Глава вторая движения, параличи и парезы

Двигательная функция человека представляется чрезвычайно слож­ной. В осуществлении движений участвует целый ряд отделов нервной системы. В одних случаях движения примитивны, происходят непро­извольно по типу простого рефлекторного акта и осуществляются за счет деятельности сегментарного аппарата (спинного мозга, мозгового ствола). Примером таких простых автоматических движений у челове­ка являются разобранные выше рефлексы. Существуют, однако, и бо­лее сложные автоматизмы, осуществляемые не только сегментарным аппаратом, но и более высокими отделами нервной системы с участи­ем экстрапирамидных иннервации. Ряд еще более сложных движений осуществляется не только за счет иннервации экстрапирамидной сис­темы и сегментарного аппарата, но и при известном участии коры го­ловного мозга, например ходьба в обычных условиях. Наконец, сущес­твует многочисленная категория движений, при которых участие коры головного мозга является основным, а иннервации экстрапирамидные и сегментарные — лишь подсобными. Сюда относится ряд целенаправ­ленных действий, осуществляющих сложные акты двигательного пове­дения человека(праксии).

Движения, возникающие в результате корковых иннервации, выра­ботанные в жизненном опыте и являющиеся, по существу, условными рефлексами, обычно называются «произвольными»; автоматические рефлекторные движения — «непроизвольными».

Для осуществления «произвольного» движения необходимо, в част­ности, чтобы импульсы, возникающие в коре головного мозга, были проведены к мышце. Проведение импульса из коры происходит по це­пи, состоящей из двух невронов: 1) центрального двигательного и 2) пе­риферического двигательного неврона. Весь путь называется кортико-му-скулярным (tractus corticomuscularis),

"^ Центральный двигательный неврон начинается от области коры, рас­положенной кпереди от роландовой борозды в передней центральной извилине, в задних отделах верхней и средней лобных извилин и в lob-ulus paracentralis.

Нервные клетки, дающие волокна для иннервации отдельных мышеч­ных групп, имеют расположение, обратное расположению частей челове­ческого тела: проекция движений нижней конечности — в верхних отде­лах передней центральной извилины, верхней конечности — в среднем ее

отделе, а головы, лица, языка, глотки и гортани - в нижнем. В заднем от­деле верхней лобной извилины представлена проекция движений туло­вища и в заднем отделе средней лобной извилины - поворота головы и глаз в противоположную сторону. Иннервация мускулатуры перекрест­ная, т.е. правое полушарие связано с мускулатурой левой половины тела, а левое — с правой (перекрест проводников, о чем будет сказано ниже).

Центральный двигательный неврон берет начало от больших пира­мидных клеток Беца, расположенных в пятом слое коры проекцион­ной двигательной зоны. Аксоны этих клеток идут от коры в глубь полу­шарий, проходят в составе волокон coronae radiatae белое вещество по­лушарий и двумя проводниками, т.е. tractus corticobulbaris или nuclearis (PNA) (от нижнего отдела передней центральной извилины) и tractus corticospinalis (от верхних двух третей извилины), проходят через внут­реннюю капсулу (capsula interna).

Внутренняя капсула расположена между большими ганглиями ос­нования; она представляет собой полосу белого вещества, в котором расположены проводники, идущие от коры головного мозга к нижеле­жащим отделам центральной нервной системы, и восходящие провод­ники, поднимающиеся к коре. Cepsula interna делится на переднее бед­ро (между nucleus caudatus и п. lentiformis), заднее бедро (между nucleus lentiformis и thalamus opticus) и колено (место перегиба, genu capsulae internae, см. рис. 85). Tractus corticonuclearis (центральные невроны для мускулатуры лица, языка, гортани и глотки) проходит в области коле­на внутренней капсулы; tractus corticospinalis, иначе называемый пира­мидным пучком, расположен в передних двух третях заднего бедра вну­тренней капсулы (см. рис. 85, У).

В направлении своем книзу оба названных проводника переходят из внутренней капсулы в ножки мозга, занимая средние две трети ос­нования их. Tractus corticonuclearis расположен здесь медиально, tractus corticospinalis — латерально.

В мосту (pons Varolii) двигательные проводники располагаются так­же в основании. Проходящими здесь поперечно и перекрещивающи­мися волокнами средних ножек мозжечка (tractus pontocerebellares) пи­рамидные пути разделяются на ряд отдельных пучков, сливающихся снова в общий проводник в продолговатом мозге.

В продолговатом мозге пирамидные пучки находятся в основании, обособляясь в два валика, заметные на поверхности мозга, - пирамиды (см. рис. 76).

