Строение, функции и возрастные особенности головного мозга

 

Головной мозг располагается в полости черепа, имеет сложную форму, которая соответствует рельефу свода черепа и черепных ямок. Верхне-боковые отделы головного мозга выпуклые, основание - уплощено и имеет многие неровности. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных нервов.

Масса головного мозга у взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. В среднем она равна у мужчин 1394 г, у женщин - 1245 г. Эта разница обусловлена меньшей массой тела у женщин. В головном мозге выделяют пять основных отделов: продолговатый мозг, задний мозг (мост, мозжечок), средний (ножки мозга и четверохолмие), промежуточный (таламус, эпиталамус, метаталамус, гипоталамус) и конечный, или большие полушария. Продолговатый мозг, мост, средний мозг объединяются под названием ствол мозга, куда некоторые ученые относят промежуточный мозг. Масса четырех отделов составляет 20 % массы головного мозга. Остальные 80 % массы головного мозга приходятся на большие полушария. Головной мозг покрыт тремя оболочками. Наружная - твердая оболочка, средняя - паутинная и внутренняя - мягкая оболочка мозга.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинно-мозгового нерва или перекрест пирамид, верхней границей является задний край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма его приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх.

Продолговатый мозг построен из белого и серого веществ. Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами IX, X, XI, XII пар черепных нервов, олив, ретикулярной формации, центрами дыхания и кровообращения. Белое вещество образовано нервными волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути. Двигательные проводящие пути (нисходящие) располагаются в передних отделах продолговатого мозга, чувствительные (восходящие) лежат более дорзально. Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, образующих сеть, расположенную в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг). Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов нервной системы, включая кору полушарий большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

Выше продолговатого мозга располагается мост, а кзади от него находится мозжечок.

Мост (Варолиев мост) имеет вид лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки. В задней части моста (покрышке) располагается ретикулярная формация, где залегают ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, проходят восходящие проводящие пути моста. Передняя часть моста состоит из нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся ядра серого вещества. Проводящие пути передней части моста связывают кору больших полушарий со спинным мозгом, с двигательными ядрами черепных нервов и корой мозжечка.

Продолговатый мозг и мост выполняют важнейшие функции. В чувствительные ядра черепных нервов, расположенные в этих отделах мозга, поступают нервные импульсы от кожи головы, слизистых оболочек рта и полости носа, глотки и гортани, от органов пищеварения и дыхания, от органа зрения и органа слуха, от вестибулярного аппарата, сердца и сосудов. По аксонам клеток двигательных и вегетативных (парасимпатических) ядер продолговатого мозга и моста импульсы следуют не только к скелетным мышцам головы (жевательным, мимическим, языка и глотки), но и к гладкой мускулатуре органов пищеварения, дыхания и сердечно-сосудистой системы, к слюнным и другим многочисленным железам. Через ядра продолговатого мозга выполняются многие рефлекторные акты, в том числе защитные (кашель, мигание, слезоотделение, чихание). Нервные центры (ядра) продолговатого мозга участвуют в рефлекторных актах глотания, секреторной функции пищеварительных желез. Вестибулярные (преддверные) ядра, в которых берет начало преддверно-спинно-мозговой путь, выполняют сложнорефлекторные акты перераспределения тонуса скелетных мышц, равновесия, обеспечивают «позу стояния». Эти рефлексы получили название установочных рефлексов. Расположенные в продолговатом мозге важнейшие дыхательный и сосудодвигательный (сердечно-сосудистый) центры участвуют в регуляции функции дыхания (вентиляции легких), деятельности сердца и сосудов. Повреждение этих центров приводит к смерти.

Мозжечок выполняет функции координации быстрых целенаправленных произвольных движений, регуляции позы и мышечного тонуса, поддержания равновесия тела. У мозжечка различают два выпуклых полушария и червь - непарную срединную часть. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды (щели), между которыми расположены узкие и длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см². Глубокие борозды делят мозжечок на дольки. На разрезе мозжечок состоит из серого и белого веществ. Серое вещество (кора мозжечка) находится на поверхности и тонким слоем (1-2,5 мм) покрывает белое вещество. Белое вещество находится внутри мозжечка.

В коре мозжечка выделяют три слоя: наружный - молекулярный, средний - слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний - зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), размерами до 40 мкм, располагаются в среднем слое в один ряд. Это эфферентные нейроны коры мозжечка, аксоны которых направляются к нейронам ядер мозжечка и к таламусу, а дендриты располагаются в поверхностном молекулярным слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают импульсы грушевидным нейронам. В толще белого вещества мозжечка имеются скопления серого вещества - парные ядра. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, средние - с мостом, верхние - с четверохолмием.

