Ствол мозга. Структурно-физиологическая особенность строения ствола мозга.

 

 

Головной мозг подразделяется на ствол головного мозга, мозжечок и большой мозг.

Ствол мозга - это продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг (таламус, метаталамус, эпиталамус и гипоталамус). Мост и мозжечок составляют задний мозг. Задний мозг вместе с продолговатым мозгом представляют ромбовидный мозг.

 

Ствол мозга является продолжением спинного мозга, здесь находятся ядра черепномозговых нервов, структуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Кроме того, через ствол мозга проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным и головным мозгом.головной мозг кора лимбический

 

Продолговатый мозг начинается у нижнего края моста и продолжается до корешковых нитей первого шейного сегмента. Со стороны ромбовидной ямки его верхней границей являются мозговые полоски 4-го желудочка. В отличие от спинного мозга серое вещество в продолговатом мозге представлено скоплениями нейронов - ядрами, отделяющимися друг от друга прослойками белого вещества и структурами ретикулярной формации. В продолговатом мозге расположены ядра V и VII - XII пар черепно-мозговых нервов, разделенные проводящими путями, проходящими через продолговатый мозг, как в восходящем, так и в нисходящем направлении. Эти ядра залегают на дне 4-го желудочка, в ромбовидной ямке и частично в мосте. Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две основные функции: проводниковую (проведение сенсорной и эфферентной импульсации) и рефлекторную (соматические и вегетативные рефлексы). Можно также говорить о наличии в продолговатом мозге трех систем - двигательной, сенсорной и вегетативной.

 

Проводниковая функция: Через продолговатый мозг проходят все восходящие, или афферентные, пути и нисходящие или эфферентные, пути спинного мозга. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры больших полушарий головного мозга - корково-бульбарные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга и начинается медиальная петля, несущая эту информацию к ядрам таламуса.

 

Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора больших полушарий головного мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, в анализе сенсорных раздражений.

 

Сенсорные функции продолговатого мозга заключаются в первичной обработке сенсорных потоков, идущих от рецепторов. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, проприоцептивной, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон. На уровне продолговатого мозга осуществляется функция определения биологической значимости афферентации.

 

Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем вегетативные ядра блуждающего нерва. Эти ядра получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра регулируют двигательную и секреторную реакции названных органов по механизму вегетативных рефлексов. В частности, возбуждение нейронов его вегетативного ядра (заднее ядро блуждающего нерва) повышает сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабляет сфинктеры этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, уменьшается просвет бронхов. Кроме того, возбуждение ядер блуждающего нерва усиливает секреторную функцию желудка, кишечника, поджелудочной железы, секреторных клеток печени, а также усиливает секрецию бронхиальных желез. В продолговатом мозге имеется центр слюноотделеления, при активации ядер которого секреция слюны возрастает. В ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный центр, а также сердечный и сосудистый (сосудодвигательные центры). Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей. Cосудодвигательный центр регулирует тонус сосудов. Сердечный центр регулирует деятельность сердца (при возбуждении этого центра сила и частота сердечных сокращений, а также проводимость и возбудимость сердечной мышцы снижаются). Оба центра функционируют совместно с гипоталамусом и другими высшими вегетативными центрами. Продолговатый мозг совместно с мостом и средним мозгом, участвует в управлении движениями. В основном это связано с активностью двигательных ядер черепномозговых нервов, обеспечивающих такие функции, как захват, переработка и проглатывание пищи. С участием вестибулярных ядер и ядер ретикулярной формации продолговатый мозг обеспечивает регуляцию позы. На уровне продолговатого мозга располагается моноаминергическая система, которая состоит из скопления норадренергических нейронов (голубое пятно) и серотонинергических нейронов. Норадренергические нейроны голубого пятна совместно с дофаминергическими нейронами черной субстанции (раположенной в среднем мозге) и серотонинергическими нейронами образуют так называемую моноаминергическую систему, которая участвует в регуляции цикла «сон - бодрствование», эмоционального состояния, а также модулирует высшие психические процессы - память, внимание, мышление.

