Генетическая характеристика популяции

Популяции обладаютединым генофондом (аллелофондом)

I. Генофонд (аллелофонд) популяции - совокупность генотипов всех особей популяции (генофонды популяций образуют единый генофонд вида, благодаря миграциям особей)

· Единство генофонда популяции достигается:

а) панмиксией - свободным случайным скрещиванием, при котором реализуются все варианты слияния гамет

б) локализацией в одной экологической нише

в) единым направлением естественного отбора, который приводит к:

n к элиминации крайних наследственных уклонений

n относительному генетическому и фенетическому однообразию

II. Генетическая гетерогеность (генетический полиморфизм) природных популяций - отличие генофондов разных популяций

· причины генетической гетерогенности:

а ) множественный аллелизм - наличие в генофонде популяции одновременно множества (более двух) альтернативных аллелей по каждому гену (признаку)

б) мутационный процесс (генные трансгенации, хромосомные аберрации, геномные мутации)

в) изоляция (первичная, пространственная)

г) естественный отбор адекватных аллелей

д) разные условия существования

III. Мутационный процесс и резерв наследственной изменчивости

· В генофонде популяций происходит непрерывный мутационный процесс под действием мутагенных факторов

· Чаще мутируют рецессивные аллели (кодируют менее устойчивую к действию мутагенных факторов форму фермента)

· Большинство мутаций носит негативный характер в стабильных условиях внешней среды (могут иметь адаптивную ценность при изменении внешних условий)

· Мутации рецессивных аллелей фенотипически не реализуются (не влияют на фенотипы гетерозигот - Аа^*) и не подвергаются действию естественного отбора.

· Мутации сохраняются и накапливаются в генофонде популяции, образуя «резерв наследственной изменчивости» в виде гетерозигот - Аа^* , Bb^*, Сс^* и т. д.

· Скрытые рецессивные мутации фенотипически реализуются при срещивании гетерозиготных по этой аллели особей (при этом появляется фенотипически реализованный эволюционный материал для естественного отбора и адаптациогенеза и другого источника этого материала в популяции нет)

IV. Гетерозиготность популяции - средняя частота особей популяции, гетерозиготных по определённым локусам (аллелям)

· характеризует меру изменчивости природных популяций

· средняя гетерозиготность популяций составляет 0,2 или 20% (у человека 6,7 %)

· гетерозиготность определяет частоту образования элементарного эволюционного материала – мутционной и комбинативной изменчивости

· у человека 2⁶⁷⁰⁰ разных гамет, т.е. возможности комбинативной изменчивости безграничны

· Резерв наследственной изменчивости фенотипически реализуется при достижении высокой частоты мутантного аллеля (qа^*) у рецессивных гомозигот - а^*а^*

Р Аа^* х Аа^*

F₁ а^*а^* - реализуется фенотипически и подвергается действию естественного отбора

· Частота фенотипически реализованных мутаций зависит генетической структуры популяции

V. Частота аллелей и генотипов (генетическая структура популяции)

 

Генетическая структура популяции - соотношение частот аллелей (А и а) и генотипов (АА, Аа, аа)в генофонде популяции

Частота аллеля - фактическая доля аллеля в общем числе аллелей даннго признака

· наибольшую ценность имеют рецессивные гомозиготы - а^*а^*, т.к. связаны с фенотипическими мутациями (элементарный эволюционный материал)

· при наличии элементарных факторов эволюции идёт эволюционный процесс (адаптациогенез)

· при стабильных условиях - а^*а^* элиминируются естественным отбором (происходит сохранение установившейся нормы реакции гена)

· при изменении условии - адекватные а^*а* сохраняются, т.к. имеют селективное преимущество в репродукции

· частоты аллелей и соотношение генотипов описывается законом Харди - Вайнберга (1908 г.)

Закон Харди - Вайнберга - в пределах генофонда популяции частота аллелей А (р) и а (q), а также соотношение генотипов АА, Аа, аа остаётся неизменным из поколения в поколение.

· Математическое выражение закона:

(p + q)^2 = p^2+ 2pq + q^2= 1

где р - частота доминантного аллеля (А)

q - частота рецессивного аллеля (а)

р² - частота доминантных гомозиготных генотипов (АА)

2рq - частота гетерозиготных генотипов (Аа)

q² - частота рецессивных гомозиготных генотипов (аа)

Сумма частот всех аллелей одного гена равна - 1

АА + 2Аа + аа = 1

р + q = 1

p = 1 ^_ q

n - частоты аллелей выражаются долями единицы

n зная частоты аллелей можно вычислить частоты генотипов

pA qa

pA p²AA pqAa

р²АА + 2рqАа + q²аа = 1

 

qa pqAa q²aa

 

· для генов с более чем с двумя аллелями (группы крови человека АБО)

расчёт производится по формуле (р + q + r)³ = 1

· согласно закона Харди - Вайнберга (следствия):

а) особи с рецессивными признаками сохраняются одинаково с особями с доминантными признаками

б) половая рекомбинация не меняет частоту аллелей и соотношение генотипов в популяции

· Закон Харди - Вайнберга справедлив для идеальной популяции, в которой не действуют элементарные факторы эволюции

Признаки идеальной популяции.

1. Бесконечно большой ареал

2. Бесконечно большая численность особей (генотипов)

3. Панмиксия (реализация всех вариантов скрещивания)

4. Отсутствие мутаций

5. Отсутствие комбинативной изменчивости

6. Отсутствие миграций (притока и оттока новых генотипов) и изоляции

7. Отсутствие популяционных волн – стабильная численность популяций в течение всего времени существования

8. Отсутствие генетико - автоматических процессов (дрейфа генов)

9. Отсутствие борьбы за существование и взаимодействий между особями

10. Отсутствие естественного отбора

11. Равное выживание всех генотипов

12. Равное число потомков каждой родительской пары

13. Однородные условия существования всех особей

· В природе идеальных популяций не существует

· В очень крупных природных популяциях наблюдается тенденция к сохранению частот аллелей на постоянном уровне

· Нарушение признаков идеальной популяции приводит к изменению частот аллелей и эволюционному процессу (возможен количественный учёт этих нарушений и введение их в математическую модель закона)

· Факторы изменяющие частоты аллелей в популяции называются элементарными факторами эволюции (мутационный процесс, генетическая рекомбинация, борьба за существование, популяционные волны, миграция, изоляция, дрейф генов, естественный отбор)

· С учетом элементарных факторов эволюции закон Харди - Вайнберга позволяет рассчитать:

а) генетический состав популяции в данный момент времени

б) возможные тенденции изменения генного состава популяции

в) насыщенность популяции определёнными генами

г) относительные частоты генотипов

д) скорость адаптациогенеза (математическое моделирование эволюционных процессов на ПЭВМ)

Фундаментальные тезисы популяционной генетики (положения СЭТ)

· элементарная эволюционная структура – популяция (по Ч. Дарвину – особь)

· элементарный эволюционный материал - наследственное изменение (мутации, рекомбинации)

· элементарное эволюционное явление - стойкое, направленное, адаптивное изменение генетической структуры популяции (частот аллелей и генотипов) под действием естестенного отбора

Эволюция – процесс адаптивного направленного изменения частот аллелей и генотипов в генофонде популяции под действием естественного отбора (происходит процесс их накопления и комбинирования)