Дигибридное и полигибридное скрещиние. Третий закон Менделя

Полигибридное скрещивание - скрещивание родительских организмов, отличающихся и анализируемых по нескольким признакам (по двум признакам или двум парам аллелей при дигибридном скрещивании, трём - тригибридном и т. д.)

· Законы доминирования и расщепления Менделя, наблюдавшиеся при моногибридном скрещивании сохраняются

· Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозоготные растения гороха, отличающиеся по двум генам (двум парам аллелей) - окраски семян (жёлтая и зелёная) и формы семян (гладкая и морщинистая)

· Доминантные признаки - жёлтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян, соответственно, зелёная окраска (а) и морщинистая форма (b) семени - рецессивны

· Первое поколение гибридов в этом случае будет единообразным по генотипу и фенотипу, т. к. каждое растение образует только один сорт гамет по изучаемым аллелям (проявляются только доминантные признаки родителей)

Схема записи дигибридного скрещивания

1. Р ♀ ААВВ х ♂ ааbb или2. Р ♀ ааВВ х ♂ ААbb

G АВ аb G аВ Аb

F₁ АаВb - жёлт., морщ. - 100 % F₁ АаВb - жёлт., морщ. - 100 %

· При скрещивании гибридов первого поколения (F₁) во втором поколении (F₂) происходит расщепление по фенотипу в строгом соответствии с законом Менделя и образуется четыре фенотипа - жёлтые гладкие, жёлтые морщинистые, зелёные гладкие и зелёные морщинистые – осуществляется рекомбинация признаков (генов)

· При образовании гамет у гибридов F₁ из каждой аллельной пары генов в гамету попадает только один (в силу статистической закономерности у дигетерозиготного гибрида (АаВb) возможно образование четырёх сортов гамет в одинаковом количестве - по 25%: АВ, Аb, аВ, аb)

· Число разных типов гамет у гетерозигот при полигибридном скрещивании определяется формулой 2 ⁿ, где n - количество пар альтернативных аллелей у родителей (при дигибридном скрещивании - 2² - четыре сорта гамет, при тригибридном 2³ - восемь сортов и т. д.)

· Во время оплодотворения каждая из четырёх типов гамет случайно встречается с любой из гамет другого организма, т. е. возможны 16 комбинаций (все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решётки Пеннета

F₁ (Р ) ♀ АаВb х ♂ АаВb

Образуется 4 фенотипических. класса

G ♀ АВ Аb aB ab 9 жёлтых гладких

АВ ААВВ ААВb АаВВ АаВb 3 жёлтых морщинистых

ЖГ ЖГ ЖГ ЖГ 3 зелёных гладких

Аb ААВb Ааbb АаBb Aabb 1 зелёный морщинистый

F₂ ЖГ ЖМ ЖГ ЖМ

aB AaBB AaBb aaBB aaBb

ЖГ ЖГ ЗГ ЗГ

abАаВb Aabb aaBb aabb

ЖГ ЖМ ЗГ ЗМ

· По фенотипу потомство в F₂ расщепится на четыре группы в следующем соотношении 9: 3: 3: 1 (при неполном доминировании число фенотипических классов будет возрастать)

· Если учитывать результаты расщепления по каждой паре аллелей в отдельности, то получится, что отношение числа жёлтых семян к числу зелёных и отношение числа гладких к морщинистым для каждой пары равно 3: 1 (каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведёт себя так же, как в моногибридном скрещивании, т. е. независимо от другой пары признаков) дигибридное скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга

· Математическим выражением расщепления по фенотипу при дигибридном скрещивании служит формула (3 + 1)² = 9 + 3 + 9 + 1, что соответствует числу и относительной частоте каждого фенотипического класса

· В результате случайного сочетания 4 типов гамет при оплодотворении образуется 9 разных генотипов (генотипических классов), проявляющиеся в виде 4 фенотипических классов:

