Анатомо-физиологическое введение

Структурная единица нервной системы — неврон. На рисунке 1 по­казана нервная клетка - тело неврона с отростками. По дендритам нервные импульсы притекают к телу неврона, по аксону они идут на

периферию (закон динамической по­ляризации невронов). На рисунке 2 схематично изображен миелинизиро-ванный аксон двигательной клетки пе­реднего рога спинного мозга. Связь между невронами осуществляется через синапсы, в работе которых участвуют химические передатчики возбужде­ния — медиаторы.

Строение тел невронов и их отрост­ков весьма разнообразно (рис. 3) в со­ответствии с различиями выполняемых функций. Имеются невроны рецептор-ные (чувствительные), эффекторные (двигательные и вегетативные) и соче-

Рис. 1. Тело неврона (по Шпильмейеру). / - дендрит; 2 — тело; 3 — аксон. Видны светлое ядро с темным ядрышком, глыбки телец Ниссля в цитоплазме (они заходят и в дендриты, но не в аксон).

^

Рис. 2. Периферический мотоневрон с миелинизирован-ным аксоном.

1 — тело; 2 — дендриты; 3 — начало аксона; 4 - перехваты Ранвье; 5 — шванновская клетка; 6 — концевые разветвления.

Рис. 3. Виды аксонов и дендритов (по Бейли).

А — кожный чувствительный неврон; Б — короткоаксонный неврон типа Гольджи II; В — периферический мотоневрон; Г — обонятельный неврон; Д - клетка зернистого слоя мозжечка; Е— неврон симпатического узла; Ж- клетка Пуркинье; 3— пирамидная клет­ка Беца. Стрелки показывают направление проведения.

Рис. 4. Сегмент спинного мозга.

тательные. Из цепи этих нев-ронов строятся рефлектор­ные дуги, от самых простых (двухневронных) до чрезвы­чайно сложных.

Функциональная единица нервной деятельности — реф­лекс. Рефлекс — это ответная реакция организма на воз­действия внешней или внут­ренней среды, осуществляе­мая через нервную систему. Любой рефлекс вызывается определенным раздражением под влиянием изменений среды (принцип детерминизма, по И.П.Павлову).

Все рефлексы, как простые, так и самые сложные, имеют свои реф­лекторные дуги (принцип структурности, по И.П.Павлову). Рефлек­торная дуга включает рецептор, афферентное звено, зону замыкания (центр), эфферентное звено и исполнительный орган. Простейшие ду­ги рефлексов замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, образованном клетками (серым веществом) задних, передних и боко­вых рогов и связанными с ними двумя парами корешков (рис. 4). В зад­них корешках проходят волокна от рецепторов, в передних — к испол­нительным органам. Сегментарный аппарат мозгового ствола состав­ляют черепно-мозговые нервы, их ядра (чувствительные, двигатель­ные, вегетативные) и межъядерные связи.

Дуги рефлексов сегментарного аппарата состоят из цепи двух или трех невронов, иногда и больше. Та часть дуги, которая воспринимает раздражение и проводит его в пределы центральной нервной системы, называется афферентной, центростремительной, та, которая отводит ответный импульс к рабочему органу, именуется эфферентной, или центробежной. Так построена двухневронная рефлекторная дуга. В других случаях в зоне замыкания, в сочетательной части дуги имеет­ся еще один или несколько вставочных невронов.

Сегментарный аппарат спинного мозга и мозгового ствола имеет непосредственную связь с периферией, с рецепторами и исполнитель­ными органами. Все надсегментарные образования мозга получают ин­формацию и влияют на периферические отделы только через сегменты спинного мозга и ядра черепно-мозговых нервов.

Надсегментарный аппарат представлен многочисленными восходя­щими и нисходящими проводниками, образующими белое вещество головного и спинного мозга, а также скоплениями серого вещества в стволовом отделе, мозжечке, подкорковых отделах и коре головного мозга, содержащих миллиарды нервных клеток.

Благодаря многочисленным межневронным связям образуются функциональные системы, обслуживающие и осуществляющие разно-

образные по характеру и по степени сложности рефлекторные акты. Различают системы афферентные и эфферентные.

Афферентные системы включают восходящие проводники спинно­го и головного мозга, несущие импульсы от рецепторов всех тканей и органов, от всех органов чувств. Эти проводники, начинаясь от сег­ментарного аппарата, связывают его с рецепторными образованиями мозгового ствола (в том числе с ретикулярной формацией, передающей восходящие влияния на головной мозг), со зрительным буфом, с корой головного мозга.

Замыкание рефлекторных дуг от восходящих проводников происхо­дит на различных уровнях центральной нервной системы. Так образу­ется афферентная часть всех рефлексов, различных по функциональ­ному значению и сложности.