 

 

Мост (варолиев мост) вместе с мозжечком составляет задний мозг, а вместе с продолговатым мозгом, средним мозгом и промежуточным мозгом он образует ствол. В передней части в основном находятся нервные волокна, т. е. проводящие пути, а в задней части - скопления нейронов. Основными морфологическими структурами моста являются ядра лицевого, тройничного и отводящего нервов, ядра ретикулярной формации, голубое пятно. Мост, являясь связующим звеном между отделами головного мозга, участвует в управлении движениями, в осуществлении вегетативных функций, а также в реализации сенсорных функций мозга. В состав моста входят двигательные ядра, которые иннервируют жевательные мышцы, мимические мышцы лица и некоторые другие. Сенсорные ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока и передают информацию к таламусу. Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Она находится на всем протяжении задней части моста. (т. е. покрышки). Центральный стержень вещества покрышки образован скоплениями ретикулярных нейронов и их отростками и обозначается как шов моста. Нейроны шва относятся к серотонинергическим нейронам. Ретикулярная формация моста участвует в регуляции двигательной (позной) активности, оказывая влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга, за счет коррекции активности мозжечка принимает участие в регуляции дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а также способствует выполнению сенсорных функций мозга, в том числе за счет активирующего влияния на нейроны коры больших полушарий. Кроме того, ретикулярная формация моста осуществляет интеграцию висцеральных функций с сокращениями произвольной мускулатуры.

 

Проводниковая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Продольные волокна - это все восходящие и нисходящие пути центральной нервной системы, связывающие отделы спинного и головного мозга и проходящие через варолиев мост, а также пути, идущие от моста к спинному мозгу и мозжечку. Сенсорная функция моста заключается в том, что его нейроны участвуют в первичной обработке информации, идущей от рецепторов улитки. То есть в области моста находятся первичные слуховые центры, а также первичные соматосенсорные центры. Вегетативные функции моста заключаются в контроле за дыхательными функциями продолговатого мозга и в регуляции тонуса сосудов. Участие структур моста в регуляции двигательной активности осуществляется за счет влияния мостовой части ретикулярной формации на состояние альфа-мотонейронов спинного мозга и на нейроны мозжечка. Кроме того, за счет двигательных ядер черепномозговых нервов моста осуществляется регуляция поперечно-полосатой мускулатуры головы, тем самым обеспечиваются жевание, мимика, артикуляция, движение глазных яблок.

 

Средний мозг (мезенцефалон) - это одна из структур ствола мозга. В нем различают крышу, расположенную на задней, или дорсальной поверхности, и ножки мозга, залегающие на его передней, или вентральной, поверхности. Крыша среднего мозга (тектум) представляет собой пластинку, на которой расположены четыре холмика (четверохолмие) - два верхних, или передних, и два нижних, или задних. Они содержат ядра серого вещества, благодаря которым зрительный и слуховой проводящие пути соединяются с экстрапирамидной системой. Ножки мозга состоят из основания ножки мозга и покрышки, или тегментума, среднего мозга. На границе между ними залегает черная субстанция, или черное вещество (передняя, или вентральная, ее часть - это ретикулярная, или сетчатая, часть, состоящая из пигментсодержащих волокон и диффузно расположенных скоплений нейронов, а дорсальная - компактная часть, состоящая из нейронов, содержащих пигмент). Нейроны черной субстанции являются дофаминергическими, их аксоны достигают базальных ганглиев и коры больших полушарий. В составе среднего мозга имеются проводящие (восходящие и нисходящие) пути, а также ряд ядерных образований, т. е. скоплений нейронов, которые обеспечивают выполнение проводниковой, сенсорной, вегетативной и двигательной функций среднего мозга. Они также обеспечивают реализацию важных биологических реакций - ориентировочного и сторожевого рефлекса. В частности, верхние бугры четверохолмий организуют ориентировочные рефлексы на зрительные раздражения, в том числе зрачковый рефлекс, а также поворот глаз и туловища к источнику света. Нижние бугры осуществляют ориентировочные рефлексы на слуховые раздражения - поворот головы и тела к источнику звука, настораживание ушей. Сторожевой рефлекс проявляется в нарастании тонуса мышц сгибателей и снижении тонуса мышц разгибателей при внезапном воздействии на организм звукового или светового раздражителя. Это подготавливает организм к осуществлению бегства от раздражителя (пассивный оборонительный рефлекс) или актов противодействия раздражителю (активный оборонительный рефлекс). При нарушении сторожевого рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое.