жёлтые гладкие: ААВВ, ААВв, АаВВ, АаВв - 4 жёлтые морщинистые: ААвв, Аавв - 2 зелёные гладкие: ааВВ, ааВв - 2 т. е. расщепление по генотипу 4: 2: 2:1 зелёные морщинистые: аавв - 2

· Число фенотипических классов в F₂ определяется формулой - 2ⁿ (при полном доминировании), где n – число признаком, по котрым отличаются родители

· Число генотипических классов в F₂ определяется формулой - 3ⁿ (при неполном доминировании)

· При тригибридном скрещивании тригетерозогиты (АаВbCc) образуют 8 типов гамет, дающих 64 сочетания (число фенотипических классов и их численные соотношения устанавливаются по формуле (3 + 1)³ = 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1

· По формуле полигибридного скрещивания возможно определить:

1. число фенотипических классов - определяется количеством членов после раскрытия скобок 2. долю каждого фенотипа в общем числе потомков (абсолютное значение члена после раскрытия скобок)

· В общей форме, при любых скрещиваниях, расщепление по фенотипу происходит по формуле (3 + 1)ⁿ, где n - число анализируемых признаков у родителей

III закон Менделя (закон независимого комбинирования признаков) - при полигибридном скрещивании гомозиготных особей гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются со всех возможных сочетаниях

n Следствия - в F₂ появляются гибридные формы, не свойственные родительским (рекомбинантные)

n III закон Менделя выполним только при условии, что гены изучаеиых признаков расположены в разных парах гомологичных хромосом (в отличие от I и II законов, которые справедливы всегда)

Генетика пола

Пол - это совокупность признаков и свойств организма, определяющих его участие в размножении

Первичные половые признаки - морфофизиологические особенности организма, обеспечивающие образование гамет, их сближение и соединение при оплодотворении, вынашивание и рождение потомства - наружные и внутренние органы размножения (половые железы и выводящие протоки, добавочные железы, органы внутриутробного развития, наружные половые органы и т. д)

Вторичные половые признаки - совокупность внешних признаков и особенностей, обеспечивающих обнаружение и привлечение партнёра (их развитие контролируется гормонами, синтезируемыми первичными половыми органами - половыми железами)

· Подавляющее большинство животных предствлено особями двух полов - мужского и женского

· Соотношение полов в популяциях раздельнополых организмов в среднем 1: 1 (у людей в среднем на каждые 100 девочек рождается 106 мальчиков); такое соотношение полов обеспечивает максимальную вероятность встречи самцов и самок и поддержание оптимальной численности популяций; в дальнейшем эти соотношения могут сильно изменяться в силу неодинаковой выживаемости особей разного пола (у человека к 50 годам соотношение мужчин и женщин составляет 85: 100, а к 85 годам - 50: 100)

· Развитие признаков пола генетически контролируется, т. к. закономерно воспроизводтся в ряду поколений и наследуется как менделирующий признак

· Самцы и самки различаются по набору хромосом

Аутосомы - хромосомы одинаковые в клетках (кариотипе) мужских и женских особей (образуют гомологичные пары)

Половые хромосомы (гетеросомы) - пара хромосом, отличающиеся в кариотипе разных полов по морфологии и заключённой в них генетической информации

· Большую из половых хромосом принято называть X (икс) - хромосомой, меньшую Y (игрек) -хромосомой (у некоторых животных Y- хромосома может отсутствовать)

· Зигота человека и других организмов потенциально бисексуальна; главным фактором, сдвигающим фенотип в мужскую сторону, является Y-хромосома (выбор направления у человека происходит на 6 -10 неделе эмбриогенеза)

· В Y- хромосоме человека находится ген дифференцировки семенников, которые вырабатывают гормоны, обеспечивающие развитие мужских вторичных половых признаков (при отсутсвии Y-хромосомы зачаточные репродуктивные органы дифференцируются в яичники и у зародыша развиваются женские половые признаки)

· Пол будущего организма определяется сочетанием половых хромосом в зиготе в момент оплодотворения

· В зависимости от сочетания половых хромосом в зиготе различают 5 типов определения пола:

