Глава VIII. Кора головного мозга, симптомокомплексы поражения

 

В большом мозге человека мы различаем рассмотренные уже подкорковые ганглии основания, белое вещество полушарий и, наконец, кору большого мозга, представляющую собой наиболее поздний по развитию и наиболее совершенный отдел централь­ной нервной системы. Анатомически кора представляет собой пластину серого вещества, выстилающую наружную поверх­ность полушарий. Складчатость коры обусловливается нали­чием большого количества мозговых извилин (gyri), отделенных одна от другой бороздами (suki). Меньшая часть коры нахо­дится на поверхности, а большая — в глубине борозд. Некото­рые из борозд (fissurae) отличаются наибольшей выражен­ностью и глубиной, отделяя друг от друга отдельные доли го­ловного мозга.

Различают наружную (выпуклую) поверхность полушарий, внутреннюю их поверхность и основание. На наружной поверх­ности, мощная роландова борозда (рис. 58) отделяет лобную долю от теменной. Ниже ее расположенная сильвиева бо­розда отделяет лобную долю от височной и височную от темен­ной. Затылочная доля отделяется от теменной и височной ли­нией, продолжающей книзу fissura parieto-occipitalis. Таким образом, на выпуклой поверхности каждого полушария наме­чаются четыре доли коры головного мозга: лобная, теменная, височная и затылочная (по другому делению — еще лимбическая и островок). Две массивные извилины, расположенные «по берегам» роландовой борозды, одна — кпереди от последней (передняя центральная извилина) и другая — кзади от нее (задняя центральная извилина), часто выделяются в особую долю, именуемую областью центральных извилин.

На наружной, выпуклой поверхности различают: в собствен­но лобной доле (в области кпереди от передней центральной извилины) три извилины, расположенные примерно горизонтально: первую, или верхнюю, лобную, вторую, или среднюю, и третью, или нижнюю, лобные извилины (см. рис. 58).

Теменная доля идущей в середине ее горизонтальной бороз­дой (sulcus interparietalis) делится на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней теменной дольке различают располо­женную более кпереди gyrus supramarginalis и кзади от нее гра­ничащую с затылочной долей gyrus angularis.

 

 

Рис. 58. Наружная поверхность полушария головного мозга.

 

 

Рис. 59. Внутренняя поверхность полушария голов­ного мозга.

 

В височной доле заметны три горизонтально расположенные извилины: первая, или верхняя, вторая, или средняя, и третья, или нижняя, височные извилины.

На внутренней поверхности полушарий после разреза мозга по сагиттальной линии (рис. 59) хорошо выражена fissura ра-neto-occipitalis, отделяющая затылочную долю от теменной. В за­тылочной доле намечена глубокая fissura calcarina, выше кото­рой расположен cuneus и ниже — gyrus lingualis. В переднем отделе височной доли находится uncus gyri hyppocampi. В сере­дине среза видны пересеченные волокна основной комиссуральной спайки полушарий — согporis callosi (мозолистого тела).

На нижней поверхности по­лушарий большого мозга (на основании) в переднем отделе находятся лобные доли, кза­ди от них — отделенные сильвиевой бороздой височные и еще более кзади — затылочные доли (рис. 60). На основании лобных долей видны bulbus и tractus olfactorii, кзади от них — перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum).

 

 

Рис. 60. Основание головного мозга.

 

 

Рис. 61. Цитоархитектоническая и миелоархитектоническая схема коры головного мозга.

 

Достаточно массивным образованием является (срезанный на рис. 60) мозговой ствол: ножки мозга, варолиев мост, продолго­ватый мозг и лежащий над последними и под затылочными до­лями мозжечок.

Кора представляет собой серое вещество. Микроскопическое строение ее довольно сложное; кора состоит из ряда слоев клеток и их волокон. Основной тип строения мозговой коры — шестислойный (рис. 61).

 

Рис. 62. Цитоархитектоническая карта коры головного мозга человека. Наружная поверх­ность (Московский институт мозга).

 

 

Рис. 63. Цитоархитектоническая карта коры мозга человека. Внутренняя поверхность (Московский институт мозга).