На границе продолговатого и спинного мозга пирамидные пучки (tractus corticospinalis) подвергаются неполному перекресту (decussatio pyramidum). Большая, перекрещенная часть пути переходит в боковой столб спинного мозга и называется основным, или латеральным, пира­мидным пучком, меньшая, неперекрещенная часть проходит в передний столб спинного мозга и носит наименование прямого неперекрещенного пучка (см. рис. 27).

Волокна tractus corticonuclearis заканчиваются в двигательных ядрах черепно-мозговых нервов, tractus corticospinalis — в передних рогах спинного мозга. Здесь импульсы с центральных двигательных невро-нов передаются на периферические. Периферические двигательные невроны для мускулатуры жевательной, лицевой, языка, гортани и глотки состоят из моторных клеток двигательных ядер черепных не­рвов с их аксонами, составляющими двигательные волокна корешков и нервов V, VII, IX, X и XII (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего, подъязычного). Клетки периферических двигательных невронов для мускулатуры шеи, туловища, конечностей и промежнос­ти расположены в передних рогах спинного мозга; аксоны их выходят в составе передних двигательных корешков и составляют двигательные волокна периферических спинномозговых нервов.

В настоящее время различают три вида периферических двигательных нев­ронов: альфа большие-, альфа малые- и гамма-мотоневроны. Аксоны аль-фа-мотоневронов заканчиваются в мионевральных пластинках мышц, а тон­кие аксоны гамма-невронов (рис. 9) идут к мышечным проприоцепторам (к интрафузальным волокнам мышечных веретен). Импульсы гамма-невронов повышают чувствительность проприоцепторов к давлению и растяжению мышц. Кора головного мозга, а также подкорковый и стволовый отделы мозга влияют на работу мышц как через альфа-мотоневроны, так и через гамма-пет­лю (гамма-неврон - передний корешок - мышечные проприоцепторы - зад-

Рис. 9. Альфа- и гамма-мотоневроны.

/ - гамма-мотоневрон; 2 — альфа-мотоневрон: 3 — мышечное веретено (рецептор); 4 — поперечнополосатая мышца.

ний корешок — альфа-мотоневрон — мышечные волокна). Гамма-мотоневроны оказывают постоянное влияние на тонус поперечнополосатых мышц.

Корковая иннервация мускулатуры - преимущественно перекрест­ная, так как волокна центральных двигательных невронов в большин­стве своем переходят на противоположную сторону и устанавливают связи с противоположными ядрами черепных нервов и передними ро­гами спинного мозга.

Перекрест волокон tractus corticospinalis происходит сразу на грани­це продолговатого и спинного мозга; волокна же tractus corticonuclearis подвергаются перекресту последовательно, по мере подхода их к соот­ветствующим ядрам черепных нервов («надъядерный» перекрест).

При поражении центральных двигательных путей расстройства дви­жений, понятно, возникают в мускулатуре противоположной стороны тела, однако не во всей: ряд мышечных групп остается непораженным. Это объясняется наличием двусторонней корковой иннервации, суще­ствующей для глазодвигательных, жевательных мышц, мышц глотки, гортани, шеи, туловища и промежности. Суть в том, что к части двига­тельных ядер черепных нервов и к некоторым уровням передних рогов спинного мозга волокна центральных двигательных невронов подходят не только с противоположной стороны, но и со своей, обеспечивая, та­ким образом, подход импульсов из коры не только противоположного, но и своего полушария. Понятно, что при одностороннем центральном поражении выпадают функции только мышечных групп, односторон­не (только из противоположного полушария) иннервируемых. Таковы­ми оказываются конечности, язык и нижний отдел лицевой мускулату­ры, что мы и наблюдаем при так называемой гемиплегии; мускулатура же шеи, туловища, промежности и большая часть мышц, иннервируе­мых черепными нервами, остается при этом непораженной.

Для осуществления движения необходимо, чтобы двигательный им­пульс беспрепятственно был проведен из коры головного мозга к мыш­це. При перерыве кортико-мускулярного пути проведение импульса невозможно и соответствующая мускулатура оказывается в состоянии паралича. Неполная утрата движений (уменьшение их силы и объема) называется не параличом, а парезом.

По своей распространенности параличи делятся на моноплегии (па­рализована одна конечность), гемиплегии (паралич одной половины те­ла), параплегии (поражение двух симметричных конечностей, верхних или нижних); тетраплегии (парализованы все четыре конечности).

Параличи или парезы, вызванные поражением отдельных нервных стволов, обозначаются как паралич соответствующего нерва, например лучевого, локтевого и т.д. Аналогично этому различают параличи спле­тений (плечевого, поясничного) или отдельных стволов их.

