Строение бластул животных с разным типом дробления.

Бластула, стадия развития зародыша многоклеточных животных, завершающая период дробления. Строение зародыша на стадии бластулы зависит от строения яйца и типа дробления. При полном радиальном дроблении (иглокожие, ланцетник, земноводные, осетровые рыбы и др.) возникает целобластула - шарообразный зародыш с полостью - бластоцелем, заполненной жидкостью, отличающейся по химическому составу от окружающей зародыш среды. Бластоцель располагается иногда в центре бластулы, но чаще сдвинут в анимальную (верхнюю) часть зародыша. Стенка Б. - бластодерма - состоит из одного, нескольких или многих рядов клеток. У животных со спиральным типом дробления (большинство моллюсков, некоторые черви и др.) образуется бластула без полости - стерробластула. У животных с неполным (частичным) дискоидальным дроблением (костистые и акуловые рыбы, пресмыкающиеся, птицы) формируется дискобластула, полость которой редуцирована, верхняя стенка образована многими рядами клеток, нижняя недробящаяся -желтком. При частичном поверхностном дроблении (некоторые членистоногие) возникает перибластула с полостью, заполненной желтком.

У млекопитающих и человека дробление яйца завершается образованием не бластулой, а бластоцисты.

 

23. Особенности дробления и образования бластоцисты у млекопитающих.

Синхронный и асинхронный этапы дробления. Особенности жизненных

циклов клеток на стадии дробления. Дробление характеризуется увеличением в бластомерах количества ДНК по отношению к количеству цитоплазмы, а также ведущей ролью цитоплазмы бластомеров в их судьбе. Бластомерами унаследуются разные участки цитоплазмы зиготы, которые по-разному влияют на активацию генов. Поскольку цитоплазма унаследована только от яйцеклетки, то развитие на стадии дробления протекает как бы по материнскому пути. Стадия дробления разделяется на 2 фазы: 1) фаза синхронного дробления - характеризуется одинаковой для всех клеток скоростью деления, обеспечивающей синхронность их деления; 2) фаза бластуляции, на которой исчезает синхронность деления клеток. Наличие или отсутствие синхронности дробления важно не

только само по себе: оно указывает на глубокие перестройки клеточных циклов бластомеров, которые в свою очередь отражают синтетическую активность бластомеров и степень активности их генетического аппарата. Период синхронных делений дробления характеризуется укороченными клеточными циклами, из которых фактически выпадает так называемый пресинтетический, составляющий у обычных делящихся клеток большую часть клеточного цикла.

Фактически синтез ДНК для каждого следующего деления дробления начинается уже в телофазе предыдущего деления, так что количество ДНК в синхронно делящихся бластомерах почти всегда удвоенное. Оставшиеся фазы клеточного цикла – S, G2 и сам митоз протекают также очень быстро. Такая высокая скорость объясняется следующим: 1) в яйцеклетках заранее запасены непосредственные предшественники ДНК, а также ядерные белки или мРНК для них; 2) при синхронных делениях дробления редупликация ДНК начинается одновременно во всех репликонах. Главные синтетические процессы в синхронно делящихся бластомерах заключаются в синтезе ДНК и пистонов. Другие синтетические процессы в них выражены слабо, а их собственный геном неактивен. В период асинхронных делений дробления появляется фаза G1, удлиняется продолжительность всех остальных фаз цикла. Начинается синтез различных видов РНК на матрицах собственной ДНК, т. е. пробуждается транскрипционная активность генома зародыша. Гены, внесенные в геном зародыша со сперматозоидом, проявляют свое действие именно в этот период. Поскольку период асинхронности начинается после разного числа делений дробления, то и пробуждение транскрипционной активности начинается при соответственно разном количестве бластомеров.

