Г) или когда корковые раздражения сочетаются без дополнительной стимуляции эмоциогенных зон гипоталамуса (Д). Таким образом, участие эмоциогенных структур мозга оказывается существенно важным для выработки даже сравнительно простого аналога условного рефлекса.

Необходимость вовлечения мозговых механизмов эмоций в процесс выработки условного рефлекса становится особенно демонстративной в случае инструментальных условных рефлексов, где подкрепление зависит от реакции субъекта на условный сигнал. Всесторонне проанализировав природу выработки инструментальных рефлексов, В. Вырвицка (Wyrwicka, 1975) пришла к выводу о том, что непосредственным подкреплением в этом случае является не удовлетворение какой-либо потребности, но получение желательных (приятных, эмоционально по-

Рис. 5. Выработка аналога условного рефлекса

А — схема локализации стимулирующих и отводящих электродов; наверху указаны интервалы (мс) между применяющимися раздражениями; Б — примеры записей усредненных ответов пирамидного тракта: / — до сочетаний, 2 — после сочетаний, 3 — после угашения; В — суммарные изменения прямого и синап-тического (заштрихованные столбики) компонентов пирамидного ответа по данным семи опытов, ордината — изменения в процентах к контролю до сочетаний, принятому за 100%, /—-во время сочетаний, 2, 3, 4 — последовательные серии угашений; Г — влияние стимуляции гипоталамуса, предшествовавшей корковым стимулам (/), 2 и 3 — последействие; Д — сочетание корковых раздражений без стимуляции гипоталамуса, 2 и 3 — последействие. Остальные пояснения в тексте.

ложительных) или устранение нежелательных (неприятных) стимулов. В зависимости от их интенсивности, функционального состояния организма и характеристик внешней среды приятными могут оказаться самые разнообразные «индифферентные» раздражители — световые, звуковые, тактильные, проприоцептивные, запаховые и т. п. С другой стороны, животные нередко отказываются от жизненно необходимых ингредиентов пищи, если она невкусная. У крыс не удалось выработать инструментальный условный рефлекс при введении пищи через канюлю в желудок (т. е. минуя вкусовые рецепторы), хотя такой рефлекс вырабатывается при введении в желудок морфина, который очень быстро вызывает у животного

положительное эмоциональное состояние. Тот же морфин из-за своего горького вкуса перестает быть подкреплением, если его вводить через рот (Cytawa, Trojniar, 1976). В другой серии опытов авторы вырабатывали инструментальный пищевой условный рефлекс у крыс, а после его упрочения заменяли натуральную пищу введением питательного раствора в желудок через носоглоточную канюлю. Рефлекс нажатия на рычаг при этом угасал, но сохранялся, если в желудок вводили 0,05%-ный раствор морфина (Trojniar, Cytawa, 1976).

Мы полагаем, что результаты этих опытов хорошо согласуются с данными Т. Н. Ониани (1975), который использовал прямое электрическое раздражение лимбиче-ских структур мозга в качестве подкрепления для выработки условного рефлекса. При сочетании внешнего стимула с раздражением структур мозга, вызывавшим у сытой кошки потребность в еде, питье, агрессию, ярость и страх, после 5—50 сочетаний удалось выработать только условную реакцию избегания, сопровождающуюся страхом. Условных рефлексов еды и питья получить не удалось. Условнорефлекторный голод не удается получить и в натуральных условиях: обстановочные сигналы ситуации, в которой крыс заставляли голодать, вызывают у них не пищевое поведение, а страх и условную реакцию избегания (Mowrer, 1960). Аналогичная реакция наблюдалась в опытах Т. Н. Ониани при подкреплении условного раздражителя стимуляцией «центров агрессии».

С нашей точки зрения, результаты опытов Т. Н. Ониани еще раз свидетельствуют о решающей роли эмоций при выработке условных рефлексов. Страх имеет выраженную аверсивность для животного и активно миними-зируется им путем реакции избегания. Раздражение пищевых и питьевых систем мозга у накормленных и не испытывающих жажды животных вызывает стереотипные акты еды и питья без вовлечения нервных механизмов эмоций, что исключает выработку условных рефлексов. Стимуляция центров агрессии генерирует при данной локализации электродов и параметрах тока эмоционально отрицательное состояние, которое, так же как в случае с эмоцией страха, ведет к м