 

Через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим отделам мозга: таламусу, большому мозгу и мозжечку, а также нисходящие пути (пирамидные пути), обеспечивающие проводниковую функцию среднего мозга. Сенсорные функции среднего мозга связаны с деятельностью ядер четверохолмия. Верхнее двухолмие является первичным подкорковым центром зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижнее - слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В верхних буграх четверохолмия происходит обработка сенсорной информации, поступающей по волокнам зрительного нерва от сетчатки глаза, которая затем передается на латеральное коленчатое тело, а от него - в зрительную кору. В нижних буграх четверохолмия обрабатывается информация от фонорецепторов. Двигательные функции реализуются за счет нейронов двигательных ядер глазодвигательного нерва, нейронов четверохолмия, красного ядра и черной субстанции.

 

Как уже отмечалось выше, в продолговатом мозге, в мосте и в среднем мозге содержатся нейроны ретикулярной формации. Часть этих ядер предназначена для регуляции двигательной активности, часть - для регуляции вегетативных функций, в том числе реализуемых дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и другими системами). Определенные структуры ретикулярной формации ствола мозга являются компонентами сенсорных систем, обеспечивающих неспецифический сенсорный поток, благодаря которому происходит активация коры больших полушарий. В связи с этим принято говорить о нисходящем и восходящем влиянии ретикулярной формации. Нисходящее влияние ретикулярной формации проявляется в регуляции деятельности мотонейронов спинного мозга и ствола мозга, а тем самым - в управлении движением. Восходящее влияние - это участие ретикулярной формации в процессах обработки сенсорной информации и в деятельности активирующих систем мозга.

 

Под ретикулярной формацией обычно понимают клеточную массу лежащую в толще мозгового ствола от нижних отделов продолговатого до промежуточного мозга. Эта клеточная масса слабо структурирована, не имеет четких границ, внутри ретикулярной формации вкраплены чувствительные и двигательные ядра продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Нейроны ретикулярной формации характеризуются немногочисленными длинными, прямыми и маловетвящимися дендритами, шипики которых слабо дифференцированы, без утолщений на концах. В медиальной части ретикулярной формации расположены так называемые крупные и гигантские клетки. В продолговатом мозге они сконцентрированы в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток и отходят аксоны, формируя эфферентные пути, в частности, ретикулоспинальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базальным ганглиям, коре больших полушарий. Существуют два вида восходящих влияний ретикулярной формации - активирующее (для поддержания активного состояния переднего мозга) и тормозное. Восходящие ретикулярные влияния на кору носят тонический характер, повышая уровень возбудимости корковых нейронов, не меняя в корне характера их ответов на специфические сигналы. Поскольку активация ретикулярной формации возможна из самых разнообразных источников, а ее восходящие влияния распространяются на обширные области коры, то очевидна роль этой структуры в ориентировочной реакции и межсенсорном взаимодействии. По современным представлениям, ретикулярная формация ствола мозга входит составной частью в так называемую восходящую неспецифическую систему, в которую включены и неспецифические ядра таламуса, передние лобные доли, а также хвостатое ядро.

 

Промежуточный мозг (diencephalon, диенцефалон) - это сложно организованная структура мозга, принимающая участие в реализации различных функций мозга, в том числе как компонент сенсорных, двигательных и вегетативных систем мозга, обеспечивающий целостную деятельность организма.

 

Промежуточный мозг - это самая крупная часть ствола мозга. Он развивается из второго мозгового пузыря (стадия пяти мозговых пузырей). Из нижней стенки этого мозгового пузыря образуется филогенетически более старая область - гипоталамус, или подбугорье. Боковые стенки пузыря значительно увеличиваются в объеме и превращаются в таламус, или зрительный бугор, и метаталамус (обе эти структуры представляют собой филогенетически более новые образования). Из верхней стенки пузыря образуются эпиталамус и крыша 3-го желудочка. Таким образом, в состав промежуточного мозга входят структуры мозга, которые располагаются вокруг третьего желудочка. Боковые стенки этого желудочка образованы таламусом, нижняя и нижнебоковая стенки - гипоталамусом (подбугорьем), верхняя стенка - сводом и эпиталамусом, который содержит железу внутренней секреции (эпифиз).

