ТОП 10:

Организация яйцеклеток животных



· В зависимости от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме различают несколько типов яйцеклеток :

q Алецитальные имеют микроскопически малые размеры , желтка очень мало или совсем лишены его и распределён он в цитоплазме неравномерно ( у млекопитающих , человека и плоских червей )

q Гомолецитальные– имеют много желтка и он равномерно распределён , заполняя весь объём цитоплазмы ( у иглокожих )

q Телолецитальные крупные яйцеклетки , имеющие много желтка и распределён он неравномерно , образуя в яйцеклетке два полюса

5. вегетативный полюс – сосредотачивает основную массу желтка

6. анимальный полюс – содержит ядро , большую часть органоидов и очень мало желтка

v Умеренно телолецитальные яйцеклетки– содержат среднее количество желтка ( осетровые рыбы , амфибии – имеют размер – 1,5 - 2 мм )

v Резко телолецитальные яйцеклетки– содержат очень много желтка , занимающего весь объём цитоплазмы ( на анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной , лишённой желтка цитоплазмой ) ; размеры этих яиц крупные – 10 – 15 мм и более ( некоторые рыбы , рептилии , птицы , яйцекладущие млекопитающие )

q Изолецитальные – имеют мелкие размеры с небольшим количеством желка , распределённого равномерно ( у червей , двустворчатых и брюхоногих моллюсков , ланцетника )

q Центролецитальные– желток концентрируется вокруг ядра , расположенного в центре , а переферические слои цитоплазмы лишены питательных веществ и пигментов ( у насекомых )

Оболочки яйцеклеток

· Выполняют следующие функции :

7. связь зародыша с окружающей средой

8. механическая защита и защита от проникновения микроорганизмов , обезвоживания

9. терморегуляция , газообмен

· Оболочки по их происхождению делят на первичные , вторичные и третичные

q Первичная оболочка – представляет собой производное цитоплазмы и носит название желточной оболочки ( характерна для всех яйцеклеток животных )

q Вторичные оболочки – образуются за счет деятельности клеток , питающих яйцеклетку – хитиновые оболочки яиц насекомых и других членистоногих

q Третичные оболочки-возникают в результате деятельности половых путей – это скорлуповая , подскорлуповая и белковая оболочки яйца птиц и рептилий , студенистая оболочка яйцеклеток земноводных

 

Гаметогенез у животных

Гаметогенез – процесс образования и развития половых клеток ( гамет ) протекающий в половых железах ( гонадах )

· Разделяется на :

Сперматогенез – образование зрелых мужских гамет ( сперматозоидов ) в мужских гонадах ( семенниках )

Овогенез ( оогенез ) процесс образования и развития женских гамет ( яйцеклеток или ооцитов ) в яичниках

· Условно обе формы гаметогенеза делят на несколько фаз : размножения , роста , созревания и выделяемую только при сперматогенезе фазу формирования ( каждая фаза протекает в одноимённой зоне гонад )

Фаза размножения

· Характеризуется многократными митотическими делениями диплоидных соматических клеток стенки семенника или яичника ( гонадоцитов или гоноцитов – 2nc )

· В результате образуются многочисленные мелкие диплоидные клетки - предшественники гамет – сперматогонии и овогонии2nc

Фаза роста

· Происходит увеличение объёма цитоплазмы клеток , накопление ряда веществ , необходимых для дальнейших делений , репликация ДНК и удвоение хромосом ( клеточная формула 2n4с )

· В фазе роста клетки получают название сперматоцитов и овоцитов I порядка

q Фаза роста более выражена в овогенезе , поскольку овоциты I порядка накапливают значительные количества питательных веществ ( ооциты при этом увеличиваются в размерах в сотни и даже в тысячи раз

Фаза созревания

· Осуществляется мейоз – два последовательных деления созревания – редукционное ( мейоз I ) и эквационное ( мейоз II )

· После первого мейотического деления ( редукционного ) образуются сперматоциты и овоциты II порядка , имеющие редуцированное вдвое число хромосом ( формула клетки n2c )

· После второго мейотического деления ( эквационного ) из сперматоцитов II порядка образуются гаплоидные сперматиды , а из овоцита II – зрелая яйцеклетка ( клеточная формула )

q В результате делений на стадии созревания ( мейоза ) из каждого сперматоцита I порядка образует ся 4 гаплоидных сперматиды

q Каждый овоцит I порядка в результате мейоза образует только одну полноценную яйцеклетку и три редукционных ( направительных ) тельца – мелких клетки , которые погибают и не участвуют в размножении

Сперматогенезэто процесс образования зрелых мужских половых клеток ( сперматозоидов )

· Происходит в мужских половых железах – семенниках ( постоянно или периодически , сезонно )

