Анатомия, физиология, возрастные особенности соматосенсорной системы

 

Соматосенсорная система включает кожную и мышечную чувствительность.

Кожная чувствительность. Расположенные на разной глубине в коже нервные окончания воспринимают прикосновения, температурное чувство, чувство боли. Каждое воздействие воспринимается специальными рецепторами, отличающимися друг от друга своими формой и строением. Распределены рецепторы неравномерно, их много в коже кончиков пальцев рук, ладоней, подошв, губ, наружных половых органов. Намного меньше рецепторов в коже спины. Значение кожной чувствительности в жизни человека очень велико.

Прикосновение и давление (тактильную чувствительность) воспринимают расположенные в коже примерно 500 000 механорецепторов, к которым принадлежат и свободные нервные окончания, проникающие в эпидермис и воспринимающие давление, и несвободные окончания (инкапсулированные - имеющие капсулу). К несвободным чувствительным нервным окончаниям относятся расположенные в собственно коже крупные пластинчатые тельца (Фаттера - Паччини), осязательные тельца (Мейснера). Чувства осязания и давления позволяют не только узнавать предметы, но и определять их форму, размеры, характер материала, из которого эти предметы сделаны.

Температурное чувство (чувство холода и теплоты) воспринимается разными рецепторами. Одни из них возбуждаются действием холода на нервные тельца (колбы Краузе), другие - действием тепла на луковицеобразные тельца (Гольджи - Маццони). Холодовые рецепторы, проникающие между клетками эпидермиса, расположены более поверхностно, чем тепловые. Холодовых рецепторов намного больше (около 250 000), чем тепловых (около 39 000). Кожа конечностей (рук, ног), особенно открытые места, менее чувствительна, чем кожа туловища (закрытые места). Рецепторы, воспринимающие температурные воздействия, приспосабливаются к изменениям температуры окружающей среды (воздуха, воды), как бы «привыкают». Так, например, вначале очень горячая вода постепенно воспринимается как менее горячая, даже просто теплая. «Привыкает» рука или нога и к холодной воде.

Чувство боли воспринимается специальными свободными нервными окончаниями. Число болевых рецепторов в коже человека очень велико, примерно 100-200 на 1 см² кожной поверхности. Общее число таких рецепторов достигает 2-4 млн. Место восприятия боли человек определяет довольно точно. Чувство боли нервные окончания воспринимают не только в коже, но и в слизистых и серозных оболочках, во внутренних органах. Нередко чувство боли ощущается не только в поврежденном органе, но и в других частях тела, например, в определенных участках кожи. Такие боли называют отраженными, иррадиирующими. Например, при спазме венечных (коронарных) артерий сердца (ишемической болезни сердца) боли определяются не только в сердце (за грудиной), но и в области левой лопатки, в руке. Болевые ощущения имеют большое значение, так как они возникают при повреждениях тканей органов, как сигналы об опасности, включающие защитнооборонительные механизмы (повышение тонуса мышц, учащение сердцебиения, дыхания). Усиливается выделение гормонов, участвующих в мобилизации защитных сил организма (гормонов надпочечных желез - адреналина, кортикостероидов).

Нервные импульсы, возникшие в рецепторах кожи, поступают не только в спинной мозг, в его чувствительные и двигательные центры, которые участвуют в образовании автоматических, подсознательных, защитных, оборонительных рефлексов на уровне сегментов спинного мозга. В коре полушарий большого мозга, в постцентральной извилине, происходит высший анализ, сознательное восприятие всех тех чувств (тактильных, температурных болевых), которые воспринимаются соответствующими кожными рецепторами.

На восьмой неделе внутриутробного развития в коже выявляются пучки безмиелиновых нервных волокон, которые свободно в ней оканчиваются. На третьем месяце развития появляются рецепторы типа пластинчатых телец. В разных участках кожи нервные элементы появляются неодновременно: раньше всего в коже губ, затем в подушечках пальцев руки и ноги, затем в коже лба, щек, носа. В коже шеи, груди, соска, плеча, предплечья, подмышечной впадины формирование рецепторов происходит одновременно. Раннее развитие рецепторных образований в коже губ обеспечивает возникновение сосательного акта при действии тактильных раздражений. На шестом месяце развития сосательный рефлекс является доминирующим по отношению к различным осуществляемым в это время движениям плода. Он влечет за собой возникновение различных мимических движений.

