Нарушение мембранных процессов.

Мембрана нейрона обладает электрическим сопротивлением. Концентрация поло­жительных ионов во внеклеточной жидкости поддерживается на более высоком уровне, чем внутри нейрона -» существует разность потенциалов внутри и снаружи клетки (по­тенциал покоя), составляет около 60-70 мВ, причём внутренняя среда заряжена отрица­тельно относительно внеклеточного пространства.

Наличие разности потенциалов между внутриклеточной и внеклеточной средой носит название поляризации мембраны нейрона. Увеличение разности потенциалов назы­вается соответственно гиперполяризацией, а уменьшение - деполяризацией.

Наличие потенциала покоя является необходимым условием нормального функ­ционирования нейрона и генерирования им электрической активности. При прекращении обмена веществ или снижении его ниже допустимого уровня различия концентраций за-

ряженных ионов по обе стороны мембраны сглаживаются, с чем связано прекращение электрической активности в случае клинической или биологической смерти мозга.

Потенциал покоя является тем исходным уровнем, на котором происходят измене­
ния, связанные с процессами возбуждения и торможения. * * и/ & ₀(У ^^ I '-
Виды активности нейрона? г^&и^-) ® „^—- ^
1. Спайковая импульсная активность ( от англ, зрИсе - остриё^ха^актерна для тел и ак­
сонов нервных клеток и связана с бездекрементной (без затухания) передачей возбу­
ждения от одной нервной клетки к другой, от рецепторов к центральным отделам
нервной системы или от центральной нервной системы к исполнительным органам.
Спайковые потенциалы возникают в момент достижения мембраной нейрона неко­
торого критического уровня деполяризации, при котором наступает электрический «про­
бой» мембраны и начинается самоподдерживающийся процесс распространения возбуж­
дения в нервном волокне. При внутриклеточной регистрации спайк имеет вид высокоам­
плитудного, короткого, быстрого положительного пика.

Характерными особенностями спайков являются их высокая амплитуда, неболь­шая длительность, приуроченность их возникновения к достаточно строго ограниченному электрическому состоянию мембраны нейрона (КУД) и относительная стабильность ам­плитуды спайка для данного нейрона - закон «всё или ничего» (рис. 3.13.1).

ПОПисгтйки

Рис. 3.13.1. Соотношения между колебаниями уровня соматодендритных ПСП с генерацией нейро­ном спайков. -70 мВ - потенциал покоя мембраны, -20 мВ - уровень критической деполяризации, ниже ко­торого возникает генерация нейроном потенциала действия - спайка. Видно соответствие периодов генера­ции спайков периодам избыточной деполяризации мембраны нейрона, вызванной возбудительной синапти-ческой активацией.

2, Градуальные (более медленные) изменения потенциала присущи в основном дендри-там в теле нейрона и представляют собой постсинаптические потенциалы (ПСП), возникающие в ответ на приход к нейрону спайковых потенциалов по афферентным путям от других нервных клеток.

В зависимости от активности возбуждающих или тормозящих синапсов, соответст­венно различают, возбуэюдающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) и тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП).

ВПСП проявляется положительным отклонением внутриклеточного потенциала, а ТПСП - отрицательным, что, соответственно, обозначается как деполяризация и гиперпо­ляризация.

ВПСП возникает в нейронах при действии в синапсах ацетилхолина, норадреналина, дофамина, серотонина, глутаминовой кислоты, субствнции Р.

ТПСП возникает при действии в синапсах глицина, гаммааминомасляной кислоты. ТПСП может развиваться и под действием медиаторов, вызывающих ВПСП, но в этих случаях медиатор вызывает переход постсинаптической мембраны в состояние гиперпо­ляризации.

Эти потенциалы отличаются локальностью, декрементным (затухающим) распро­странением на очень короткие расстояния по соседним участкам дендритов и тела, срав­нительно малой амплитудой, большой длительностью (рис. 3.13.2.).

Рис. 3.13.2, Изменения мембранного потенциала нейрона при возбуждающем и тормозном синапти-ческом воздействии.

Н - тело нейрона; Т - тормозное нервное окончание; В - возбудительное нервное окончание; О - ос­циллограф; Э - внутриклеточный микроэлектрод; 1 — активация возбуждающего синапса приводит к воз­никновению ВПСП; 2 — активация тормозного синапса приводит к возникновению ТПСП; 3 - одновремен­ная активация возбуждающего и тормозного синапсов с взаимной нейтрализацией ВПСП и ТПСП; 4 - на­растание амплитуды ВПСП и возникновение потенциала действия при достижении порогового уровня депо­ляризации с увеличением количества одновременно активированных возбуждающих синапсов (пространст­венная суммация).

В отличие от спайка, ПСП возникают в большинстве случаев независимо от уровня поляризации мембраны и имеют различную амплитуду в зависимости от объёма аффрент-ной посылки, пришедшей к нейрону и его дендритам. Все эти свойства обеспечивают воз­можность суммации градуальных потенциалов во времени и пространстве, отобра­жающей интегративную деятельность определённого нейрона.

■ Пространственная суммация - возникает при одновременном воздействии не­скольких стимулов (рис. 3.13.3.).

■ Временная суммация - возникает при последовательном воздействии нескольких стимулов (рис. 3.13.4.).

Именно процессы суммации ТПСП и ВПСП определяют уровень деполяризации нейрона и, соответственно, вероятность генерации нейроном спайка, т.е. передачи накоп­ленной информации другим нейронам.

Как видно, оба эти процесса оказываются тесно связанными: если уровень спай-ковой бомбардировки, обусловленной приходом спайков по афферентным волокнам к нейрону, определяет колебания мембранного потенциала, то уровень мембранного потен­циала (градуальные реакции) в свою очередь обусловливает вероятность генерации спай­ка данным нейроном.

27?

Рис. 3.13.3. Пространственная суммация раздражений. 1 - подпороговое раздражение од­ного центростремительного пути; 2 - подпорого­вое раздражение другого центростремительного пути. Примененные в отдельности раздражения 1 и 2 не дают эффекта. Одновременное примене­ние их вызывает рефлекс почесывания.

Рис. 3.13.4. Суммация возбуждающих постсинап-тических потенциалов в мотонейроне спинного мозга, вызываемая двумя слабыми афферентными раздраже­ниями, наносимыми с различным интервалом. Каждое из афферентных раздражений вызывало подпороговый постсинаптическии потенциал. При укорочении интер­вала между раздражениями суммарный постсинаптиче­скии потенциал достиг КУД (показан стрелкой) и вы­звал ПД.