 

 

I. Молекулярный слой, самый поверхностный, лежит непо­средственно под мягкой мозговой оболочкой, беден клетками, волокна его имеют параллельное поверхности коры направле­ние, отчего он носит еще наименование тангенциального.

II. Наружный зернистый слой расположен глубже первого, включает большое количество мелких зернистых нервных клеток.

III. Слой малых и средних, пирамидных клеток.

IV. Внутренний зернистый слой.

V. Слой больших пирамидных клеток.

VI. Слой полиморфных клеток состоит из клеток самой раз­нообразной формы (треугольных,. веретенообразных и др.).

Как видно на рис. 61, волокна перечисленных клеток имеют либо параллельное поверхности коры направление (ассоциационные пути, связывающие между собой различные территории коры), либо являются радиальными, перпендикулярными к поверхности. Последнего типа волокна типичны для проекцион­ных путей (связывающих кору головного мозга с ниже ее лежа­щими образованиями).

Шестислойный тип строения коры является далеко не одно­родным. Существуют участки коры, в которых один из слоев представляется особенно мощным, а другой весьма слабо вы­раженным. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои, увеличивающее число слоев и т.д.

Основоположником детального изучения строения клеточ­ного состава коры был русский ученый В.А. Бец. За много лет до Бродмана, Фохта, Экономо и др. с помощью нового, разрабо­танного им самим метода серийных срезов мозга и окраски кар­мином В.А. Бецом была тщательно разработана цитоархитектоника коры головного мозга и сделан большой шаг в учении о локализации функций в ней. Самый термин «архитектоника» коры принадлежит также В.А. Бецу[28].

Весьма многочисленные последующие работы, особенно оте­чественных ученых (И.Н. Филимонов, С.А. Саркисов, Е.Т. Ко­нонова и др.), расширили наши представления о тонкой гисто­логической структуре коры головного мозга. На рис. 62 и 63 изображены цитоархитектонические поля коры человека (Ин­ститут мозга, Москва).

Результаты цитоархитектонических исследований сыграли известную роль в решении спорных вопросов о локализации функций в коре больших полушарий. Установлено, что области, связанные с определенной функцией, имеют свое, свойственное им строение; что участки коры, близкие по своему функциональ­ному значению, имеют известное сходство в строении как у жи­вотных, та к и у человека. Те же участки, поражения которых вызывают расстройство сложных, чисто человеческих функций (например, речевых) имеются только в коре человека, а у мле­копитающих, в том числе даже у антропоморфных обезьян, от­сутствуют.

 

 

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ

 

Представления о локализации функций в коре головного мозга имеют большое практическое значение для решения за­дач топики поражений в больших полушариях мозга. Однако до сего времени многое в этом разделе остается еще спорным и не вполне разрешенным. Учение о локализации функций в коре имеет довольно большую историю — от отрицания локализованности в ней функций до распределения в коре на строго ограни­ченных территориях всех функций человеческой деятельности, вплоть до самых высших качеств последней (памяти, воли и т.д.), и, наконец, до возвращения к «эквипотенциальности» коры, т. е. снова, по существу, к отрицанию локализации функ­ций (в последнее время за рубежом).

Представления о равнозначности (эквипотенциальности) различных корковых полей вступают в противоречие с огром­ным фактическим материалом, накопленным морфологами, фи­зиологами и клиницистами. Повседневный клинический опыт по­казывает, что существуют определенные незыблемые закономер­ные зависимости расстройств функций от расположения патоло­гического очага. Исходя из этих основных положений, клини­цист и решает задачи топической диагностики. Однако так об­стоит дело до тех пор, пока мы оперируем с расстройствами, от­носящимися к сравнительно простым функциям: движениям, чувствительности и др. Иначе говоря, твердо установленной яв­ляется локализация в так называемых «проекционных» зонах — корковых полях, непосредственно связанных своими путями с нижележащими отделами нервной системы и периферией. Функ­ции коры более сложные, филогенетически более молодые, не могут быть узко локализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, и даже вся кора в целом. Вот почему решение задач топики поражений на основании расстройств речи, апраксии, агнозии и, тем более, психических нарушений, как показывает клинический опыт, бо­лее затруднительно и иногда неточно.