 

Таламус (зрительный бугор) представляет собой крупное, неправильно-яйцевидной формы скопление серого вещества, разделенного прослойками белового вещества на большое количество ядер - центров восходящих афферентных путей. С функциональной точки зрения, часть ядер таламуса выполняет сенсорную функцию, другие ядра являются компонентами двигательной системы, а остальные являются компонентами вегетативной и лимбической систем. Среди сенсорных ядер таламуса выделяют три группы ядер - специфические релейные, или переключательные, ядра, или проекционные (доставляют сенсорную информацию в соответствующие проекционные области коры), специфические ассоциативные (обрабатывают сенсорную информацию и доставляют ее в ассоциативные области коры большего мозга) и неспецифические, активирующие проекционные и ассоциативные области коры за счет поступающих сенсорных сигналов. В целом таламус содержит до 120 ядер, которые соединены между собой внутриталамическими волокнами.

 

Метаталамус представлен коленчатыми телами - медиальными и латеральными. Эти ядра имеют задние части, расположенные в области метаталамуса, и передние части, расположенные в нижнем таламусе. Их нейроны входят в состав слухового (медиальные коленчатые тела) и зрительного (латеральные коленчатые тела) путей. Ядра метаталамуса относятся к сенсорным специфическим релейным, или переключательным, ядрам, а также к сенсорным ассоциативным ядрам.

 

Эпиталамус (шишковидное тело) контролирует деятельность органа обоняния, принимает участие в тормозном контроле над формированием половой системы организма, регулирует деятельность организма в соответствии с уровнем освещенности окружающей среды.

 

Все сенсорные потоки, за исключением обонятельного, идут к таламусу и метаталамусу, а от них к коре больших полушарий. Среди них выделяют четыре основных потока, по которым проводятся импульсы тактильной (передний путь), а также болевой и температурной (латеральный путь) чувствительности к нейронам заднелатерального вентрального ядра. От этих нейронов информация поступает в постцентральную извилину коры. Другие пути несут информацию от слуховых и зрительных рецепторов до нейронов медиального и латерального коленчатого тела. Кроме того, к таламусу и метаталамусу подходят волокна от коры и подкорковых ядер, а от таламуса идут волокна к гипоталамусу. В целом у человека к ядрам таламуса приходят импульсы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепномозговых нервов, мозжечка, бледного шара, спинного и продолговатого мозга. При этом половина ядер таламуса дает проекции в ограниченные области коры (специфические, релейные, или переключательные ядра), другая половина дает проекции к подкорковым структурам и направляет коллатерали к коре полушарий головного мозга. Одна часть ядер таламуса имеет прямые двусторонние связи с корой головного мозга, другая часть таких связей не имеет. Кроме того, ядра таламуса имеют важное значение для деятельности лимбической системы и в организации поведенческой деятельности, в том числе условнорефлекторной.

 

Сенсорные функции таламуса и метаталамуса реализуются за счет поступления всех сенсорных потоков (за исключением потока импульсов от обонятельных рецепторов) в специфические, или релейные, переключательные ядра таламуса. Эти ядра выполняют функцию подкорковых сенсорных центров. Затем информация от них поступает в проекционные области коры, а также в ассоциативные и неспецифические ядра таламуса и метаталамуса. Сенсорная информация от ассоциативных ядер таламуса и метаталамуса поступает к ассоциативным областям коры большого мозга, а информация от неспецифических ядер таламуса достигает проекционных и ассоциативных областей коры, вызывая их диффузную активацию.

 

В специфических релейных ядрах таламуса переключаются афферентные импульсы от периферических рецепторов или от первичных воспринимающих ядер нижележащих стволовых структур. Моторные релейные ядра участвуют в организации движений, в том числе таких как сосание, жевание, глотание, смех. При этом с участием таламуса двигательные реакции организма интегрируются с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

 

Ассоциативные ядра промежуточного мозга являются филогенетически более новым приобретением. Афферентные импульсы к ассоциативным ядрам поступают главным образом не из периферических отделов сенсорных систем, а от специфических и других ядер таламуса и метаталамуса, хотя при этом сохраняется топическое распределение информации. Возбуждение от ассоциативных ядер направляется к ассоциативным областям, а также частично и к вторичным проекционным областям коры. Большинство нейронов ассоциативных ядер таламуса и метаталамуса являются мультиполярными, способными выполнять полисенсориые функции. На таких полисенсорных нейронах происходит конвергенция (схождение) возбуждений разных модальностей и формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору большого мозга. Неспецифические сенсорные ядра таламуса морфологически отличаются от других ядер промежуточного мозга тем, что они имеют преимущественно «ретикулярное» строение, т. е. состоят в основном из густой сети нейронов с длинными слабо ветвящимися дендритами. Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре характерной веретенообразной электрической активности. В целом нейроны неспецифических ядер не приводят к возникновению возбуждения сенсорных нейронов коры большого мозга, а изменяют их чувствительность к специфической афферентации. Неспецифические ядра таламуса оказывают на кору головного мозга модулирующее влияние, регулируют ее функциональное состояние, причем преимущественно тех областей коры, которые в данный момент участвуют в обработке поступающей сенсорной информации. Вот почему деятельность неспецифических ядер таламуса тесно связана с регуляцией ритма «сон - бодрствование», а также с формированием интегративных процессов мозга, обеспечивающих условнорефлекторную деятельность и различные компоненты психической деятельности.