При поражении центральных двигательных невронов возникает центральный паралич; при поражении периферических невронов —

периферический. Общим для них является лишь самый факт паралича, в остальной симптоматология их резко различается.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ПАРАЛИЧ

Периферический паралич является, как только что было сказано, результатом поражения периферических двигательных невронов, т.е! клеток передних рогов спинного мозга (или двигательных ядер череп­ных нервов), передних корешков и двигательных волокон спинномоз­говых и черепных периферических нервов (сведения о сегментарном аппарате, нервах и мышцах, участвующих в осуществлении некоторых движений, представлены в таблице 2). Этот тип параличей характери­зуется утратой рефлексов, гипотонией и дегенеративной атрофией мышц, сопровождающейся так называемой реакцией перерождения.

Утрата рефлексов (или ослабление их при неполном поражении) становится понятной, если мы вспомним, что периферический двига­тельный невроз является в то же время и центробежной, эфферентной частью рефлекторной дуги. При перерыве любого отдела последней ре­флекторный акт невозможен или (при неполном перерыве) ослаблен. Атония или гипотония мышц объясняется также перерывом рефлек­торной дуги, в результате чего мышца утрачивает свойственный ей по­стоянный, так называемый контрактильный, тонус, поддерживаемый в норме той же рефлекторной дугой с участием гамма-петли. Кроме то­го, атония может быть усилена возникающей атрофией мышечной мас­сы. Атонические мышцы на ощупь дряблы, вялы, пассивные движения избыточны, суставы «разболтаны». Такое состояние мускулатуры дает основание называть периферический паралич также вялым, или ато­ническим.

Атрофия мышц возникает в результате разобщения с клеткой пере­днего рога, откуда по двигательному нервному волокну к мышце прите­кают нервнотрофические импульсы, стимулирующие нормальный об­мен мышечной ткани. Наличие мышечных атрофии обусловливает еще одно определение периферического паралича - как атрофического.

Атрофия мышц наступает вслед за перерождением и гибелью нерв­ных двигательных волокон, происходит «денервация» мышцы. В итоге в нервах исчезают книзу от места перерыва двигательные волокна; в мышце развивается дегенеративный процесс, характеризующийся изменениями мышечных волокон, гибелью их, развитием жировой и соединительной ткани. Возникают характерные типичные для пери­ферического паралича изменения электрических реакций пораженных нервов и мышц, называемые реакцией перерождения или дегенерации

В норме при раздражении нерва гальваническим (при замыкании и размыкании) и фарадическим токами происходит сокращение ин-нервируемых им мышц; при раздражении теми же токами непосред­ственно самой мышцы также происходит ее сокращение причем на

Таблица 2

Движение	Мышцы	Нервы	Ядра черепных не­рвов и сегменты спинного мозга
Наморщивание лба кверху	М. frontalis	N. facialis	Ядро n. facialis
Зажмуривание (смыкание) век	М. orbicularis oculi	N. facialis	Ядро n. facialis
Поднятие верхне­го века	М. levator palpe-brae superioris	N. oculomotorius	Ядро n. oculomo-torii
Взгляд вверх	Mm. rectus sup. и obliquus inf.	N. oculomotorius	Ядро n. oculomo-torii
Взгляд вниз	Mm. rectus inf. и obliquus sup.	N. oculomotorius, n. trochlearis	Ядра n. oculomo-torii n. trochlearis
Взгляд в сторону	M. rectus ext.(lat.) и m. rectus int. (med.)	N. abducens, n. oculomotorius	Ядра n. abducentis и n. oculoniolorii
Конвергенция глазных осей	Mm. recti int.	N. oculomotorius	Ядро n. oculomo-torii
Оттягивание углов рта кнаружи и вверх	Mm. levator labii sup., zygomaticus, risorius	N. facialis	Ядро n. facialis
Вытягивание губ трубочкой, свист	M. orbicularis oris	N. facialis	Ядро n. hypoglossi
Жевательные дви­жения (кусаю­щие), сжимание челюстей	Mm. masseter, temporalis	N. trigeminus (двигательная III ветвь)	Ядро (двигатель­ное) n. trigemini
Движения нижней челюсти в сторо­ны и вперед	Mm. pterygoidei ext. (lat.) et int. (med.)	N. trigeminus (двигательная III ветвь)	Ядро (двигатель­ное) n. trigemini
Открывание рта (оттягивание ниж­ней челюсти книзу)	M. geniohyoideus	Ansahypoglossi (cervicalis)	I— II шейные сег­менты
Высовывание языка	M. genioglossus	N. hypoglossus	Ядро n. hypoglossi
Поднятие мягкого неба	M. levalorveil pala-tini	N. vagus	Ядро двигатель­ное nn. vagi, glos-sopharyngei
Глотание	Mm. constrictores pharyngis pharyn-gopalatinus, sty-lopharyngeus	N. vagus, n. glos-sopharyngeus	Ядро (двигатель­ное) n. vagi и n. glossopharyngei