Вместе с тем, в пределах мозговой коры имеются участки, поражение которых вызывает тот или иной характер, ту или иную степень, например речевых расстройств, нарушений гнозии и праксии, топодиагностическое значение которых также яв­ляется значительным. Из этого, однако, не следует, что суще­ствуют специальные, узко локализованные центры, «управляю­щие» этими сложнейшими формами человеческой деятельности. Необходимо четко разграничивать локализацию функций и ло­кализацию симптомов.

Основы нового и прогрессивного учения о локализации функ­ций в головном мозге были созданы И.П. Павловым.

Вместо представления о коре больших полушарий как, в из­вестной мере, изолированной надстройке над другими этажами нервной системы с узко локализованными, связанными по по­верхности (ассоциационными) и с периферией (проекционными) областями, И.П. Павлов создал учение о функциональном един­стве нейронов, относящихся к различным отделам нервной си­стемы — от рецепторов на периферии до коры головного мозга — учение об анализаторах. То, что мы называем центром, является высшим, корковым, отделом анализатора. Каждый анализатор связан с определенными областями коры головного мозга (рис. 64).

И.П. Павлов вносит существенные коррективы в прежние представления об ограниченности территорий корковых центров, в учение об узкой локализации функций. Вот что говорит он о проекции рецепторов в кору головного мозга.

«Каждый периферический рецепторный аппарат имеет в коре центральную, специальную, обособленную территорию, как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь благодаря особенной конструкции, может быть более плотному размещению клеток, более многочисленным соедине­ниям клеток и отсутствию клеток других функций, происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший синтез) и совер­шается их точная дифференцировка (высший анализ). Но дан­ные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть по всей коре». С этим выводом, основанном на обширных экспериментально-физиологических 'исследованиях, вполне согласуются новейшие морфологические данные о невозможности точного разграничения корковых цито-архитектонических полей.

Следовательно, функции анализаторов (или, иными словами, работу первой сигнальной системы) нельзя связывать только с корковыми проекционными зонами (ядрами анализаторов). Тем более нельзя узко локализовать сложнейшие, чисто челове­ческие функции — функции второй сигнальной системы.

И.П. Павлов следующим образом определяет функции сиг­нальных систем человека. «Всю совокупность высшей нервной деятельности я пред­ставляю себе так. У высших животных, до человека включи­тельно, первая инстанция для сложных соотношений организма с окружающей средой есть ближайшая к полушариям подкорка с ее сложнейшими безусловными рефлексами (наша терминоло­гия), инстинктами, влечениями, аффектами, эмоциями (разно­образная, обычная терминология). Вызываются эти рефлексы относительно немногими безусловными внешними агентами. От­сюда — ограниченная ориентировка в окружающей среде и вме­сте с тем слабое приспособление.

Вторая инстанция—большие полушария… Тут возникает при помощи условной связи (ассоциации) новый принцип дея­тельности: сигнализация немногих, безусловных внешних аген­тов бесчисленной массой других агентов, постоянно вместе с тем анализируемых и синтезируемых, дающих возможность очень большой ориентировки в той же среде и тем же гораздо большего приспособления. Это составляет единственную сигнали­зационную систему в животном организме и первую в человеке.

В человеке прибавляется… другая система сигнализации, сиг­нализация первой системы—речью, ее базисом или базальным компонентом — кинестетическими раздражениями речевых органов. Этим вводится новый принцип нервной деятельности — от­влечение и вместе обобщение бесчисленных сигналов предше­ствующей системы, в свою очередь опять же с анализированием и синтезированием этих первых обобщенных сигналов — прин­цип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружаю­щем мире и создающий высшее приспособление человека — на­уку, как в виде общечеловеческого эмпиризма, так и в ее спе­циализированной форме».

Работа второй сигнальной системы неразрывно связана с функциями всех анализаторов, потому невозможно предста­вить локализацию сложных функций второй сигнальной системы в каких-либо ограниченных корковых полях.