У человека при нарушении функций мозжечка наступает расстройство двигательных актов. К ним относятся астения, астазия, атаксия, дистония и дисметрия. Астения заключается в снижении силы мышечных сокращений, появлении утомляемости, которую можно объяснить повышением энергетических затрат организма, так как движения производятся неэкономно, с участием большого количества мышц. Астазия - утрата способности мышц к длительному тетаническому сокращению, вследствие чего конечности и голова непрерывно дрожат или качаются. Поэтому человеку приходится делать несколько проб, чтобы осуществить целенаправленное движение. Атаксия - нарушение точности движений. Человек не может сразу взять карандаш со стола, его рука попадает на стол рядом с карандашом. Человек не может пальцем точно достать кончик носа. При этом поражении мозжечка нарушается походка. Она напоминает походку пьяного человека. Дисметрия - несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения. Человек, идущий по лестнице, поднимает ногу выше, чем это нужно, для того чтобы переступить на следующую ступеньку, или поднимает ее недостаточно высоко и спотыкается, т. е. дисметрия может выражаться в понижении и повышении интенсивности рефлекторных реакций. Дистония - нарушение тонуса мышц, причем он может быть как понижен, так и повышен.

Нарушения движений, наступающие при поражениях мозжечка, могут быть компенсированы корой больших полушарий. Роль мозжечка важна при осуществлении произвольных движений, и его функция состоит в согласовании быстрых и медленных компонентов двигательного акта. Это осуществляется путем взаимодействия мозжечка со структурами мозгового ствола, ретикулярной формацией и двусторонними связями с корой больших полушарий. Мозжечок принимает участие в регуляции вегетативных, функций, оказывая облегчающее или угнетающее влияние на сердечно-сосудистую систему, дыхание, пищеваритель-ный тракт, терморегуляцию.

Средний мозг расположен над мостом и представлен ножками мозга и четверохолмием. Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми находится черная субстанция, содержащая сильно пигментированные клетки. Через средний мозг проходят восходящие пути к зрительному бугру, большим полушариям и мозжечку и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу. В среднем мозге располагается большое количество нейронов ретикулярной формации. В четверохолмии выделяют верхние, или передние, и нижние, или задние, бугры четверохолмий.

Функциональное значение среднего мозга связано в основном с ядрами четверохолмия, в верхних буграх которого расположены центры ориентировочных рефлексов, возникающих в ответ на зрительные раздражения, поэтому этот отдел называют первичными зрительными центрами. Верхние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении сложных зрительных рефлекторных реакций, например зрачковых рефлексов. Нижние бугры четверохолмия регулируют ориентиро-вочные рефлексы, возникающие в ответ на звуковые раздражения. Их называют первичными слуховыми центрами. Ядра, расположенные в передних и задних буграх четверохолмия, обеспечивают возникновение «сторожевого» рефлекса в ответ на зрительные и звуковые раздражения, который проявляется в повороте головы и туловища в сторону раздражителя. Со средним мозгом связано осуществление выпрямительных рефлексов. Статокинетические рефлексы направлены на возвращение тела в исходное положение при перемещении тела, в пространстве, при вращении. С черной субстанцией связана регуляция тонуса и различных тонких движений, например, мелких движений пальцев рук. С ее участием осуществляется координация таких сложнорефлекторных актов, как жевание и глотание.

Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом. Он состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) - парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Таламус является подкорковым центром общей чувствительности (болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной). В зрительных буграх насчитывается около 40 ядер, которые связаны между собой, с подкорковыми ядрами и ядрами ретикулярной формации.

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, является железой внутренней секреции. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса и являются подкорковыми центрами слухового и зрительного анализаторов. Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус представляет собой вентральную часть промежуточного мозга. В сером веществе передней области гипоталамуса находятся супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярное (околожелудочковое) ядра, в задней его части наиболее крупными ядрами являются медиальное и латеральное. Гипоталамус является также центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы функций внутренних органов.

В гипоталамусе, наряду с нейронами обычного типа, имеются нейросекреторные клетки, которые вырабатывают белковые вещества - медиаторы. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему, в которой гипоталамус играет регулирующую роль, а гипофиз - эффекторную. В гипоталамусе имеется более 30 ядер, большинство из них парные. Клетки супраоптического ядра вырабатывают вазопрессин (антидиуретический гормон), а клетки паравентрикулярного ядра - окситоцин. Эти биологически активные вещества по аксонам нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер средней гипоталамической зоны (дугообразного, серобугорных, вентромедиального, инфундибулярного) вырабатывают рилизинг-факторы (стимуляторы функций), а также тормозящие факторы (статины), поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. Таким образом, гипоталамус является не только связующим звеном между нервной системой и эндокринным аппаратом, но и активно воздействует на функции желез внутренней секреции.