Продолжение таблицы 2

Движение	Мышцы	Нервы	Ядра черепных не­рвов и сегменты спинного мозга
Голосовые связки	Mm. crico-ary-taenoidei и др.	N. vagus	Ядро (двигатель­ное) n. vagi
Сгибание головы вперед	Mm. sternocleido-mastoideii, recti capitis и др.	N. accessorius Willisii, nn. cervi-cales I-III)	Ядро n. accessorii I-III шейные сег­менты
Сгибание головы кзади	Mm. splenii, recti capitis posteriores	Nn. cervicales	I-IV шейные сег­менты
Поворот головы в сторону	Mm. sternocleido-mastoidei	N. accessorius	Ядро n. accessorii
Сгибание тулови­ща кпереди	Mm. recti и obliqui abdominis	Nn. thoracales VII-XII	VII-XII грудные сегменты
Разгибание позво­ночника	Mm. longissimi dorsi, m. spinalis dorsi и др.	Nn. spinales poste­riores (rami dor-sales)	Грудные сегменты
Сгибание позво­ночника в стороны	M. quadratus lum-boram	Rr. musculares из plexus lumbalis	I— IV поясничные сегменты
Движения диаф­рагмы	Мышца диафраг­мы	N. phrenicus	IV шейный сег­мент
Поднятие плеч (пожимание пле­чами)	M. trapczius	N. accessorius	Ядро n. accessorii
Ротация плеча кнаружи	Mm. teres minor, supra- и infra-spinatus	N. suprascapularis	IV— V шейные сег­менты
Ротация плеча кнутри	M. teres major, m. subscapularis	N. subscapularis	V— VI шейные сег­менты
Поднятие рук до горизонтали	M. deltoideus	N. axillaris	V шейный сегмент
Поднятие рук вы­ше горизонтали	M. trapczius, m. serratus anterior	V. axillaris, n. acce­ssorius, n. thoraci-cus longus	V— VI шейные сег­менты
Сгибание в локте­вом суставе	M. biceps и др.	N. musculocuta-neus	V— VI шейные сег­менты
Супинация пред­плечья	Mm. supinatores brevis et longus	N. radialis	N. radialis
Разгибание в лок­тевом суставе	M. triceps	N. radialis	VII шейный сег­мент

Продолжение таблицы 2

Движение	Мышцы	Нервы	Ядра черепных не­рвов и сегменты спинного мозга
Пронация пред­плечья	Mm. pronatores teres et quadratus	N. medianus	VII— VIII шейные сегменты
Сгибание кисти	Mm. flexores carpi	N. medianus, n. ulnaris	VIII шейный сег­мент
Разгибание кисти	Mm. extensores carpi	N. radialis	VII шейный сег­мент
Сгибание пальцев руки	Mm. interossei, mm. flexores digi-torum	N. medianus, n. ulnaris	VIII шейный сег­мент
Разгибание паль­цев руки	Mm. extensores digitorum	N. radialis	VII шейный сег­мент
Отведение и при­ведение («расто­пыривание») пальцев	Mm. interossei	N. ulnaris	VIII шейный сег­мент
Сгибание основ­ных фаланг при одновременном разгибании сред­них и концевых фаланг	Mm. lumbricales, mm. interossei	N. medianus, n. ulnaris	VIII шейный сег­мент
Сгибание в тазо­бедренном суставе (приведение бедра к животу)	M. iliopsoas	N. femoralis	III— IV пояснич­ные сегменты
Разгибание в тазо­бедренном суставе	M. gluteus max-imus	N. gluteus inferior	V поясничный — I крестцовый сег­менты
Приведение бедра	Mm. adduciores и др.	N. obturatorius	II— III пояснич­ные сегменты
Отведение бедра	Mm. gluteus min­imus	N. gluteus superior	IV— V поясничные сегменты
Ротация бедра кнутри	Mm. glutei medius et minimus	N. gluteus superior	IV— V поясничные сегменты
Разгибание в ко­ленном суставе	M. quadriceps femoris	N. femoralis	III— IV пояснич­ные сегменты
Сгибание в колен­ном суставе	M. biceps femoris, m. semitendinosus, m. semimembranosus	N. ischiadicus	IV поясничный — I крестцовый сег­менты