Фаза размножения

q Специализированные соматические диплоидные клетки стенки семенника (2n4c) примордиальные клетки , которые мигрируют к семенникам в раннем эмбриогенезе , многократно делятся путём митоза , что приводит к образованию многочисленных сперматогониев (2n2c)

q Сперматогонии размножаются ( делятся ) на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи ( фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни )

Фаза роста

q Увеличение сперматогониев в размерах и образование из них сперматоцитов I порядка

q Происходят процессы интерфазы I мейоза (репликация ДНК) , клетки приобретают формулу (2n4c )

Фаза созревания

q Мейоз ( два деления созревания – редукционное и эквационное ) сперматоцитов I порядка

q После первого мейотического деления ( редукционного ) из каждого сперматоцита I порядка образуются два одинаковых гаплоидных сперматоцита II порядка( nc)

q После второго мейотического деления ( эквационного ) из каждого сперматоцита II образуется две гаплоидные сперматиды ( nc)

q В результате мейоза из каждого диплоидного сперматоцита I порядка образуется четыре гаплоидных сперматиды ( 2n4c --> nc )

Фаза формирования ( или спермиогенеза )

q Конечный этап сперматогенеза , связанный с дифференцировкой сперматидов :

10. ядра сперматидов уплотняются вследствие гиперспирализации хромосом , которые становятся функционально инертны

11. комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов , образуя акросому

12. центриоли занимают место у другого плюса , от одной из них отрастает жгутик , у основания которого в виде спирального чехлика располагаются митохондрии

v отторгается почти вся цитоплазма , т. ч. головка зрелого сперматозоида практически лишена её генез отличается высокой производительностью , за время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млрд. сперматозоидов

v У взрослого человека сперматогенез осуществляется в течение всего года

v Время развития примитивных сперматогониев в зрелые сперматозоиды составляет около 74 дней

 

Овогенез ( оогенез )процесс формирования женских гамет ( яйцеклеток )

· Происходит в женских половых железах ( яичниках )

· Обеспечивает специализацию клетки , гаплоидный набор хромосом в ядре яйцеклетки и снабжение зиготы питательными веществами

· Механизм овогенеза в основных чертах сопоставим со сперматогенезом

· У млекопитающих и человека овогенез начинается ещё до рождения

Фаза размножения

q Соматические диплоидные клетки стенки яичников – гоноциты (2n4c) многократно делятся путём митоза , что приводит к формированию многочисленных мелких клеток с крупным ядром - овогониев (2n2c) , которые локализуются в фолликулах яичников

v Размножение овогоний человека начинается в эмбриогенезе и завершается на 3-м году жизни ( наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м месяцами эмбриогенеза ; на 5-м месяце в зачатке женской половой железы насчитывается 6 000 000 клеток–предшественниц яйцеклеток – овогоний , часть из них погибает и к 7-летнему возрасту их остаётся около 300 000

Фаза роста

q Увеличение размеров овогониев и превращение их в овоциты I порядка ( первичные овоциты )

q Первичные овоциты питаются , увеличиваются в размерах , образуют и распределяют характерным для каждого вида образом желточные и пигментные гранулы , происходит цитоплазматическая сегрегация , происходит репликация ДНК ( клеточная формула – 2n4c )

v У человека первичные овоциты формируются уже на 3-м месяце внутриутробного развития , после чего вступают в профазу первого мейотического деления ( редукционного )

Фаза созревания

q Первичные овоциты претерпевают мейоз ( два последовательных деления созревания – редукционное и эквационное )

v Ко времени рождения девочки все первичные овоциты уже находятся в профазе первого мейотического деления

v Первичные овоциты остаются в профазе редукционного деления ещё в течение многих лет , вплоть до наступления половой зрелости женского организма , когда фолликулы яичника созревают

v После созревания фолликулов яичников профаза первого мейотического деления в первичных овоцитах возобновляется

q В результате первого мейотического деления ( редукционного деления ) из каждого первичного овоцита образуется две неравные по объёму цитоплазмы и желтка дочерние клетки :

13. овоцит или ооцит II порядка (вторичный овоцит) – относительно крупная клетка (n2c)