В гипоталамусе, являющемся высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы, расположены центры, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, регуляции белкового, углеводного, жирового и водно-солевого обмена, терморегуляции (теплового режима).

В промежуточном мозге и других отделах ствола мозга выделяют так называемую ретикулярную формацию (сетевидное образование). Такое название получили скопления нейронов (мелкие и крупные ядра) и отдельные нервные клетки с их многочисленными связями между собой и с другими нервными центрами головного и спинного мозга. Нервные импульсы, идущие к коре большого мозга по экстероцептивным (от внешних покровов тела), проприоцептивным (от органов опорно-двигательного аппарата) и интероцептивным (от внутренних органов, сосудов) проводящим путям, имеют в стволе мозга ответвления к клеткам ретикулярной формации и поддерживают структуры ретикулярной формации в постоянном тоническом возбуждении. От нервных клеток ретикулярной формации к коре больших полушарий, подкорковым ядрам и в спинной мозг также идут проводящие пути, благодаря которым ретикулярная формация влияет на многие центры головного и спинного мозга, усиливая или тормозя их функции. На кору полушарий большого мозга ретикулярная формация оказывает активирующее действие, поддерживая ее в состоянии бодрствования. Кора в свою очередь регулирует функции и активность ретикулярной формации.

Конечный мозг (большой мозг) состоит из правого и левого полушарий и соединяющих их волокон, образующих мозолистое тело. Каждое полушарие большого мозга образовано серым и белым веществами. Серое вещество расположено на поверхности сплошным слоем, толщиной 2,5-5 мм и носит название коры больших полушарий. Площадь поверхности коры составляет около 220 000 мм². Под корой больших полушарий находится белое вещество, в глубине которого имеются крупные скопления серого вещества - подкорковые ядра (базальные узлы). Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки.

Периферическая часть полушария, покрытая бороздами, представляющими собой многочисленные углубления, и извилинами, лежащими между бороздами и представляющими собой разнонаправленные возвышения. Форма, размеры и ориентация борозд и извилин имеют значительную индивидуальную вариабельность. В то же время наиболее крупные борозды и извилины отличаются постоянством своей ориентации.

У каждого полушария выделяют пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и островковую (островок). Эти доли отделены друг от друга глубокими бороздами. Центральная борозда (Роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (Сильвиева) - височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

В коре полушарий большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев. Толщина слоев, характер их границ, размеры клеток, их количество в различных отделах коры варьируют. Снаружи расположен молекулярный слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон - отростков нейронов нижележащих слоев. Второй слой - наружный зернистый - образован множеством мелких мультиполярных нейронов. Третий слой - самый широкий, пирамидный слой, содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз. Четвертый слой - внутренний зернистый, образован мелкими нейронами звездчатой формы. В пятом слое - ганглионарном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, залегают крупные пирамидной формы клетки до 125 мкм величиной. В шестом слое - полиморфном - расположены нейроны различной формы и размеров. Их количество в коре достигает 12-18 млрд. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Нервные волокна бывают трех видов: ассоциативные - связывающие отдельные участи коры одного полушария; комиссуральные - соединяющие кору различных полушарий; и проекционные - связывающие кору с ядрами низших отделов головного и спинного мозга.

Белое вещество полушарий большого мозга образовано нервными волокнами, соединяющими участки коры и подкорковые центры как в пределах одной половины мозга, так и центры правого и левого полушарий. Мозолистое тело образовано поперечно ориентированными волокнами (комиссуральными), соединяющими правое и левое полушария.

В настоящее время на основании наблюдения эффектов раздражения или удаления отдельных участков коры больших полушарий, клинических наблюдений, анализа биоэлектрических изменений в ответ на раздражение различных рецепторов детально изучена локализация функций в коре больших полушарий. В коре больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны.