1. ♀XX, ♂XY- у всех млекопитающих (в том числе у человека), дрозофилы

2. ♀XY, ♂XX - у части насекомых (бабочек, ручейников), птиц, рептилий, некоторых амфибий и рыб

3. ♀XX, ♂X0 (0 обозначает отсутствие Y- хромосомы) - некоторые насекомые: клопы рода Protenor, прямокрылые (кузнечики)

4. ♀X0, ♂XX - у тли

5. гаплоидно - диплоидный (2n, n) встречается, например, у пчёл: самцы развиваются из неоплодотворённых гаплоидных яиц, самки - из оплодотворённых половых хромосом

Гомогаметный пол - пол с одинаковыми половыми хромосомами, образующий один вид гамет по половым хромосомам (XX); все гаметы этого пола несут гаплоидный набор аутосом и одну X - хромосому (А + X), где А - гаплоидный набор аутосом

Гетерогаметный пол - пол с различными половыми хромосомами, образующий два вида гамет, отличающиеся гетеросомами (X и Y, X и 0);

n количество гамет, содержащих X- или Y- гетеросому приблизительно одинаково (1:1) и они одинаково способны к оплодотворению, что обеспечивает равное количество полов в популяциях большинства организмов (1♀: 1♂)

· У двудомных растений, имеющих мужские и женские растения, также изучены половые хромосомы; гетерогаметными у большинства таких растений является мужской пол

· Пол особи может определяться:

1. до оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом (прогамное определение пола)

2. в момент оплодотворения - наиболее часто встречающийся тип

родители XX х XY

гаметы X X, Y (соотношение гамет с X- и Y-хромосомой - 1: 1)

зиготы ♀ XX, ♂ XY (соотношение и зигот - 1: 1)

3. после оплодотворения (эпигамное определение пола) - у морского кольчатого червя бонеллия, если личинка садится на дно, из неё развивается самка, а если прикрепляется к хоботку взрослой самки, то самец; у крокодилов пол будущего организма определяется температурой, при которой развивается яйцо и не зависит от сочетания половых хромосом

· У дрозофилы Y - хромосома по размеру близка к к X- хромосоме, однако она генетически инертна, т. к. состоит в основном из гетерохроматина и играет незначительную роль в определении пола (особи с кариотипом X0 внешне типичные самцы, но стерильные, а особи с кариотипом XXY - плодовитые самки)

· У многих организмов пол определяется не столько сочетанием в зиготе X- иY-хромосом, сколько соотношением числа X-хромосом и наборов аутосом - половой индекс (у нормальных самок половой индекс равен 1 (2X: 2 А), у нормальных самцов - 0,5 (XY: 2А); при половом индексе более 1 (3X: 2А развиваются сверхсамки, при величине ниже 0,5 - самцы, при значении более 0,5, но менее 1 (2X: 3А развиваются интерсексы

Интерсексы - особи, занимающие по половым признакам промежуточное положение между самцами и самками (не путать с гермафродитами)

· При утрате X- хромосомы одной из клеток на стадии первого деления зиготы развивается организм, половина клеток которого имеет нормальный кариотип (XX), несёт признаки самки, а другая половина, клетки которой лишены одной X- хромосомы (XО), имеет признаки самца - явление гинандроморфизма

Гинандроморфы - организм, одна часть которы, включая половые желез, женског, а другая - мужского типа

· У человека присутствие Y-хромосомы в кариотипе независимо от количества X -хромосом (XXY, XXXY) обеспечивает развитие мужского пола; особи с катиотипом XО являются женщинами

· У человека развитие организма по мужскому типу обеспечиваеися не только геном, расположенным в Y - хромосоме и определяющим синтез мужского полового гормона - тестостерона, но и геном, сцеплённым с X - хромосомой, контолирующим синтез белка - рецептора этого гормона

· В развитии признаков пола принимают участие также гены, локализованые в аутосомах

· Пол организмов развивается на основе полученной от родителей наследственной информации и контролируется взаимодействующими генами в половых хромосомах и аутосомах