Значение наследства, оставленного нам великим физиологом, для правильного развития учения о локализации функций в коре головного мозга исключительно велико. И.П. Павловым зало­жены основы нового учения о динамической локализации функ­ций в коре. Представления о динамической локализации пред­полагают возможность использования одних и тех же корковых структур в разнообразных сочетаниях для обслуживания раз­личных сложных корковых функций.

Сохраняя ряд упрочившихся в клинике определений и истол­кований, мы попытаемся внести в наше изложение некоторые коррективы в свете учения И.П. Павлова о нервной системе и ее патологии.

Так, прежде всего нужно рассмотреть вопрос о так называе­мых проекционных и ассоциационных центрах. Привычное пред­ставление о двигательных, чувствительных и других проекцион­ных центрах (передней и задней центральных извилинах, зрительных, слуховых центрах и др.) связано с понятием о до­вольно ограниченной локализации в данной области коры той или иной функции, причем этот центр непосредственно связан с нижележащими нервными приборами, а в последующем и с периферией, своими проводниками (отсюда и определение — «проекционный»). Примером такого центра и его проводника является, например, передняя центральная извилина и пирамид­ный путь; fissura calcarina и radiatio optica и т.д. Проекционные центры ассоциационными путями связаны с другими центрами, с поверхностью коры. Эти широкие и мощные ассоциационные пути и обусловливают возможность сочетанной деятельности различных корковых областей, установления новых связей, фор­мирования, следовательно, условных рефлексов.

«Ассоциационные центры», в отличие от проекционных, не­посредственной связи с нижележащими отделами нервной си­стемы и периферией не имеют; они связаны только с другими участками коры, в том числе и с «проекционными центрами». Примером «ассоциационного центра» может служить так назы­ваемый «центр стереогнозии» в теменной доле, расположенный кзади от задней центральной извилины (рис. 65). В заднюю центральную извилину через таламо-кортикальные пути посту­пают отдельные раздражения, возникающие при ощупывании рукой предмета: тактильные, формы и величины (суставно-мы­шечное чувство), веса, температуры и т.д. Все эти ощущения через посредство ассоциационных волокон передаются из зад­ней центральной извилины в «стереогностический центр», где сочетаются и создают общий чувственный образ предмета. Связи «стереогностического центра» с остальными территориями коры позволяют отождествить, сопоставить этот образ с имевшимся уже в памяти представлением о данном предмете, его свойствах, назначении и т.д. (т. е. осуществляется анализ и синтез вос­приятия). Данный «центр», следовательно, непосредственной связи с нижележащими отделами нервной системы не имеет и связан ассоциационными волокнами с рядом других полей коры головного мозга.

Деление центров на проекционные и ассоциационные пред­ставляется нам неправильным. Большие полушария представ­ляют собой совокупность анализаторов для анализа, с одной стороны, внешнего мира и, с другой, внутренностных процессов. Воспринимающие центры коры представляются весьма услож­ненными и территориально крайне распространенными. Верхние слои коры больших полушарий, по сути говоря, целиком заняты воспринимающими центрами или, по терминологии И.П. Пав­лова, «мозговыми концами анализаторов»[29].

От всех долей, от нижних слоев коры идут уже эфферентные проводники, соединяющие корковые концы анализаторов с ис­полнительными органами через посредство подкорковых, стволо­вых и спинальных аппаратов. Примером такого эфферентного проводника является пирамидный путь — этот вставочный нейрон между кинестетическим (двигательным) анализатором и периферическим двигательным нейроном.

Как же тогда с этой точки зрения примирить положение о наличии двигательных проекционных центров (в передней центральной извилине, центра поворота глаз и др.), при выклю­чении которых у человека возникают параличи, а при раздраже­нии — судороги с совершенно четким соматотопическим распре­делением и соответствием? Здесь речь идет лишь о поражении двигательной проекционной области для пирамидных путей, а не «проекционных двигательных центров».