Продолжение таблицы 2

Движение	Мышцы	Нервы	Ядра черепных не­рвов и сегменты спинного мозга
Ротация бедра кнаружи	М. gluteus max-imus, m. pyri-formis, mm. gemel-li, mm. obturatores	N. gluteus inferior, n. ischiadicus, n. obturatorius	ГУ— V пояснич­ные - I крестцо­вый сегменты
Разгибание стопы	M. libialis anterior	N. peronaeus	ГУ— V поясничные сегменты
Сгибание стопы	M. triceps surae	N. tibialis	I— II крестцовые сегменты
Отведение стопы	Mm. peronei	N. peronaeus	IV-V поясничные сегменты
Разгибание паль­цев стопы	Mm. extensores digitorum	N. peronaeus	IV— V поясничные сегменты
Сгибание пальцев стопы	Mm. flexores digi­torum	N. tibialis	1-Й крестцовые сегменты
Ходьба на носках	M. triceps surae, mm. flexores digi­torum и др.	N. tibialis	I— II крестцовые сегменты
Ходьба на пятках	M. tibialis anterior, mm. extensores digitorum	N. peronaeus	ГУ— V поясничные сегменты

гальванический ток оно возникает чрезвычайно быстро («молниенос­но») и отличается тем, что катодозамыкательное сокращение больше, чем анодозамыкательное (КЗС > АЗС)¹.

При реакции перерождения (дегенерации) нерв не проводит тока к мышце, ибо двигательные центробежные волокна его перерождены и погибли; сама мышца денервирована и утрачивает способность со­кращения на раздражение фарадическим током, сохраняя возбуди­мость только на гальванический. Но и это сокращение становится мед­ленным («червеобразным»), причем большим может стать уже анодоза­мыкательное сокращение (АЗС > КЗС). Такое состояние называется полной реакцией перерождения, и наступает она на 12-15-й день пос­ле перерыва нерва или гибели клетки переднего рога.

Бесспорным признаком денервации является вялый характер со­кращения, а не изменения соотношения полюсов. Если сокращение остается живым, то даже при извращении формулы реакции перерож­дения нет (В.К.Рот).

¹ Иными словами, для вызова сокращения мышцы на катоде требуется меньшая сила тока, чем на аноде.

Таблица 3

	Фарадический ток — нерв	Гальваничес­кий ток — нерв	Фарадический ток — мышца	Гальванический ток — мышца
Норма	Сокращение	Сокращение	Сокращение	Сокращение молниеносное КЗС > АЗС
Частичная реакция пере­рождения	Слабое со­кращение	Слабое со­кращение	Слабое со­кращение	Сокращение вя­лое АЗС > КЗС
Полная реак­ция перерож­дения	Нет	Нет	Нет	Сокращение вя­лое АЗС > КЗС
Полная утра­та электро­возбудимости	V-	-/-	V-	Нет

При неполном поражении периферического двигательного неврона может наступить частичная реакция перерождения, когда возбудимость нерва на оба тока не утрачена, а лишь ослаблена, равно как и фаради­ческая возбудимость мышцы; сокращение же мышцы при раздраже­нии гальваническим током также возникает медленно.

Полная реакция перерождения еще не является плохим прогности­ческим признаком: при условии восстановления (регенерации) нерв­ного волокна она может через фазу частичной реакции замениться нормальной электровозбудимостью. Но если мышца при перифериче­ском параличе остается полностью денервированной свыше 12—14 ме­сяцев (иногда и дольше), то в результате прогрессирующей дегенера­ции мышечных волокон они погибают полностью, заменяются жиро­вой и соединительной тканью, и наступает цирроз мышцы с утратой уже и реакции ее на гальванический ток, т.е. развивается полная утра­та электровозбудимости. Последняя указывает на необратимость про­исшедших в мышце изменений.

Изменения электровозбудимости при периферическом параличе представлены в таблице 3 (по М.И.Аствацатурову).

Реакция перерождения наблюдается при атрофиях, которые разви­ваются в результате поражения периферического двигательного невро­на. Другие атрофические процессы в мышцах (артрогенные, от бездея­тельности, при заболеваниях самого мышечного аппарата) реакцией дегенерации не сопровождаются. Исследование реакции дегенерации имеет в клинике определенное значение и позволяет проводить диф­ференциальную диагностику мышечных атрофии различной природы. Кроме того, исследование электровозбудимости дает возможность ра­но установить диагноз нарушений проводимости нерва, сократитель­ной способности мышц и позволяет судить о динамике процесса, уста-

Таблица 4

Нервы	Порог раз­дражения, мА	Мышца	Порог раз­дражения, мА
Лицевой	1,0-2,5	М. deltoideus	1,2-2,0
Кожно-мышечный	0,04-0,28	М. serratus anterior	1,0-8,5
Срединный	0,3-1,5	М. brachioradialis	1,1-1,7
Локтевой	0,2-0,9	М. extensor digitorum communis	0,6-3,0
Лучевой	0,9-2,7	0,9-2,7	2,5-2,8
Бедренный	0,4-1,7	M. flexor carpi ulnaris	0,9-2,9
Большеберцовый	0,4-2,5	M. rectus femoris	1,6-6,0
Малоберцовый	0,2-2,0	M. tibialis anterior	1,8-5,0

навливая, например, переход от полной реакции перерождения к час­тичной в процессе восстановления периферического паралича.