 

В нейронных сетях всех видов сенсорных ядер промежуточного мозга происходят сложные интегративные процессы, связанные с переработкой сенсорной информации. Одним из механизмов такой интеграции являются тормозные процессы, которые проявляются в наличии длительных тормозных постсинаптических потенциалов в нейронных структурах таламуса.

 

К числу надсегментарных функций таламуса относится анализ болевой чувствительности и организация болевых реакций. Считается, что таламус является высшим центром болевой чувствительности - импульсы, идущие к нейронам таламуса от поврежденных участков тела и внутренних органов, вызывают активацию таламических нейронов и субъективные болевые ощущения. У «таламических» животных сильные раздражения сенсорных входов вызывают крик, вегетативные и поведенческие реакции.

 

Таламус участвует в формировании мотиваций и поведения, направленного на удовлетворение возникающих потребностей, а также в реализации эмоций как результат оценки вероятности достижения полезного результата. Участие таламуса в этих реакциях объясняется, в частности, тем, что он является коллектором почти всех сенсорных потоков, наличие которых является необходимым условием для реализации указанных функций. В таламусе происходит взаимодействие огромного потока сенсорной информации, из которого наиболее важная информация направляется не только к коре большого мозга, но и к базальным ганглиям, гипоталамусу, гиппокампу, ядрам миндалевидного комплекса. Внутриталамические связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами, регулируемыми структурами лимбической системы.

 

Гипоталамус находится в основании головного мозга человека и составляет стенки 3-го мозгового желудочка. Стенки к основанию переходят в воронку, которая заканчивается гипофизом (нижней мозговой железой). Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы мозга и выполняет многообразные функции. Часть этих функций относится к гормональным регуляциям, которые осуществляются через гипофиз. Другие функции связаны с регуляцией биологических мотиваций. К ним относят потребление пищи и поддержание массы тела, потребление воды и водно-солевой баланс в организме, регуляцию температуры в зависимости от температуры внешней среды, эмоциональных переживаний, мышечной работы и других факторов, функцию размножения. Она включает у женщин регулирование менструального цикла, вынашивание и рождение ребенка, кормление и многое другое. У мужчин - сперматогенез, половое поведение. Гипоталамус играет также центральную роль в реакции организма на стрессовые воздействия. Несмотря на то что гипоталамус занимает не очень большое место в головном мозге, он имеет в своем составе около четырех десятков ядер. В составе гипоталамуса находятся нейроны, вырабатывающие гормоны или специальные вещества, которые в дальнейшем, действуя на клетки соответствующих эндокринных желез, приводят к выделению или прекращению выделения гормонов (так называемые рилизинг-факторы, от англ. release - выделять). Все эти вещества вырабатываются в нейронах гипоталамуса, затем транспортируются по их аксонам в гипофиз. Ядра гипоталамуса связаны с гипофизом гипоталамо-гипофизарным трактом, который состоит примерно из 200 000 волокон. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называется нейрокринией.

 

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль гипофизарных стимуляторов (либерины), другие - ингибиторов (статины). В дополнение к тем нейронам, аксоны которых проецируются в гипофиз или в портальную систему гипофиза, другие нейроны этого же ядра отдают аксоны в многие участки головного мозга. Таким образом, один и тот же гипоталамический нейропептид может выполнять рольнейрогормона и медиатора или модулятора синаптической передачи.

 

Гипоталамус за счет наличия большого числа разнообразных нейронов, связанных с другими отделами мозга, выполняет разнообразные функции, среди которых можно выделить вегетативные, сенсорные, двигательные и поведенческие (или интегративные). Очевидно, что вегетативная функция гипоталамуса как высшего вегетативного центра является базовой, служащей основой для реализации других перечисленных выше функций.