Сенсорные зоны коры являются центральными отделами анализаторов. Это зоны различной чувствительности, не имеющие четко очерченных границ, в периферической части они несколько перекрывают друг друга. Размер зоны зависит от количества клеток, воспринимающих раздражение от определенных рецепторов. Чем больше этих клеток, тем тоньше осуществляется анализ периферических раздражений. При поражении или разрушении сенсорных областей коры наступает нарушение сенсорных функций (слепота, глухота и др.). Соматосенсорная зона - это область проприоцептивной, кожной и висцеральной чувствительности, располагается в заднецентральной извилине, кзади от центральной борозды. При ее раздражении возникает ощущение прикосновения, покалывания, онемений. В правое полушарие поступают импульсы от левой половины тела, а в левое - от правой. От внутренних органов импульсы поступают в зоны кожной чувствительности соответствующих частей тела. Сенсорная зрительная зона располагается в затылочной области коры на стенках и дне шпорной борозды в правом и левом полушариях. Сенсорная слуховая зона располагается в височной области. Зона вкусовых ощущений располагается в теменной области в нижней части заднецентральной извилины. При ее раздражении возникают различные вкусовые ощущения. К ней приходят импульсы от вкусовых рецепторов полости рта и языка через ядра таламуса. Зона обонятельных ощущений располагается в гиппокамповой извилине и амоновом роге.

Моторными зонами называют отделы коры больших полушарий, при раздражении которых возникает движение. Моторная и сенсорная зоны коры, расположенные с обеих сторон от Роландовой борозды, представляют собой единое функциональное образование, и их часто объединяют под названием сенсомоторной зоны.

Ассоциативными зонами называют отделы коры больших полушарий, расположенные рядом с сенсорными зонами, в которых возникает возбуждение при поступлении импульсов в сенсорные зоны. Они очень хорошо развиты у человека. Их особенностью является то, что в одной и той же ассоциативной зоне возбуждение может возникать при поступлении импульсов от различных рецепторов. При разрушении ассоциативной зоны наступает временное нарушение функции, которая восстанавливается за счет сохранившихся отделов коры больших полушарий. Тем не менее у человека при нарушении функций этих зон может быть утрачена способность правильно оценивать раздражение.

Значение правого и левого полушарий в выполнении различных функций неодинаково. У правшей левое полушарие большого мозга играет большую роль в двигательных функциях, поскольку мышцы правой стороны тела иннервируются из левого полушария. Чувствительные импульсы из правой половины тела также поступают в левое полушарие. У правшей правые рука и нога сильнее, ловчее в движениях, чем левые. В левом полушарии мозга у правшей находятся более развитые центры устной и письменной речи, словесного логического мышления. Правое полушарие обеспечивает конкретное, образное мышление, художественные способности. В правом полушарии лучше развиты чувствительные центры.

У новорожденного головной мозг относительно большой, масса его в среднем 390 г (340-430 г) у мальчиков и 355 г (330-370 г) у девочек, что составляет 12-13 % массы тела (у взрослых - примерно 2,5 %). Масса мозга по отношению к массе тела у новорожденного определяется отношением 1:8 (у взрослого это отношение - 1:40). К концу первого года жизни масса мозга удваивается, а к 3-4 годам утраивается. В дальнейшем (после 7 лет) масса головного мозга возрастает медленно и к 20-29 годам достигает максимального значения (1355 г у мужчин и 1220 г у женщин). В последующие возрастные периоды, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, а после 55-60 лет отмечается некоторое ее уменьшение.

У новорожденного лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10,0-10,5 г, что составляет примерно 2,7 % массы тела (у взрослого около 2 %), а мозжечка - 20 г (5,4 % массы тела). К пяти месяцам жизни масса мозжечка увеличивается в три раза, к девяти - в четыре раза (ребенок умеет стоять, начинает ходить). Наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка. Промежуточный мозг у новорожденного развит относительно хорошо. Лобная доля большого мозга сильно выпуклая и относительно невелика. Височная доля высокая. Островковая доля (островок) расположена глубоко. До четырех лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли.

На поверхности полушарий большого мозга у новорожденного уже имеются борозды и извилины. Основные борозды (центральная, латеральная и др.) выражены хорошо, а ветви основных борозд и мелкие извилины обозначены слабо. В дальнейшем, по мере увеличения возраста ребенка, борозды становятся глубже, извилины между ними рельефнее. Миелинизация нервных волокон в филогенетически более старых отделах (ствол мозга) начинается и заканчивается раньше, чем в более новых отделах. В коре большого мозга раньше миелинизируются нервные волокна, проводящие различные виды чувствительности (общей), а также осуществляющие связи с подкорковыми ядрами. Миелинизация афферентных волокон начинается примерно в два месяца, заканчивается к 4-5 годам, а эфферентных волокон - несколько позже, в период от 4-5 месяцев до 7-8 лет.

 

Вопросы для самоконтроля:

1. Общий план строения нервной системы.

2. Роль симпатической и парасимпатической нервной системы.

3. Синапс, строение и функции.

4. Рефлекс, классификация и значение.

5. Рефлекторная дуга, ее звенья (вегетативная и соматическая).

6. Современные представления о рефлекторной дуге.

7. Возрастные особенности нервной системы.