Для того, чтобы судить о нормальной электровозбудимости нервов и мышц или установить те или иные отклонения от нормы, необходи­мо знать средние величины электровозбудимости, полученные в ре­зультате исследования большого количества здоровых лиц. В таблице 4 для некоторых нервов и мышц указаны минимальные и максималь­ные в норме величины гальванической возбудимости; порог раздраже­ния определен в миллиамперах.

В процессе изучения электровозбудимости было установлено, что сокращение легче всего получается с определенных участков нервов и мышц, с так называемых двигательных точек, или точек раздражения. Существуют особые схемы с указанием их (рис. 10-14).

Реакция перерождения, характерная для периферических парали­чей, относится к категории качественных изменений электровозбуди­мости. К этой же категории относятся миотоническая и миастеническая

Рис. 10. Расположение моторных точек на лице.

1 — п. hypoglossus; 2 — quadratus menti; 3 - lev-ator menti; 4 — otbicularis oris; 5 — zygomaticus; 6 - orbicularis palpebrarum; 7 — corrugator supercilii; 8- n. faciails; 9— frontalis; 10 — tem-poralis; // - auricularis posterior; 12 — splenius; 13 - n. accessorius.

Рис. 11. Расположение моторных то­чек на передней поверхности верхней конечности.

/ - abductor digiti minimi; 2 - opponens dig-iti minimi; 3 - flexor digiti minimi; 4 - lum-bricales; 5- palmaris brevis; 6- n. ulnaris; 7-flexor digitorum sublimis (IV, V); 8 - flexor digitorum sublimis (II, III); 9 - flexor digito­rum communis profundus; 10 — flexor carpiul-naris; 11 - n. ulnaris; 12- triceps (caput inter-num); 13 - triceps (caput longum); 14 - del-loideus; 15 - n. musculocutaneus; 16 - biceps brachii; 77-brachiaIis internus; 18— n. medi-anus; 19 — supinator longus; 20 — pronator teres; 21 - flexor carpi radialis; 22- flexor dig­itorum sublimis; 23 — flexor pollicis longus; 24 — abductor pollicis brevis; 25 — opponens pollicis; 26 - flexor pollicis brevis; 27 -adductor pollicis.

реакции. При миотонии возбудимость нерва остается нормальной, мышца же после полученного сокращения расслабляется крайне мед­ленно. Для миастении характерна крайняя утомляемость мышцы, ска­зывающаяся в быстром истощении сократительной способности ее при повторных раздражениях током.

К количественным изменениям электровозбудимости нервов и мышц относятся: 1) повышение ее, когда для получения сокращения

Рис. 12. Расположение моторных то­чек на задней поверхности верхней конечности.

/ - inierossei dorsales (I, II); 2 - extensor policis brevis; 3 — abductor pollicis longus; 4 — extensor indicis proprius; 5 — extensor digito­rum communis; 6 - extensor carpi radialis brevis; 7 - extensor carpi radialis longus; 8 -supinator longus; 9 - brachialis internus; 10- n. radialis; 11 - deltoideus; 12, 13 - triceps; 14 - extensor caipi ulnaris; 15 - supinator brevis; 16 - extensor digiti minimi; 17 — supinator indicis; 18 - extensor pollicis longus; 19 — abductor digiti minimi; 20- interossei dorsales (III, IV).

Рис. 13. Расположение моторных то­чек на передней поверхности нижней конечности.

1 - vastus interims; 2 - cruralis; 3 - adductor longus; 4 — adductor magnus; 5 — pectineus; 6 - obturatorius; 7 - n. femoralis; 8 - tensor fasciae latae; 9 - sartorius; 10 - quadriceps femoris; 11 - rectus femoris; 12 - vastus externus.

Рис. 14. Расположение моторных то­чек на задней поверхности нижней конечности.

/ - flexor hallucis longus; 2 - soleus; 3 - gas-trocnemius (caput externum); 4 — n. per-oneus; 5 — biceps femoris (caput brevis); 6 — biceps femoris (caput longurn); 7 — n. ischiadicus; 8 — gluteus maximus; 9 — adduc­tor magnus; 10 - semitendinosus; // - semi-mebranosus; 12 - n. tibialis; 13 - gastroc-nemjus (caput internum); 14 — soleus; 75 -flexor digitorum communis longus; 16 — n. tibialis.