Не подлежит сомнению, что «произвольные» движения есть условные двигательные рефлексы, т. е. движения, сложившиеся, «проторенные» в процессе индивидуального жизненного опыта: но в выработке, организации и уже создавшейся деятельности скелетной мускулатуры все зависит от афферентного прибора — кожного и двигательного анализатора (клинически — кожной и суставно-мышечной чувствительности, шире — кинестетического чувства), без которого невозможна тонкая и точная координа­ция двигательного акта.

 

 

 

Рис. 64. Корковые отделы анализаторов (схема).

а — наружная поверхность; б — внутренняя поверхность. Красный — кожный анализатор; желтый — слуховой анали­затор: синий — зрительный анализатор; зеленый — обоня­тельный анализатор; пунктир — двигательный анализатор.

 

Двигательный анализатор (задача которого — анализ и син­тез «произвольных» движений) совершенно не соответствует представлениям о корковых двигательных «проекционных» цент­рах с определенными границами последних и четким соматотопическим распределением. Двигательный анализатор, как и все анализаторы, связан с очень широкими территориями коры, и двигательная функция (в отношении «произвольных» движений) чрезвычайно сложна (если учесть не только детерминирован­ность движений и поведения вообще, не только сложность ком­плексов действия, но и афферентные кинестетические системы, и ориентировку в отношении среды и частей собственного тела в пространстве, и др.).

К чему же сводится представление о «проекционных цен­трах»? Утверждали, что последние представляют своего рода входные или выходные «пусковые ворота» для импульсов, при­ходящих в кору или из нее исходящих. И если принять, что «двигательные проекционные корковые центры» являются лишь та­кими «воротами» (ибо широкое понятие двигательного анализа­тора непременно связано с функцией анализа и синтеза), то следует считать, что в пределах передней центральной извилины (и в аналогичных ей территориях), и то лишь в определенных ее слоях, имеется двигательная проекционная область или зона.

Как же представить себе тогда остальные «проекционные» центры (кожной чувствительности, зрения, слуха, вкуса, обоня­ния), связанные с другими (не кинестетическими) афферент­ными системами? Нам думается, что здесь никакого принци­пиального различия не существует: в самом деле, и в область задней центральной извилины, и в пределы fissurae calcarinae и др. к клеткам определенного слоя коры притекают импульсы с периферии, которая сюда «проецируется», а анализ и синтез происходит в пределах многих слоев и широких территорий.

Следовательно, в каждом анализаторе (корковом его от­деле), в том числе и двигательном, существует область или зона, «проецирующая» на периферию (двигательная область) или в которую «проецируется» периферия (чувствительные области и в том числе кинестетические рецепторы для двигательного ана­лизатора).

Допустимо, что «проекционное ядро анализатора» можно отождествить с понятием о двигательной или чувствительной проекционной зоне. Максимум нарушений, писал И.И. Павлов, анализа и синтеза возникает при поражении именно такого «проекционного ядра»; если. принять за реальную максимальную «поломку» анализатора максимум нарушения функции, что объективно является совершенно правильным, то наибольшим проявлением поражения двигательного анализатора является центральный паралич, а чувствительного — анестезия. С этой точки зрения правильным будет понятие «ядро анализатора» отождествить с понятием «проекционная область анализатора».

 

 

Рис. 65. Выпадения функций, наблюдаемые при поражении различных отделов коры го­ловного мозга (наружной поверхности).

2 — расстройства зрения (гемианопсии); 3 — рас­стройства чувствительности; 4 — центральные пара­личи или парезы; 5 — аграфия; 6 — корковый пара­лич взгляда и поворота головы в противоположную сторону; 7 — моторная афазия; 8 — расстройства слуха (при одностороннем поражении не наблюдают­ся); 9 — амнестическая афазия; 10 — алексия; 11 — зрительная агнозия (при двухстороннем поражении); 12 — астереогнозия; 13 — апраксия; 14 — сенсорная афазия.

 

На основании изложенного, считаем правильным заменить понятие о проекционном центре понятием о проекционной об­ласти в зоне анализатора. Тогда деление корковых «центров» на проекционные и ассоциационные — необоснованно: суще­ствуют анализаторы (корковые их отделы) и в их пределах — проекционные области.