14. первичное редукционное (направительное, полярное) тельце I полоцит – очень мелкая клетка (n2c)

q Во второе мейотическое деление (эквационное деление) вступают и вторичный овоцит и I полярное тельце (полоцит I)

q В результате второго мейотического деления из вторичного овоцита образуется зрелая яйцеклетка с клеточной формулой (nc) и вторичное полярное тельце (полоцит II), а из I полярного тельца – ещё два полярных, направительных тельца (nc)

q Полярные тельца не способны к дальнейшему развитию, не становятся половыми клетками, не участвуют в размножении и в дальнейшем рассасываются (биологический смысл образования полярных, направительных телец заключается в необходимости сохранения в яйцеклетке максимального количества желтка, т. к. сами содержат его очень мало )

v Очень существенным отличием овогенеза от сперматогенеза является наличие в ней специальной стадии – диктиотены ; на этой стадии , которая наступает в профазе I , мейоз I в первичных овоцитах прерывается на многие годы и возобновляется лишь после созревания фолликулов яичника

v Второе мейотическое деление и образование яйцеклетки у млекопитающих и человека начинается и доходит до стадии метафазы II только , когда овоцит II порядка проходит ( овулирует ) из яичника в фаллопиеву трубу и заканчивается , только после проникновения сперматозоида внутрь вторичного овоцита ( это событие происходит в в фаллопиевой трубе – яйцеводе ) ; в случае , если сперматозоид не проникнет во вторичный овоцит , второе мейотическое деление не завершается и яйцеклетка не образуется (однако, по традиции для удобства яйцеклеткой называют овоцит вторго порядка, готовый к взаимодействию со сперматозоидом)

q таким образом из одного первичного овоцита в результате двух мейотических делений образуется одна зрелая яйцеклетка и 3 редукционных (полярных) тельца, которые не участвуют в размножении и вскоре погибают

 

v В яичниках человека на протяжении жизни обычно созревают 300 – 400 вторичных овоцитов ( впоследствии , возможно , яйцеклеток ) , но в месяц лишь один овоцит II (процесс выхода вторичного овоцита из яичника в яйцевод называется овуляцией и имеет определённую цикличность )

 
 


Схема гаметогенеза

Сперматогенез (в семенниках) Овогенез(в яичниках)

Гоноцит (2n , 2с ) Гоноцит ( 2n ,2 с )

фаза размножения

Митоз

               
       


2n2с

Сперматоцит I порядка фаза роста Овоцит I порядка

2n , 4c

фаза созревания – мейоз мейоз I

Сперматоцит II порядка (n ,2c) n , 2с Полоцит I Овоцит II порядка(n, 2с)

. Оплодотворение мейоз II

Сперматиды (n , с)

n,сПолоциты II порядка яйцеклетка . 3 полярных тельца (n ,с) - гибнут

 

фаза формирования

Зрелые сперматозоиды (n , с)

 

 

v материнскиемикроспор– микроспороцисты , расположенной в завязи пестика цветка содержат ферменты , растворяющие оболочки пыльцевых трубок со спермиями

v Антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок

15. 2 оставшиеся клетки располагаются в центре зародышевого мешка и сливаются , образуя диплоидную центральную клетку

Семяпочка

 
 


2 синергиды 3 антиподы

             
   
 
     
 
   
 
 


Яйцеклетка Центральная клетка ( диплоидная )

Микропиле

( пыльцевход )

 

Схема строения женского гаметофита покрытосеменных растений

 

Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений (открыто С. Г. Навашиным в 1898 году )

· Оплодотворению предшествует опыление – перенос пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика ( пыльца может переноситься насекомыми , птицами , ветром , водой )

· Попав на рыльце пестика пыльцевое зерно прорастает , т.е. за счёт деления вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка , которая дорастает до завязи и входа в семяпочку – микропиле ( из генеративной клетки к этому времени образуются два спермия , которые спускаются в пыльцевую трубку )

· Пыльцевая трубка входит в семяпочку через микропиле ( пыльцевход ) , кончик трубки разрывается освобождая спермии

q Первый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку с образованием диплоидной зиготы , из которой развивается зародыш семени

q Второй спермий сливается с центральной диплоидной клеткой , образуя триплоидную клетку , от деления которой возникает питательная ткань семени – эндосперм ( обеспечивает питательными веществами развивающийся зародыш ) ; т. о. клетки эндосперма триплоидны

· Из стенки семяпочки формируется семенная кожура , из разрастающейся стенки завязи образуется околоплодник , внутри которого находятся семена

· Двойное оплодотворение является уникальной особенностью покрытосеменных растений

q Биологическое значение двойного оплодотворения заключается в возникающей благодаря ему возможности очень быстрого образования питательной ткани и значительном ускорении образования семян

Оплодотворение у животных

Оплодотворение ( или сингамия ) – это процесс слияния мужских и женских половых клеток , сопровождающийся объединением геномов , в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка ( зигота )

· Зигота – клетка , представляющая собой дочернюю особь на наиболее ранней стадии развития

· Оплодотворение влечёт :

активацию яйца , т. е. побуждение его к развитию ( является следствием значительных сдвигов в обмене веществ яйцеклетки , которые сопутствуют оплодотворению )

кариогамию образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер гамет, несущих генетическую информацию двух родительских организмов

