Дробление оплодотворённого яйца

бластодерма

бластоцель

зигота 2 бластомера 4 бластомера морула бластула

 

v В процессе дробления митозы следуют друг за другом так быстро, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы, т. е. отсутствует пресинтетический период (G1), поэтому число бластомеров увеличивается, но они не вырастают до исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче и концу периода весь зародыш (бластула) ненамного крупнее зиготы

v Тип бластул у разных животных зависит от типа дробления:

Целобластула или типичная бластула – при равномерном дроблении бластула имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем (ланцетник)

Амфибластула – при дроблении телолецитальных яиц образуется бластодерма из клеток разных размеров (амфибии)

Дискобластула – при дискоидальном дроблении (птицы) бластоцель имеет вид сплющенной щели над зародышевым диском

Перибластула – при поверхностном дроблении центральная часть зародыша заполнена желтком с однослойной бластодермой

Стерробластула - имеет очень маленький бластоцель (кишечнополостные, моллюски, черви)

 

Биологическое значение стадии дробления:

1. Размножение (редупликация) генотипа (ДНК) зиготы

2. Превращение одноклеточного зародыша в многоклеточный

3. Повышения ядерно-цитоплазматического отношения бластомеров до значений соматических клеток

4. Прогрессивное расширение площади межклеточных контактов

5. Усиление процесса овоплазматической сегрегации (цитоплазма разных бластомеров отличается по химическому составу)

6. Возможность бесполого размножения по типу полиэмбрионии (изолированные бластомеры обладают типотентностью и способны дать полноценный организм, что наблюдается при образовании однояйцевых близнецов у животных и человека, а для некоторых является правилом, как у броненосцев)

v Уже на стадии 2 – 4 бластомера активируется собственный генетический аппарат, т. е. использование в жизнедеятельности зародыша собственной наследственной информации

v Бластомеры на ранних этапах проявляют типотентность (равнонаследственность) – способность развиваться в полноценный организм (типотентность зародышей человека наблюдается до стадии 2 – 4 бластомера, о чём говорят случаи рождения однояйцевых близнецов)

 

III. Гаструляция

Гаструляция – следующий за дроблением этап эмбриогенеза образования двух- или трёхслойного зародыша - гаструлы

· Суть гаструляции состоит в перемещении клеточных масс эмбрионального материала с образованием двух или трёх (в зависимости от вида животных) слоёв тела зародыша, называемых зародышевыми листками

Зародышевые листки – пласты клеток, имеющих сходное строение, занимающих определённое положение в зародыше и дающие начало определённым тканям, органам и системам оргснов

· Различают

q наружный слой клеток зародыша – эктодерма ( от греч. ectos - снаружи, derma – кожа)

q внутренний слой клеток зародыша – энтодерма зародышевые листки (от греч. entos – внутри)

q средний зародышевый листок, располагающийся между экто – и энтодермой – мезодерма (от греч. mesos – средний)

· Наличие двух зародышевых листков в эмбриогенезе у всех многоклеточных животных свидетельствует об их гомологии и единстве происхождения всех этих животных

· Гаструляция характеризуется увеличением интенсивности обмена веществ в клетках по сравнению с дроблением в 2 - 3 раза; резко возрастает синтез м- РНК, р- РНК, рибосом и белков

· Продолжаются митотическое размножение клеток, имеющее разную интенсивность в разных частях зародыша

· На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки – переход к активному использованию биологической информации собственного генома

· В процессе гаструляции выделяют два этапа:

q образование экто – и энтодермы (двуслойного зародыша)

q образование мезодермы (трёхслойного зародыша)

Образование двуслойного зародыша

· В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному; выделяют четыре основных способа гаструляции, т.е. образования двухслойного зародыша

1. Инвагинация (впячивание ) – один из участков бластулы (вегетативный полюс) впячивается внутрь бластоцеля; при этом бластоцель либо исчезает, либо остаётся в виде узкой щели, а из шарообразной бластулы возникает двуслойный зародыш, у которого наружной стенкой служит первичная эктодерма, а внутренней – первичная энтодерма, образующая первичную кишку с полостью внутри - гастроцель; отверстие, с помощью которого эта полость сообщается с наружной средой называтся первичным ртом или бластопором; края бластопора образуют верхняя и нижняя губы

q Инвагинация характерна для яиц с полным равномерном дроблении (у ланцетника)

v У первичноротых (к ним относятся большинство типов беспозвоночных) бластопор превращается в дефинитивный (окончательный) рот, у вторичноротых (иглокожих и хордовых) бластопор зарастает или из него формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе

 

 

эктодерма

энтодерма

 

полость первичной кишки

(гастроцель)

. бластопор (первичный рот)

Бластула Инвагинация Гаструла

(однослойный зародыш) (двуслойный зародыш)

 

Схема гаструляции путём инвагинации

2. Эпиболия (обрастание) – быстро делящиеся мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, образуя эктодерму

q Эпиболия характерна для телолецитальных яиц с полным неравномерным дроблением (амфибии)

3. Иммиграция – массовое активное перемещение (миграция) клеток бластодермы в бластоцель и образование из них энтодермы (кишечнополостные)

q Эволюционно иммиграция наиболее древний способ образования экто – и энтодермы

4. Деляминация (расслоение) – деление бластомеров в горизонтальном направлении, приводящее к их расслоение и образованию наружного и внутреннего зародышевых листков

q Деляминация встречается у животных, у которых дробление приводит к образованию скопления бластомеров без бластоцеля внутри, т. е. бластулу в виде морулы (у кишечнополостных)

· Описанные виды гаструляции редко встречаются в чистом виде, чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновременно проходят и впячивание, и обрастание, и иммиграция (так, например протекает гаструляция у земноводных)

· На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных; у всех организмов стоящих на более высоких ступенях эволюции развиваются три зародышевых листка

Образование трёхслойного зародыша

· Третий зародышевый листок - мезодерма

· может возникать двумя способами: телобластическим и энтероцельным

1. Телобластический способ – заключается в том, что в районе губ бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке – телобласту или мезобласту, от деления которых и образуется мезодерма

q Характерен для первичноротых животных (беспозвоночных: моллюски, кольчецы, членистоногие)

2. Энтероцельный способ – заключается в том, что из энтодермы первичной кишки с двух сторон образуются выпячивания – карманы (целомические мешки), которые позднее отшнуровываются и разрастаются между экто – и энтодермой, образуя мезодерму; их полости сливаются друг с другом и возникает вторичная полость тела, или целом

q Характерен для вторичноротых: иглокожих, ланцетника и других хордовых

v Первоначально мезодерма состоит из недифференцирорванных клеток – недифференцированная мезодерма, которые в дальнейшем развитии образуют дифференцированные участки – сомиты, дающих на стадии гисто – и органогенеза строго определённые ткани и органы

· В процессе гаструляции возникают закладки будущих тканей и органов

v Первые сведения о зародышевых листках принадлежат русским академикам К. Ф. Вольфу, Х. И. Пандеру и К. М. Бэру

Капитальные исследования ранних стадий развития животных различных типов произвели создатели эволюционной эмбриологии А. О. Ковалевский и И. И. Мечников (в 1901 г. А. О. Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков, в которой обосновано их соответствие у всех систематических групп животных и выявлены родственные связи между беспозвоночными и позвоночными)