Система, включающая специфические рецепторы, проводники от них и мозговой конец, определяется понятием анализатор. Он выпол­няет функции анализа и синтеза раздражений, «...то есть первичного разложения целого на части, единицы и затем постепенного сложения целого из единиц, элементов» (И.П.Павлов). Этот принцип работы анализаторов присущ рефлексам любого уровня замыкания, но выс­ший, наиболее тонкий и сложный анализ и синтез осуществляется в коре головного мозга.

Эфферентные системы начинаются от многих отделов головного мозга: коры больших полушарий, подкорковых узлов основания, под-бугровой области, мозжечка, стволовых образований (в частности, от тех отделов ретикулярной формации, которые оказывают влияние на сегментарный аппарат). Многочисленные нисходящие проводники от этих образований головного мозга идут к исполнительным органам: поперечнополосатой мускулатуре, железам, сосудам, внутренним орга­нам, эндокринным железам.

От коры головного мозга идет один прямой («спрямленный», по А.Л.Ухтомскому), одноневронный двигательный путь к сегментар­ному аппарату. Это — пирамидный путь (tr. corticospinalis, а для двига­тельных ядер ствола - tr. corticonuclearis). Ход пирамидных путей пока­зан на рисунке 5. При поражениях пирамидной системы в наибольшей мере нарушаются произвольные движения, изменяются также и реф­лексы сегментарного аппарата.

Другие двигательные системы, мозжечковые (гл. VIII) и внепирамид-ные (глава IX), имеют сложное, многоневронное строение. Поражения их вызывают изменения качества двигательных актов, в том числе и ре­флексов сегментарного аппарата, особенно мышечного тонуса.

Эфферентные вегетативные системы начинаются от многих отде­лов мозга: коры больших полушарий, гипоталамической области, моз­гового ствола. При поражении этих систем возникают многообразные вегетативные, висцеральные, эндокринные, обменные расстройства (глава XI).

Рис. 5. Ход пирамидных путей.

В заключение отметим, что все эфферентные системы в норме функционируют согласованно, подчиняясь принципу субордина­ции (соподчинения).

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕФЛЕКСОВ

Все рефлексы подразделяются на безусловные и условные; между теми и другими существует зави­симость, связанная с историей развития нервной системы.

Безусловными рефлексами явля­ются врожденные и постоянные для данного вида реакции. Они могут быть простыми (например, отдергивание конечности при на­несении сильных болевых или тер­мических раздражений — защит­ный рефлекс) или весьма сложны­ми (типа инстинктов, автоматиче­ских действий). В процессе фило­генеза происходило совершен­ствование и усложнение рецептор-ных и эффекторных, а особенно сочетательных функций рефлек-

торных систем. Закрепляясь по наследству, они переходили в фонд без-условнорефлекторной деятельности.

Условные рефлексы возникают в онтогенезе в ходе индивидуально­го развития и накопления новых навыков. Выработка новых времен­ных связей зависит от меняющихся условий среды. Условные рефлек­сы создаются на базе безусловных и формируются в мозгу с непре­менным участием его высших отделов. «Большим полушариям при­надлежит особая функция, формирование условных рефлексов, т.е. связывание с известной физиологической деятельностью таких аген­тов, которые раньше с этой деятельностью связаны не были. Все эти новые связи образуются при помощи врожденных связей» (И.П.Пав­лов). Таким образом, безусловные рефлексы, в том числе и самые простые, входят постоянными компонентами во все сложные акты жизнедеятельности.

У человека существует громадное количество постоянных, врож­денных связей и реакций, безусловных рефлексов, осуществляемых че­рез посредство спинного мозга, заднего и среднего мозга, мозжечка, подкорковых отделов и коры больших полушарий. Поэтому различают рефлексы спинальные, стволовые, мозжечковые, подкорковые, корковые.

По характеру ответной реакции рефлексы делятся на двигательные (с участием поперечнополосатой мускулатуры) и вегетативные (секре­торные, трофические, вазомоторные, дыхательные, желудочно-кишеч­ные, нервно-эндокринные и др.).

Вид рецепции определяет выделение рефлексов болевых, зритель­ных, слуховых, вкусовых, интероцептивных и т.д. По месту расположе­ния рецепторов рефлексы можно разделить на поверхностные (кожные, со слизистых) и глубокие (сухожильные, периостальные, собственно-мышечные).

Исследование глубоких и поверхностных рефлексов сегментарного аппарата имеет очень большое значение для неврологической диагно­стики; им посвящаются два раздела этой главы. И в других главах мы также познакомимся с рефлекторными функциями, так как рефлек­торный принцип лежит в фундаменте всей нервной деятельности.