· Выделяют несколько типов оплодотворения :

q Изогамия – зигота образуется в результате слияния гамет , морфологически неотличимых ( равных )

q Гетерогамия зигота образуется в результате слияния отличающихся по ряду морфологических и функциональных признаков гамет

Механизм оплодотворения у животных( млекопитающих , человека )

· Процесс оплодотворения происходит в маточной ( фаллопиевой ) ,трубе куда после овуляции из яичника попадают овоциты II порядка и многочисленные сперматозоиды

· Процесс оплодотворения начинается с акросомальной реакции , которая осуществляется в момент соприкосновения головки сперматозоида с поверхностью вторичного овоцита ( при соприкосновении акросома разрывается , а её содержимое , включающее ряд ферментов , в частности протеазу , высвобождается и разрушает фолликулярные клетки , окружающие яйцо и оболочки яйца

· Акросома вытягивается , образуя акросомальный отросток , сливающийся с цитоплазматической мембраной овоцита II

· По акросомальному отростку сперматозоид проникает во вторичный овоцит ( вторичный овцит после проникновения в него сперматозоида претерпевает второе мейотическое деление , в результате которого образуется яйцеклетка и вторичный полоцит )

· После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует ( отслаивает ) на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения , препятствующую проникновению других сперматозоидов

v В оплодотворении участвуют огромное число сперматозоидов ( десятки и сотни миллионов ) , поскольку только их значительное их число даёт достаточное количество ферментов , необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку

v В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует числокрошечное отверстие – микропиле , через которое проникает сперматозоид

v Встрече гамет способствует выделение яйцеклетками растений и животных в окружающую среду химических веществ – гомонов , активизирующих сперматозоиды к направленному движению

v Различают :

моноспермию , при которой в яйцо проникает только один сперматозоид ( у водных животных и позвоночных )

полиспермию, в результате которой в яйцо проникают множество сперматозоидов , но только один из них осуществляет кариогамию ( слияние ядер ) ; характерна для части птиц и рептилий , насекомых , рыб

· Клеточная оболочка сперматозоида разрушается , или встраивается в мембрану яйцеклетки , образуя мозаичную мембрану зиготы , а его ядро высвобождается

· Гаплоидные ядра яйцеклетки и сперматозоида набухают , образуя мужской и женский пронуклеусы

· Происходит слияние мужского и женского пронуклеусов ( кариогамия ) с образованием диплоидного ядра –зиготы ( именно этот момент можно назвать собственно оплодотворением )

· В результате из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка – зигота

· Процесс , обеспечивающий встречу гамет называется осеменением ; различают наружное , внутреннее и смешаное осеменение

q Наружное осеменение ( оплодотворение ) – осуществляется во внешней среде , куда попадают мужские и женские гаметы и где происходит их взаимодействие и , в значительной мере , случайное оплодотворение (лучше всего для этой цели подходит водная среда – так осуществляется оплодотворение у рыб и бесхвостых амфибий ) ; это примитивный и довольно ненадёжный способ соединения гамет , осуществляющийся по типу моноспермии и характерный для большинства видов , обитающих и размножающихся в воде

q Внутреннее осеменение ( оплодотворение ) – выделяемая самцом семенная жидкость , содержащая сперматозоиды , вводится в половые пути самки ( этот тип характерен для всех наземных позвоночных животных _ рептилий , птиц и млекопитающих , членистоногих

v Оплодотворение яйцеклеток млекопитающих , включая человека , возможно в пробирке , а развившиеся зародыши могут быть имплантированы в матку женщины , где они подвергаются дальнейшему нормальному развитию ; известно немало случаев рождения « пробирочных детей »

q Смешанное , или сперматофорное осеменение ( оплодотворение ) - спермии , заключённые в специальном « пакете » - сперматофоре , откладываются самцом во внешнюю среду , а затем самки клоакой или другим путём захватывают их и вводят внутрь тела ( этот тип характерен для некоторых хвостатых амфибий - тритоны , саламандры и членистоногих

· Различают также :

q перекрестное оплодотворение – процесс слияния половых клеток разных особей

q самооплодотворение– слияние гамет , продуцируемых одним и тем же организмом ( встречается среди гермафродитов , да и то в исключительных случаях )

 

Значение оплодотворения

1. Образование зиготы – одноклеточного зародыша

2. Поддержание постоянства кариотипа вида - формирование в зиготе ( и будущем организме ) диплоидного набора хромосом

2. Объединение гаплоидных геномов отцовского и материнского организмов и формирование уникальной комбинации генов в генотипе диплоидной зиготы потомка , т. е. основадля возникновения комбинативной наследственной изменчивости , являющейся элементарным эволюционным фактором ( материал для естественного отбора )

 







Последнее изменение этой страницы: 2017-02-05; Нарушение авторского права страницы

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.226.248.180 (0.024 с.)