У новорожденного кожа обильно снабжена рецепторными образованиями, и характер их распределения по ее поверхности такой же, как у взрослого человека. Вместе с тем в постнатальном онтогенезе продолжается их количественное и качественное развитие. Очень интенсивное увеличение инкапсулированных рецепторов происходит в первые годы после рождения. При этом особенно сильно увеличивается их число в участках, подвергающихся давлению. Так, с началом акта ходьбы растет число рецепторов на подошвенной поверхности ноги. На ладонной поверхности кисти и пальцев рук увеличивается число полиаксонных рецепторов, которые характеризуются тем, что в одну колбу врастает много волокон. В этом случае одно рецепторное образование передает информацию в центральную нервную систему по многим афферентным путям и, следовательно, имеет большую область представительства в коре. Отсюда понятно увеличение в онтогенезе числа подобных рецепторов в коже ладонной поверхности кисти: с возрастом все большее значение в жизни человека приобретает рука. Поэтому возрастает роль ее рецепторных образований в анализе и оценке предметов окружающего мира, в оценке осуществляемых движений. Увеличение числа рецепторов кожи может быть и у взрослого человека, например, у людей после потери зрения. На протяжении первого года постнатального развития происходят довольно интенсивные качественные преобразования кожных рецепторов. Лишь к концу первого года все рецепторные образования кожи становятся очень сходными с таковыми у взрослых. В этом же возрасте обнаруживаются типичные тельца Мейснера, которые у новорожденных лишь отдаленно напоминают их по своей структуре.

Морфологическое созревание коркового отдела кожного анализатора. Корковый отдел кожного анализатора начинает формироваться на 22-й неделе внутриутробного развития, и созревание его продолжается в постнатальном онтогенезе на протяжении нескольких лет. При этом происходит разделение ее на слои, изменения в расположении клеточных элементов, увеличиваются и дифференцируются клетки, уменьшается плотность их расположения. В постцентральной области созревание коры по формированию слоев и расположению в них клеточных элементов заканчивается к 1-2 годам жизни, а в верхней теменной области - к 1-4 годам. Однако до семилетнего возраста продолжается увеличение размеров клеток, площади соответствующих полей, ее расширение. Рефлекторные реакции в ответ на тактильные раздражения впервые появляются на восьмой неделе внутриутробного развития. Сначала возникает реакция при раздражении области рта, затем последовательно по мере увеличения возраста возникают рефлекторные реакции с остальных участков кожной поверхности головы, затем ладоней рук, подошв ног, и к моменту рождения вся кожная поверхность приобретает чувствительность. У новорожденных пороги раздражения различных участков кожи неодинаковы, причем наибольшей чувствительностью отличаются те же области кожной поверхности, что и у взрослого.

Все рефлекторные реакции, возникающие при тактильных раздражениях, отличаются сначала обобщенным, генерализованным характером. Локальные реакции появляются лишь с 1-1,5 месяцев сначала с кожи головы, а затем с других ее участков. Условные рефлексы на тактильные раздражения начинают вырабатываться на первом месяце жизни, они образуются в этом возрасте после очень большого числа сочетаний и отличаются малой прочностью. Более прочные условные рефлексы возникают на 2-3-м месяце. Дифференцировочное торможение оказывается возможным выработать лишь с третьего месяца жизни.

Болевые реакции при раздражении кожи возникают еще в период внутриутробного развития и сразу же после рождения ребенка оказываются отчетливо выраженными. Чувствительность к болевым раздражениям с возрастом увеличивается. У новорожденного ребенка действие температурных раздражителей (как тепловых, так и холодовых) вызывает безусловно-рефлекторные реакции, проявляющиеся в общем двигательном беспокойстве, крике, задержке дыхания. Сначала реакции очень обобщенные, в их осуществлении принимает участие все тело ребенка. С возрастом реакции становятся более локальными. Чувствительность к действию температурных раздражений с возрастом увеличивается. Скрытый период действия раздражителя у взрослых почти в 10 раз меньше, чем у новорожденных.