требуются токи меньшей, чем в норме, силы, или 2) понижение элек­тровозбудимости, когда для получения эффекта необходимо примене­ние токов большей силы, чем у здоровых людей.

Другим количественным методом исследования электровозбудимо­сти нервов и мышц является хронаксиметрия. Было установлено, что действие тока определяется не только интенсивностью его, но и дли­тельностью действия на нерв или мышцу.

Сначала определяется реобаза, т.е. та минимальная интенсивность постоянного тока, которая необходима, чтобы вызвать эффект - со­кращение. Затем применяется ток в два раза большей интенсивности (двойная реобаза) и определяется в тысячных долях секунды (сигмах)

Рис. 15. Нормальная кривая

«интенсивность — длитель­ность».

На оси ординат показана интен­сивность раздражения (в В), на оси абсцисс — его пороговая длительность (в мс). Знак Р -реобаза, знак Хр - хронаксия (при двойной реобазе), см. текст.

специальным аппаратом (хронаксиметром) минимальное время, до­статочное для сокращения (хронаксия).

Хронаксиметрия позволила установить ряд новых и интересных фактов и закономерностей в физиологии и патологии нервной систе­мы. Учение о хронаксии тесно смыкается с понятием о лабильности (Н.Е.Введенский, А.А.Ухтомский).

Так, оказалось, что проксимально расположенные мышцы имеют более короткую хронаксию, чем дистальные; мышца и иннервирую-ший ее нерв имеют почти одинаковую хронаксию; мышцы-синергисты имеют одинаковую хронаксию, тогда как мышцы-антагонисты — иную; сгибатели верхних конечностей имеют хронаксию примерно в 2 раза меньшую, чем разгибатели (на нижних конечностях существу­ет обратное соотношение).

В норме хронаксия различных мышц составляет от 0,0001 до 0,001 с, при периферических параличах она значительно больше 0,001 с.

При центральных параличах (при пирамидном поражении) еще бо­лее усиливается расхождение в цифрах хронаксии сгибателей и разги­бателей на руках и, наоборот, уменьшается разница цифр на ногах. При экстрапирамидных поражениях эта разница хронаксии уменьша­ется.

Современным и более точным количественным методом исследова­ния электровозбудимости является определение кривой «интенсив­ность — длительность», которая отражает соотношение между силой (на­пряжением) тока и длительностью импульса. Первоначально определя­ется реобаза. В дальнейшем, по мере изменения длительности импульса (от 100 до 0,02 мс), устанавливается интенсивность тока (в В или А), не­обходимая для получения сокращения мышцы. В норме кривая имеет вид, как на рисунке 15. При частичной и особенно полной денервации кривая рано и резко поднимается кверху; по ходу восстановления прово­димости она постепенно возвращается к норме (см. рис. 16). В норме

Рис. 16. Изменение кривой «интенсивность — длительность» в процессе реге­нерации нерва.

Кривая /- при полной денервации мышцы; кривые П-ГУ' - в разные сроки регенера­ции; кривая V— при полном восстановлении проводимости нерва.

кривая показывает возбудимость нерва, а при денервации она отража­ет возбудимость денервированных мышечных волокон.

Можно исследовать проведение возбуждения по нервам. Раздражают током проксимальный, затем дистальный участки нерва и регистриру­ют на осциллографе вызванные биопотенциалы мышцы. Выясняется латентный период (в мс) ответа мышцы при стимуляции дистального и проксимального отрезков нерва, после чего вычисляется скорость проведения возбуждения по нерву. Для этого необходимо разделить расстояние (в м) между двумя точками стимуляции нерва на время про­хождения импульса между этими точками (в с). В норме скорость про­ведения импульса составляет для локтевого и срединного нервов 50—65 м/с, для малоберцового нерва 40—60 м/с.

В диагностике нервно-мышечных заболеваний все большее зна­чение приобретает метод электромиографии, т.е. регистрации изме­нений электрических потенциалов мышц. Биотоки усиливаются в миллион и более раз, после чего записываются катодными или шлейфными осциллографами в виде кривых - электромиограмм (ЭМГ). Электромиография проводится при различных состояниях мышц: при расслаблении (тонус «покоя»), при рефлекторных изме­нениях тонуса (во время активного напряжения других мышц, при глубоком вдохе, раздражении рецепторов, эмоциональном на­пряжении, умственной деятельности), при произвольных напряже­ниях (сокращениях).