Дробление плацентарных млекопитающих имеет ряд особенностей. Их яйцеклетки почти не содержат желтка, дробление полное. После первого (меридианального) деления один бластомер делится в меридианальной плоскости, а другой - в экваториальной; уже на этой стадии утрачивается синхронность делении и начинается синтез иРНК зародыша. На стадии восьми клеток бластомеры, сперва слабо соединенные, увеличивают площадь соприкосновения и образуют плотный шарик без полости. В этот период между клетками млекопитающих образуются щелевые контакты. Наружные клетки шарика образуют между собой плотные контакты и приобретают иные отличия от внутренних. Из этих наружных клеток (клеток трофобласта) позднее формируется внезародышевая оболочка - хорион, которая срастается с тканями матки, образуя плаценту.

Внутренние клетки формируют внутреннюю клеточную массу (ВКМ), из которой позднее формируется зародыш и некоторые внезародышевые структуры. Между ВКМ и наружными клетками образуется полость. На этой стадии развития, которая называется бластоцистой, происходит имплантация - прирастание зародыша к стенке матки.

У млекопитающих, дробление яйца и образование пластов у которых отличаются многими особенностями, также существует стадия бластулы в виде пузыря, стенка которого состоит из одного слоя полигональных клеток, за исключением одной маленькой области, где она утолщена, как в бластуле амфибий и рептилий, в виде бугорка клеточек, вдающихся в сегментационную полость. При дальнейшем развитии бластула сильно увеличивается в объеме, наполняясь белковой жидкостью; клетки ее стенки сильно утолщаются, и выдающийся бугорок сплющивается, принимая форму дискоидальной (в виде кружка) пластинки; в этой пластинке происходит дальнейшее развитие зародыша

 

Общая характеристика гаструляции.

Определение понятия «гаструляция». Вторая стадия эмбриогенеза – стадия образования двух- (кишечнополостные и губки) или трёхслойного зародыша (гаструлы) получила название стадии гаструляции. Гаструла состоит из зародышевых листков - слоев динамичных скоплений клеток: экто-, энто- и мезодермы (у кишечнополостных и губок - из экто- и энтодермы). После того как зародыш достиг стадии бластулы, в нем начинаются интенсивные передвижения отдельных клеток и обширных участков стенки бластулы, приводящие к тому, что более или менее однородный перед этим зародыш расчленяется на два или три слоя. Самый внутренний зародышевый листок назван энтодермой, внешний - эктодермой, средний - мезодермой. Процесс расчленения зародыша на зародышевые листки называется гаструляцией, а сам зародыш на стадии расчленения - гаструлой. В результате гаструляции в организме: 1) создаётся первичный план строения зародыша, во многом совпадающий с основным планом строения взрослого организма; 2) проспективные зародышевые листки, раньше граничившие лишь своими краями, теперь существуют реально и приходят в контакт своими поверхностями. Это создаёт возможность для взаимных влияний, которые служат пусковым механизмом для дальнейшего развития - возникновения различий между ранее одинаковыми клетками внутри зародышевого листка.

 

Способы гаструляции.

Фазы гаструляции. Способы протекания I фазы гаструляции: инвагинация, деламинация, иммиграция, эпиболия.В процессе гаструляции выделяют 2 фазы: 1) фаза образования двухслойного зародыша (I фаза); 2) фазаобразования трехслойного зародыша (II фаза). Различают 4 основных способа осуществления гаструляции в I фазе, заканчивающейся образованием двухслойного зародыша.

Инвагинация – в результате дробления образуется целобластула (ланцетник). Клетки вегетационной части бластулы впячиваются в бластоцель. Они дадут начало энтодерме и эктодерме. А полость первичной кишечной трубке.

Эпиболия – нарастание мелких клеток крыши бластулы на бластоцеле.

Иммиграция – самый древний, широко представлен среди кишечнополостных. Зародышевые листки образуются вселением клеток бластодермы в бластоцель.

Бывает:

-мультиполярная- вселением всей поверхностью

-биполярная- из анимального полюса

-униполярная- из одного полюса

Деляминация (расслоение на экто- и энтодерму) характерна для бластулы типа морула. Периферические клетки уплотняются, между наружными и внутренними клетками образуется базальная пластинка.

Эти способы редко встречаются в чистом виде, обычно гаструляция происходит по смешанному типу: инвагинация сочетается с эпиболией (земноводные), деляминация - с иммиграцией (иглокожие).