Двигательная сенсорная система (называемая также проприоцептивной или суставно-мышечной чувствительностью) связана с деятельностью различных звеньев двигательного аппарата. При сохранении какого-либо положения тела и при движениях этот анализатор осуществляет обратные связи, информируя центральную нервную систему о степени сокращения мышц, натяжении сухожилий и связок, положении суставов. Импульсация, поступающая через двигательный анализатор, необходима также для поддержания тонуса мышц. При перерыве чувствительных путей двигательной сенсорной системы (проприоцептивной чувствительности) в соответствующих мышцах исчезает тонус.

При движениях отсутствие обратных связей через двигательную сенсорную систему резко нарушает координацию движений. Механорецепторы двигательной сенсорной системы (проприорецепторы, т. е. собственные рецепторы двигательного аппарата) расположены в мышцах, сухожилиях и суставно-связочном аппарате. Проприорецепторы разделяются на три основных типа. Первый тип - тельца Гольджи. Они составляют простые разветвления окончаний афферентного нерва, свободно лежащие или оплетающие сухожильные и отчасти мышечные волокна. Второй тип - тельца Паччини. Они расположены в фасциях, суставах и сухожилиях. Третий тип представлен более сложными, покрытыми капсулой образованиями удлиненной формы - особыми мышечными веретенами. Это интрафузальные волокна, отличающиеся от обычны экстрафузальных волокон менее выраженной поперечной исчерченностью.

Рецепторы первого и второго типов возбуждаются при сокращении мышцы, рецепторы же третьего типа (расположенные в интрафузальных веретенах) - преимущественно при расслаблении. Таким образом, поток афферентных импульсов поступает в центральную нервную систему при любом положении мышцы, т. е. обратные связи непрерывно сигнализируют о состоянии двигательного аппарата, обо всех изменениях, даже самых тонких, возникающих в нем.

Формирование мышечных веретен начинается с 2,5-3 месяцев внутриутробного развития. У новорожденного мышечное веретено хорошо развито: оно содержит почти такое же, как у взрослых, число интрафузальных волокон (8-12), нервные волокна входят внутрь веретена, в 2-3 местах они покрыты тонкой миелиновой оболочкой. Однако развитие мышечных веретен не заканчивается к моменту рождения ребенка. После рождения происходит увеличение ветвлений нервных волокон, диаметра миелиновой оболочки, диаметра веретен, утолщение капсулы. Сухожильные рецепторы Гольджи начинают формироваться к 3,5-4 месяцам внутриутробной жизни, и развитие их идет очень интенсивно. У новорожденного сухожильные рецепторы уже полностью структурно оформлены и их дальнейшее развитие заключается в основном в увеличении размеров, расширении сети разветвлений нервных волокон, дифференцировке ядер.

Созревание различных ядер двигательного анализатора в головном мозге происходит в последовательности, характерной для всех анализаторов: чем более филогенетически древним является тот или иной отдел мозга, тем в более ранние сроки заканчивается созревание его ядер.

Соответственно очень раннему структурному оформлению двигательного анализатора уже на 2-5 месяце эмбриональной жизни возникают различные проприорецептивные рефлексы. В дальнейшем образуется все большее и большее количество различных условных рефлексов, связанных с деятельностью двигательного анализатора. Следует особо отметить большую значимость двигательного анализатора в условно-рефлекторных изменениях работы внутренних органов при выполнении мышечной деятельности. От степени возбуждения ядер двигательного анализатора зависит интенсивность изменений в центрах, регулирующих внутренние органы. Поэтому после установления соответствующих условных связей достигается очень тонкое согласование между работой двигательного аппарата и внутренних органов, деятельностью которых обеспечивается снабжение работающих мышц всем необходимым питательным материалом, кислородом и удаление продуктов обмена.

 

Вопросы для самоконтроля:

1. Общее строение анализатора.

2. Основные функции анализаторов человека.

3. Строение и функция зрительного анализатора.

4. Строение и функция слухового и вестибулярного анализаторов.

5. Строение и функция вкусового и обонятельного анализаторов.

6. Строение и функция соматосенсорной системы.