Рис. 17. Основные типы электромиограмм (по классификации Ю.С.Юсевич). /тип — быстрые, частые колебания потенциала, общая структура, амплитуда колебаний меняются в зависимости от формы двигательной реакции и отражают интерференцию электрической активности множества двигательных единиц; // тип — одиночные или ритмически повторяющиеся, редкие, варьирующие по форме колебания потенциала, ЭМГ этого типа отражают электрическую активность отдельных двигательных единиц или синхронизацию колебаний в большем или меньшем их числе; ///тип — сгруппиро­ванные в «залпы» частые колебания, иногда сочетающиеся с медленными низковольт­ными колебаниями, возникающими в ритме «залпов» дрожания; IV тип - полное «био­электрическое молчание» — отсутствие колебаний при любых попытках вызвать тониче­ские напряжения или сокращения мышц.

Отведение мышечных потенциалов производится с помощью элек­тродов двух видов: поверхностных (накожные диски диаметром около 1 см и межэлектродным расстоянием в 1-2 см) или игольчатых (погру­жаемых в мышцу). Электроды располагаются в зоне двигательных то­чек мышц (см. рис. 10-14). Накожные электроды регистрируют сум­марную электрическую активность множества мышечных волокон (об­разцы таких ЭМГ представлены на рисунке 17). Игольчатые электроды с весьма малой отводящей поверхностью и малым межэлектродным расстоянием позволяют изучать электрическую активность немногих или даже отдельных мышечных волокон и мионевральных синапсов (примеры таких записей показаны на рисунке 18).

Рис. 18. Электромиограммы в норме и при поражениях периферического дви­гательного неврона (по Бухталю).

А — здоровая мышца; Б — паралич (полная денервация); В — парез при невральном пора­жении; Г— парез при поражении клеток переднего рога спинного мозга; /и //- иголь­чатые электроды и записи от них: а — при расслаблении мышцы (тонус «покоя»); б— при слабом напряжении (повышении тонуса); * - при максимальном произвольном напря­жении (сокращении). Объяснение в тексте.

Рассмотрим коротко основные варианты ЭМГ в норме, при периферичес­ких парезах и некоторых заболеваниях с двигательными расстройствами.

На ЭМГ здоровых в покое при локальных отведениях (игольчатыми микро-электродами) колебания потенциала не улавливаются (см. рис. 18, А, а); на суммарной ЭМГ (см. рис. 17, /) можно увидеть очень слабые колебания низ­кого напряжении. Рефлекторное повышение тонуса сопровождается неболь­шим усилением электрической активности. Произвольное напряжение здоро­вых мышц вызывает появление на ЭМГ очень частых высоковольтных колеба­ний (см. рис. 18, Л, в и рис. 17, Г), при этом общая структура ЭМГ зависит от ха­рактера, темпа и силы сокращения.

Периферический паралич с полной дегенерацией нервных и мышечных во­локон характеризуется исчезновением потенциалов — «биоэлектрическое мол­чание» (см. рис. 17, IV). Если процесс дегенерации не завершен, то при микро­электродных отведениях можно отметить слабые и редкие колебания — «потен­циалы денервации» (см. рис. 18, Б, а и 6).

Парез при поражении нервов или передних корешков вызывает снижение амплитуды колебаний (при произвольном напряжении) в соответствии со степе­нью нарушения проводимости нерва. При локальных отведениях можно наблю­дать потенциалы дегенерации и фибрилляции. Для отличия поражения перифе­рического нерва и переднего корешка необходимо сделать ЭМГ паравертебраль-ных выпрямителей позвоночника, получающих иннервацию от задних ветвей спинальных нервов; эти ветви не входят в состав конечностей. Парез в результа­те поражения клеток передних рогов (или двигательных ядер черепных нервов)

обычно не сопровождается понижением амплитуды колебаний, они могут да­же увеличиваться (лишь при грубых парезах амплитуды снижаются), но часто­та колебаний становится более редкой. Можно уловить потенциалы дегенера­ции, фибрилляции и фасцикуляции (см. рис. 18, Г). Таким образом, метод элек­тромиографии может помочь в некоторых случаях отличить парезы переднеро-говые от невральных.

Мышечные заболевания — миопатии и миозиты — мало отражаются на ха­рактере ЭМГ. Амплитуды осцилляции могут понижаться лишь при выражен­ных атрофиях? Потенциалы денервации отсутствуют. При миотонии и миасте­нии частота и амплитуды биотоков не отличаются от нормы, однако на ЭМГ в первом случае обнаруживается характерная «миотоническая задержка» рас­слабления, а у больных миастенией нормальная в начале сокращения картина биотоков сменяется прогрессирующим снижением амплитуд.

При центральных парезах (пирамидные поражения) во время произвольных сокращений можно наблюдать снижение амплитуд колебаний, но особенно ха­рактерны для пирамидных поражений изменения биотоком при рефлекторных повышениях тонуса: синергические напряжения, из